Δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης. Δυνατότητα ηρεμίας στη μεμβράνη, η προέλευσή της. Παθητική και ενεργητική μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης. Βίντεο: Μεταφορά ουσιών στο σώμα

12345 Επόμενο ⇒

Περίληψη της διάλεξης αριθμός 3.

Θέμα. Υποκυτταρικά και κυτταρικά επίπεδα οργάνωσης του ζωντανού.

Η δομή των βιολογικών μεμβρανών.

Η βάση της βιολογικής μεμβράνης όλων των ζωντανών οργανισμών είναι μια διπλή φωσφολιπιδική δομή. Τα φωσφολιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών είναι τριγλυκερίδια στα οποία ένα από τα λιπαρά οξέα αντικαθίσταται από φωσφορικό οξύ. Οι υδρόφιλες «κεφαλές» και οι υδρόφοβες «ουρές» των μορίων φωσφολιπιδίου είναι προσανατολισμένες έτσι ώστε να εμφανίζονται δύο σειρές μορίων, οι κεφαλές των οποίων καλύπτουν τις «ουρές» από το νερό.

Πρωτεΐνες διαφόρων μεγεθών και σχημάτων ενσωματώνονται σε μια τέτοια φωσφολιπιδική δομή.

Οι επιμέρους ιδιότητες και χαρακτηριστικά της μεμβράνης καθορίζονται κυρίως από πρωτεΐνες. Η διαφορετική σύνθεση πρωτεΐνης καθορίζει τη διαφορά στη δομή και τις λειτουργίες των οργανιδίων οποιουδήποτε ζωικού είδους. Η επίδραση της λιπιδικής σύνθεσης της μεμβράνης στις ιδιότητές τους είναι πολύ μικρότερη.

Μεταφορά ουσιών μέσω βιολογικών μεμβρανών.

Η μεταφορά ουσιών διαμέσου της μεμβράνης χωρίζεται σε παθητική (χωρίς ενεργειακό κόστος κατά μήκος της κλίσης συγκέντρωσης) και ενεργητική (με ενεργειακό κόστος).

Παθητική μεταφορά: διάχυση, διευκολυνόμενη διάχυση, όσμωση.

Διάχυση είναι η κίνηση των σωματιδίων διαλυμένων στο μέσο από μια ζώνη υψηλής συγκέντρωσης σε μια ζώνη χαμηλής συγκέντρωσης (διάλυση ζάχαρης στο νερό).

Η διευκολυνόμενη διάχυση είναι η διάχυση με τη βοήθεια μιας πρωτεΐνης καναλιού (είσοδος γλυκόζης στα ερυθροκύτταρα).

Όσμωση είναι η κίνηση των σωματιδίων του διαλύτη από μια περιοχή με χαμηλότερη συγκέντρωση διαλυμένης ουσίας σε μια περιοχή με υψηλή συγκέντρωση (ένα ερυθροκύτταρο διογκώνεται και εκρήγνυται σε απεσταγμένο νερό).

Η ενεργός μεταφορά χωρίζεται σε μεταφορά που σχετίζεται με αλλαγή του σχήματος της μεμβράνης και μεταφορά με πρωτεΐνες-ένζυμα-αντλίες.

Με τη σειρά του, η μεταφορά που σχετίζεται με μια αλλαγή στο σχήμα των μεμβρανών χωρίζεται σε τρεις τύπους.

Η φαγοκυττάρωση είναι η σύλληψη ενός πυκνού υποστρώματος (λευκοκύτταρο-μακροφάγο συλλαμβάνει ένα βακτήριο).

Η πινοκύττωση είναι η σύλληψη υγρών (θρέψη των κυττάρων του εμβρύου στα πρώτα στάδια της ενδομήτριας ανάπτυξης).

Η μεταφορά με πρωτεΐνες-ένζυμα-αντλίες είναι η κίνηση μιας ουσίας κατά μήκος της μεμβράνης με τη βοήθεια πρωτεϊνών φορέα ενσωματωμένων στη μεμβράνη (μεταφορά ιόντων νατρίου και καλίου "από" και "μέσα" στο κύτταρο, αντίστοιχα).

Ανά κατεύθυνση, η μεταφορά χωρίζεται σε εξωκυττάρωση(έξω από το κελί) και ενδοκυττάρωση(σε ένα κελί).

Ταξινόμηση των συστατικών μερών του κυττάρουδιεξάγονται σύμφωνα με διαφορετικά κριτήρια.

Ανάλογα με την παρουσία βιολογικών μεμβρανών, τα οργανίδια χωρίζονται σε διμεμβρανικά, μονομεμβρανικά και μη.

Σύμφωνα με τις λειτουργίες τους, τα οργανίδια μπορούν να χωριστούν σε μη ειδικά (καθολικά) και ειδικά (εξειδικευμένα).

Κατά αξία σε περίπτωση ζημιάς σε ζωτικής σημασίας και ανακτήσιμα.

Ανήκοντας σε διαφορετικές ομάδες έμβιων όντων σε φυτά και ζώα.

Τα οργανίδια μεμβράνης (μίας και δύο μεμβράνης) έχουν παρόμοια δομή από άποψη χημείας.

οργανίδια διπλής μεμβράνης.

Πυρήνας. Αν τα κύτταρα ενός οργανισμού έχουν πυρήνα, τότε ονομάζονται ευκαρυώτες. Το πυρηνικό περίβλημα έχει δύο μεμβράνες σε κοντινή απόσταση. Ανάμεσά τους βρίσκεται ο περιπυρηνικός χώρος. Υπάρχουν τρύπες στο πυρηνικό περίβλημα - πόροι. Οι πυρήνες είναι τα μέρη του πυρήνα που είναι υπεύθυνα για τη σύνθεση RNA. Στους πυρήνες ορισμένων κυττάρων των γυναικών, εκκρίνεται κανονικά 1 σώμα Barr - ένα ανενεργό χρωμόσωμα Χ. Όταν ο πυρήνας διαιρείται, όλα τα χρωμοσώματα γίνονται ορατά. Εκτός της διαίρεσης, τα χρωμοσώματα συνήθως δεν είναι ορατά. Ο πυρηνικός χυμός είναι καρυόπλασμα. Ο πυρήνας παρέχει αποθήκευση και λειτουργία γενετικών πληροφοριών.

Μιτοχόνδρια. Η εσωτερική μεμβράνη έχει κρυστάλλους που αυξάνουν την εσωτερική επιφάνεια για ένζυμα αερόβιας οξείδωσης. Τα μιτοχόνδρια έχουν το δικό τους DNA, RNA, ριβοσώματα. Η κύρια λειτουργία είναι η ολοκλήρωση της οξείδωσης και φωσφορυλίωσης του ADP

ADP+P=ATP.

Πλασίδια (χλωροπλάστες, χρωμοπλάστες, λευκοπλάστες). Τα πλαστίδια έχουν τα δικά τους νουκλεϊκά οξέακαι ριβοσώματα. Στο στρώμα των χλωροπλαστών υπάρχουν μεμβράνες σε σχήμα δίσκου που συλλέγονται σε σωρούς, όπου βρίσκεται η χλωροφύλλη που είναι υπεύθυνη για τη φωτοσύνθεση.

Οι χρωμοπλάστες έχουν χρωστικές ουσίες που καθορίζουν το κίτρινο, κόκκινο, πορτοκαλί χρώμα των φύλλων, των λουλουδιών και των καρπών.

Οι λευκοπλάστες αποθηκεύουν θρεπτικά συστατικά.

Μονομεμβρανικά οργανίδια.

Η εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη διαχωρίζει το κύτταρο από το εξωτερικό περιβάλλον. Η μεμβράνη έχει πρωτεΐνες που εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες. Υπάρχουν πρωτεΐνες υποδοχέα, ενζυμικές πρωτεΐνες, πρωτεΐνες αντλίας και πρωτεΐνες καναλιού. Η εξωτερική μεμβράνη έχει επιλεκτική διαπερατότητα, επιτρέποντας τη μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης.

Σε ορισμένες μεμβράνες, απομονώνονται στοιχεία του συμπλέγματος υπερμεμβρανών - το κυτταρικό τοίχωμα στα φυτά, ο γλυκοκάλυκας και οι μικρολάχνες των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων στον άνθρωπο.

Υπάρχει μια συσκευή για επαφή με γειτονικά κύτταρα (για παράδειγμα, δεσμοσώματα) και ένα σύμπλεγμα υπομεμβράνης (ινιδώδεις δομές) που εξασφαλίζει τη σταθερότητα και το σχήμα της μεμβράνης.

Το ενδοπλασματικό δίκτυο (ER) είναι ένα σύστημα μεμβρανών που σχηματίζουν δεξαμενές και κανάλια για διασυνδέσεις μέσα στο κύτταρο.

Υπάρχουν κοκκώδη (τραχύ) και λεία EPS.

Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο περιέχει ριβοσώματα όπου λαμβάνει χώρα η πρωτεϊνοσύνθεση.

Στο ομαλό ER, συντίθενται λιπίδια και υδατάνθρακες, οξειδώνεται η γλυκόζη (ένα στάδιο χωρίς οξυγόνο) και εξουδετερώνονται ενδογενείς και εξωγενείς (ξενοβιοτικές-ξένες, συμπεριλαμβανομένων των φαρμακευτικών) ουσίες. Για εξουδετέρωση σε λεία ER, υπάρχουν ενζυμικές πρωτεΐνες που καταλύουν 4 κύριους τύπους χημικών αντιδράσεων: οξείδωση, αναγωγή, υδρόλυση, σύνθεση (μεθυλίωση, ακετυλίωση, θείωση, γλυκουρονίωση). Σε συνεργασία με τη συσκευή Golgi, το ER συμμετέχει στο σχηματισμό λυσοσωμάτων, κενοτοπίων και άλλων οργανιδίων μιας μεμβράνης.

Η συσκευή Golgi (στρωματικό σύμπλεγμα) είναι ένα συμπαγές σύστημα από επίπεδες μεμβρανικές στέρνες, δίσκους, κυστίδια, το οποίο σχετίζεται στενά με το EPS. Το φυλλωτό σύμπλεγμα συμμετέχει στο σχηματισμό μεμβρανών (για παράδειγμα, για λυσοσώματα και εκκριτικούς κόκκους) που διαχωρίζουν τα υδρολυτικά ένζυμα και άλλες ουσίες από το περιεχόμενο του κυττάρου.

Τα λυσοσώματα είναι κυστίδια που περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα. Τα λυσοσώματα συμμετέχουν ενεργά στην ενδοκυτταρική πέψη, στη φαγοκυττάρωση. Αφομοιώνουν τα αντικείμενα που συλλαμβάνονται από το κύτταρο, συγχωνεύονται με πινοκυτταρικά και φαγοκυτταρικά κυστίδια. Μπορούν να χωνέψουν τα δικά τους φθαρμένα οργανίδια. Τα λυσοσώματα φάγων παρέχουν ανοσολογική προστασία. Τα λυσοσώματα είναι επικίνδυνα γιατί όταν καταστραφεί η μεμβράνη τους, μπορεί να συμβεί αυτόλυση (αυτοπέψη) του κυττάρου.

Τα υπεροξισώματα είναι μικρά οργανίδια μιας μεμβράνης που περιέχουν το ένζυμο καταλάση, το οποίο εξουδετερώνει το υπεροξείδιο του υδρογόνου. Τα υπεροξισώματα είναι οργανίδια που προστατεύουν τις μεμβράνες από την υπεροξείδωση των ελεύθερων ριζών.

Τα κενοτόπια είναι οργανίδια μιας μεμβράνης χαρακτηριστικά των φυτικών κυττάρων. Οι λειτουργίες τους συνδέονται με τη διατήρηση του στροβιλισμού και (ή) την αποθήκευση ουσιών.

μη μεμβρανικά οργανίδια.

Τα ριβοσώματα είναι ριβονουκλεοπρωτεΐνες που αποτελούνται από μεγάλες και μικρές υπομονάδες rRNA. Τα ριβοσώματα είναι το σημείο συγκέντρωσης πρωτεϊνών.

Οι ινιδώδεις (νηματοειδείς) δομές είναι μικροσωληνίσκοι, ενδιάμεσα νημάτια και μικρονημάτια.

Μικροσωληνίσκοι. Στη δομή, μοιάζουν με χάντρες, το νήμα των οποίων είναι τυλιγμένο σε ένα πυκνό ελατήριο-σπείρα. Κάθε «σφαιρίδιο» είναι μια πρωτεΐνη τουμπουλίνης. Η διάμετρος του σωλήνα είναι 24 nm. Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούν μέρος ενός συστήματος καναλιών που παρέχουν ενδοκυτταρική μεταφορά ουσιών. Ενισχύουν τον κυτταροσκελετό, συμμετέχουν στο σχηματισμό της ατράκτου διαίρεσης, των κεντρολίων του κυτταρικού κέντρου, των βασικών σωμάτων, των βλεφαρίδων και των μαστιγίων.

Το κυτταρικό κέντρο είναι ένα τμήμα του κυτταροπλάσματος με δύο κεντρόλια που σχηματίζονται από 9 τρίδυμα (3 μικροσωληνίσκους το καθένα). Έτσι, κάθε κεντρόλιο αποτελείται από 27 μικροσωληνίσκους. Πιστεύεται ότι το κυτταρικό κέντρο είναι η βάση για το σχηματισμό νηματίων ατράκτου κυτταρικής διαίρεσης.

Τα βασικά σώματα είναι οι βάσεις των βλεφαρίδων και των μαστιγίων. Σε διατομή, οι βλεφαρίδες και τα μαστίγια έχουν εννέα ζεύγη μικροσωληνίσκων γύρω από την περιφέρεια και ένα ζεύγος στο κέντρο, για συνολικά 18+2=20 μικροσωληνίσκους. Τα μαστίγια και τα μαστίγια παρέχουν κίνηση μικροοργανισμών και κυττάρων (σπερματοζωάρια) στο περιβάλλον τους.

Τα ενδιάμεσα νήματα έχουν διάμετρο 8-10 nm. Παρέχουν τις λειτουργίες του κυτταροσκελετού.

Τα μικρονήματα με διάμετρο 5-7 nm αποτελούνται κυρίως από πρωτεΐνη ακτίνης. Σε αλληλεπίδραση με τη μυοσίνη, είναι υπεύθυνα όχι μόνο για τις συσπάσεις των μυών, αλλά και για τη συσταλτική δραστηριότητα των μη μυϊκών κυττάρων. Έτσι, οι αλλαγές στο σχήμα της μεμβράνης κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης και η δραστηριότητα των μικρολαχνών εξηγούνται από το έργο των μικρονημάτων.

Τα εγκλείσματα είναι συσσωρεύσεις μιας ουσίας σε ένα κύτταρο που δεν περιορίζονται από ενδοκυτταρικές μεμβράνες (σταγόνες λίπους, συστάδες γλυκογόνου).

Η διαίρεση των οργανιδίων σε μη ειδικά (καθολικά) και ειδικά (εξειδικευμένα) είναι μάλλον αυθαίρετη. Τα οργανίδια ειδικού σκοπού περιλαμβάνουν βλεφαρίδες και μαστίγια, μικρολάχνες, μυϊκά μικρονήματα.

Τα ζωικά κύτταρα διαφέρουν από τα φυτικά κύτταρα απουσία κυτταρίνης και κυτταρικών τοιχωμάτων, κενοτοπίων με κυτταρικό χυμό και πλαστιδίων. Τα φυτικά κύτταρα των ανώτερων φυτών δεν έχουν βλεφαρίδες και μαστίγια. Τα φυτά δεν έχουν κεντρόλες.

Εάν ο πυρήνας και τα μιτοχόνδρια καταστραφούν (δηλητηρίαση από κυάνιο), ο κυτταρικός θάνατος είναι αναπόφευκτος, αφού οι πληροφορίες και η ενέργεια μπλοκάρονται. Ο πυρήνας και τα μιτοχόνδρια θεωρούνται ζωτικά οργανίδια. Με την καταστροφή άλλων οργανιδίων, υπάρχει θεμελιώδης δυνατότητα αποκατάστασής τους.

12345 Επόμενο ⇒

Σχετική πληροφορία:

Αναζήτηση ιστότοπου:

βιολογικές μεμβράνες(λατ. κέλυφος μεμβράνης, μεμβράνη) - λειτουργικά ενεργές επιφανειακές δομές πάχους πολλών μοριακών στρωμάτων, περιορίζοντας το κυτταρόπλασμα και τα περισσότερα κυτταρικά οργανίδια, και επίσης σχηματίζοντας ένα ενιαίο ενδοκυτταρικό σύστημα σωληναρίων, πτυχών, κλειστών περιοχών.

Βιολογικές μεμβράνες βρίσκονται σε όλα τα κύτταρα. Η σημασία τους καθορίζεται από τη σημασία των λειτουργιών που εκτελούν κατά τη διάρκεια της κανονικής ζωής, καθώς και από την ποικιλία ασθενειών και παθολογικών καταστάσεων που εμφανίζονται με διάφορες παραβιάσεις των λειτουργιών της μεμβράνης και εκδηλώνονται σε όλα σχεδόν τα επίπεδα οργάνωσης - από κύτταρα και υποκυτταρικά συστήματα στους ιστούς, τα όργανα και το σώμα ως σύνολο.

Οι μεμβρανικές δομές του κυττάρου αντιπροσωπεύονται από επιφανειακές (κυτταρικές ή πλάσμα) και ενδοκυτταρικές (υποκυτταρικές) μεμβράνες. Το όνομα των ενδοκυτταρικών (υποκυτταρικών) μεμβρανών εξαρτάται συνήθως από το όνομα των δομών που περιορίζουν ή σχηματίζουν. Έτσι, υπάρχουν μιτοχονδριακές, πυρηνικές, λυσοσωμικές μεμβράνες, μεμβράνες του ελασματοειδούς συμπλέγματος της συσκευής Golgi, ενδοπλασματικό δίκτυο, σαρκοπλασματικό δίκτυο κ.λπ. (βλ. Κύτταρο). Πάχος βιολογικών μεμβρανών - 7-10 nm, αλλά η συνολική τους έκταση είναι πολύ μεγάλη, για παράδειγμα, στο συκώτι ενός αρουραίου είναι αρκετές εκατοντάδες τετραγωνικά μέτρα.

Χημική σύνθεση και δομή βιολογικών μεμβρανών.Η σύνθεση των βιολογικών μεμβρανών εξαρτάται από τον τύπο και τη λειτουργία τους, αλλά τα κύρια συστατικά είναι λιπίδιακαι πρωτεΐνες,καθώς υδατάνθρακες(ένα μικρό αλλά εξαιρετικά σημαντικό μέρος) και νερό (πάνω από το 20% του συνολικού βάρους).

Λιπίδια. Τρεις κατηγορίες λιπιδίων έχουν βρεθεί σε βιολογικές μεμβράνες: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια και στεροειδή. Στις μεμβράνες των ζωικών κυττάρων, περισσότερο από το 50% όλων των λιπιδίων είναι φωσφολιπίδια - γλυκεροφωσφολιπίδια (φωσφατιδυλοχολίνη, φωσφατιδυλαιθανολαμίνη, φωσφατιδυλοσερίνη, φωσφατιδυλινοσιτόλη) και σφιγγοφωσφολιπίδια (σπιγγοφωσφολιπίδια (σπιγγοφωσφολιπίδια, παράγωγα κεραμιδινομυελίνης). Τα γλυκολιπίδια αντιπροσωπεύονται από cerebroside, sulfatides και gangliosides, και τα στεροειδή είναι κυρίως χοληστερόλη (περίπου 30%). Τα λιπιδικά συστατικά των βιολογικών μεμβρανών περιέχουν μια ποικιλία λιπαρών οξέων, αλλά οι μεμβράνες των ζωικών κυττάρων κυριαρχούνται από παλμιτικό, ελαϊκό και στεατικό οξύ. Τα φωσφολιπίδια παίζουν τον κύριο δομικό ρόλο στις βιολογικές μεμβράνες. Έχουν έντονη ικανότητα να σχηματίζουν δομές δύο στρωμάτων (διστρωματικά) όταν αναμιγνύονται με νερό, η οποία οφείλεται στο χημική δομήφωσφολιπίδια, τα μόρια των οποίων αποτελούνται από ένα υδρόφιλο μέρος - το "κεφάλι" (ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος και μια πολική ομάδα που συνδέεται με αυτό, όπως η χολίνη) και ένα υδρόφοβο μέρος - την "ουρά" (συνήθως δύο αλυσίδες λιπαρών οξέων). Στο υδάτινο περιβάλλον, τα φωσφολιπίδια της διπλής στιβάδας βρίσκονται με τέτοιο τρόπο ώστε τα υπολείμματα λιπαρών οξέων να βλέπουν στο εσωτερικό της διπλής στιβάδας και, ως εκ τούτου, να απομονώνονται από το περιβάλλον, ενώ τα υδρόφιλα «κεφάλια» είναι, αντίθετα, προς τα έξω. . Η διπλοστοιβάδα λιπιδίων είναι μια δυναμική δομή: τα λιπίδια που τη σχηματίζουν μπορούν να περιστρέφονται, να κινούνται προς την πλευρική κατεύθυνση και ακόμη και να μετακινούνται από στρώμα σε στρώμα (μετάβαση flip-flop). Αυτή η δομή της διπλής στιβάδας λιπιδίων αποτέλεσε τη βάση των σύγχρονων ιδεών σχετικά με τη δομή των βιολογικών μεμβρανών και καθορίζει ορισμένες σημαντικές ιδιότητες των βιολογικών μεμβρανών, για παράδειγμα, την ικανότητα να χρησιμεύει ως φράγμα και να μην επιτρέπει τη διέλευση μορίων ουσιών διαλυμένων στο νερό ( ρύζι .). Η παραβίαση της δομής του διπλού στρώματος μπορεί να οδηγήσει σε διακοπή της λειτουργίας φραγμού των μεμβρανών.

Η χοληστερόλη στη σύνθεση των βιολογικών μεμβρανών παίζει το ρόλο ενός τροποποιητή διπλής στιβάδας, προσδίδοντάς της μια ορισμένη ακαμψία αυξάνοντας την πυκνότητα «συσκευασίας» των μορίων φωσφολιπιδίου.

Τα γλυκολιπίδια έχουν ποικίλες λειτουργίες: είναι υπεύθυνα για τη λήψη ορισμένων βιολογικά δραστικών ουσιών, συμμετέχουν στη διαφοροποίηση των ιστών και καθορίζουν την ειδικότητα των ειδών.

σκίουροιΟι βιολογικές μεμβράνες είναι εξαιρετικά διαφορετικές. Το μοριακό τους βάρος είναι κυρίως 25.000 - 230.000.

Οι πρωτεΐνες μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τη λιπιδική διπλοστιβάδα λόγω ηλεκτροστατικών και/ή διαμοριακών δυνάμεων. Μπορούν να αφαιρεθούν σχετικά εύκολα από τη μεμβράνη. Αυτός ο τύπος πρωτεΐνης περιλαμβάνει το κυτόχρωμα c (μοριακό βάρος περίπου 13.000), που βρίσκεται στην εξωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων.

Αυτές οι πρωτεΐνες ονομάζονται περιφερειακές ή εξωτερικές. Για άλλες πρωτεΐνες, που ονομάζονται ολοκληρωμένες ή εσωτερικές, είναι χαρακτηριστικό ότι μία ή περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες βυθίζονται στη διπλή στιβάδα ή διασταυρώνονται, μερικές φορές περισσότερες από μία φορές (για παράδειγμα, γλυκοφορίνη, μεταφορικές ΑΤΡάσες, βακτηριοροδοψίνη). Το τμήμα της πρωτεΐνης που έρχεται σε επαφή με το υδρόφοβο τμήμα της λιπιδικής διπλοστοιβάδας έχει ελικοειδή δομή και αποτελείται από μη πολικά αμινοξέα, λόγω των οποίων εμφανίζεται υδρόφοβη αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών των συστατικών πρωτεϊνών και λιπιδίων. Οι πολικές ομάδες των υδρόφιλων αμινοξέων αλληλεπιδρούν απευθείας με τα στρώματα της μεμβράνης, τόσο στη μία πλευρά όσο και στην άλλη πλευρά της διπλής στοιβάδας. Τα μόρια πρωτεΐνης, όπως και τα μόρια των λιπιδίων, βρίσκονται σε δυναμική κατάσταση· χαρακτηρίζονται επίσης από περιστροφική, πλευρική και κάθετη κινητικότητα. Είναι μια αντανάκλαση όχι μόνο της δικής τους δομής, αλλά και της λειτουργικής τους δραστηριότητας. το οποίο καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από το ιξώδες της διπλής στοιβάδας λιπιδίων, το οποίο, με τη σειρά του, εξαρτάται από τη σύνθεση των λιπιδίων, τη σχετική περιεκτικότητα και τον τύπο των αλυσίδων ακόρεστων λιπαρών οξέων. Αυτό εξηγεί το στενό εύρος θερμοκρασίας της λειτουργικής δραστηριότητας των πρωτεϊνών που συνδέονται με τη μεμβράνη.

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες εκτελούν τρεις κύριες λειτουργίες: καταλυτικές (ένζυμα), υποδοχείς και δομικές. Ωστόσο, μια τέτοια διάκριση είναι μάλλον αυθαίρετη και σε ορισμένες περιπτώσεις η ίδια πρωτεΐνη μπορεί να εκτελεί τόσο υποδοχείς όσο και ενζυμικές λειτουργίες (για παράδειγμα, ινσουλίνη).

Αριθμός μεμβράνης ένζυμαστο κύτταρο είναι αρκετά μεγάλο, αλλά η κατανομή τους σε διαφορετικούς τύπους βιολογικών μεμβρανών δεν είναι η ίδια. Ορισμένα ένζυμα (δείκτης) υπάρχουν μόνο σε μεμβράνες συγκεκριμένου τύπου (για παράδειγμα, Na, K-ATPase, 5-nucleotidase, adenylate cyclase - in μεμβράνη πλάσματος; κυτόχρωμα P-450, αφυδρογονάση NADPH, κυτόχρωμα b5 - στις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου. μονοαμινοξειδάση - στην εξωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων, και κυτοχρωματική C-οξειδάση, ηλεκτρική αφυδρογονάση - στο εσωτερικό. όξινη φωσφατάση - στη μεμβράνη των λυσοσωμάτων).

Οι πρωτεΐνες των υποδοχέων, που δεσμεύουν συγκεκριμένα ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους (πολλές ορμόνες, μεσολαβητές), αλλάζουν αναστρέψιμα το σχήμα τους. Αυτές οι αλλαγές πυροδοτούν χημικές αποκρίσεις μέσα στο κύτταρο. Με αυτόν τον τρόπο, η κυψέλη λαμβάνει διάφορα σήματα από το εξωτερικό περιβάλλον.

Οι δομικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν κυτταροσκελετικές πρωτεΐνες δίπλα στην κυτταροπλασματική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης. Σε συνδυασμό με μικροσωληνίσκους και μικρονημάτια του κυτταροσκελετού, παρέχουν αντίσταση στο κύτταρο να αλλάξει τον όγκο του και να δημιουργήσει ελαστικότητα. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει επίσης έναν αριθμό μεμβρανικών πρωτεϊνών των οποίων οι λειτουργίες δεν έχουν τεκμηριωθεί.

Υδατάνθρακεςστις βιολογικές μεμβράνες είναι σε συνδυασμό με πρωτεΐνες (γλυκοπρωτεΐνες) και λιπίδια (γλυκολιπίδια). Οι υδατανθρακικές αλυσίδες πρωτεϊνών είναι δομές ολιγο- ή πολυσακχαρίτη, οι οποίες περιλαμβάνουν γλυκόζη, γαλακτόζη, νευραμινικό οξύ, φουκόζη και μαννόζη. Τα υδατανθρακικά συστατικά των βιολογικών μεμβρανών ανοίγουν κυρίως στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, σχηματίζοντας στην επιφάνεια των κυτταρικών μεμβρανών πολλούς διακλαδισμένους σχηματισμούς, οι οποίοι είναι θραύσματα γλυκολιπιδίων ή γλυκοπρωτεϊνών. Οι λειτουργίες τους συνδέονται με τον έλεγχο της μεσοκυττάριας αλληλεπίδρασης, τη διατήρηση της ανοσολογικής κατάστασης του κυττάρου και τη διασφάλιση της σταθερότητας των μορίων πρωτεΐνης στις βιολογικές μεμβράνες. Πολλές πρωτεΐνες υποδοχέων περιέχουν συστατικά υδατανθράκων. Ένα παράδειγμα θα ήταν αντιγονικοί καθοριστικοί παράγοντεςομάδες αίματος, που αντιπροσωπεύονται από γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες.

Λειτουργίες βιολογικών μεμβρανών.λειτουργία φραγμού. Για τα κύτταρα και τα υποκυτταρικά σωματίδια των βιολογικών μεμβρανών, χρησιμεύουν ως μηχανικό φράγμα που τα χωρίζει από τον εξωτερικό χώρο. Η λειτουργία ενός κυττάρου συχνά συνδέεται με την παρουσία σημαντικών μηχανικών βαθμίδων στην επιφάνειά του, κυρίως λόγω της οσμωτικής και υδροστατικής πίεσης. Το κύριο φορτίο σε αυτή την περίπτωση φέρει το κυτταρικό τοίχωμα, τα κύρια δομικά στοιχεία του οποίου στα ανώτερα φυτά είναι η κυτταρίνη, η πηκτίνη και η εξτεπίνη, και στα βακτήρια - η μουρεΐνη (ένα σύνθετο πολυσακχαριδικό πεπτίδιο). Στα ζωικά κύτταρα, δεν υπάρχει ανάγκη για σκληρό κέλυφος. Κάποια ακαμψία αυτών των κυττάρων δίνεται από ειδικές πρωτεϊνικές δομές του κυτταροπλάσματος δίπλα στην εσωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης.

Μεταφορά ουσιώνμέσω βιολογικών μεμβρανών συνδέεται με σημαντικά βιολογικά φαινόμενα όπως η ενδοκυτταρική ομοιόσταση ιόντων, τα βιοηλεκτρικά δυναμικά, η διέγερση και η αγωγή μιας νευρικής ώθησης, η αποθήκευση και ο μετασχηματισμός ενέργειας κ.λπ. (εκ. Βιοενέργεια). Γίνεται παθητική και ενεργητική μεταφορά (μεταφορά) ουδέτερων μορίων, νερού και ιόντων μέσω βιολογικών μεμβρανών. Η παθητική μεταφορά δεν συνδέεται με το ενεργειακό κόστος, πραγματοποιείται με διάχυση κατά μήκος συγκέντρωσης, ηλεκτρικών ή υδροστατικών κλίσεων. Η ενεργή μεταφορά πραγματοποιείται ενάντια σε κλίσεις, σχετίζεται με την κατανάλωση ενέργειας (κυρίως την ενέργεια της υδρόλυσης ATP) και σχετίζεται με τη λειτουργία εξειδικευμένων συστημάτων μεμβρανών (αντλίες μεμβράνης). Υπάρχουν διάφοροι τύποι μεταφοράς. Εάν μια ουσία μεταφέρεται μέσω της μεμβράνης, ανεξάρτητα από την παρουσία και τη μεταφορά άλλων ενώσεων, τότε αυτός ο τύπος μεταφοράς ονομάζεται uniport. Εάν η μεταφορά μιας ουσίας σχετίζεται με τη μεταφορά μιας άλλης, τότε μιλούν για συνμεταφορά, και η μονόδρομη μεταφορά ονομάζεται σύμπτυξη και η αντίθετη κατεύθυνση ονομάζεται αντίθλιψη. Σε μια ειδική ομάδα διακρίνεται η μεταφορά ουσιών με εξω- και πινοκύττωση.

Η παθητική μεταφορά μπορεί να πραγματοποιηθεί με απλή διάχυση μέσω των λιπιδικών διπλών στοιβάδων της μεμβράνης, καθώς και μέσω εξειδικευμένων σχηματισμών – καναλιών. Με διάχυση μέσω της μεμβράνης, αφόρτιστα μόρια, τα οποία είναι εξαιρετικά διαλυτά στα λιπίδια, διεισδύουν στο κύτταρο, περιλαμβανομένων. πολλά δηλητήρια και φάρμακα, καθώς και οξυγόνο και διοξείδιο του άνθρακα. Τα κανάλια είναι δομές λιποπρωτεϊνών που διεισδύουν στις μεμβράνες. Χρησιμεύουν για τη μεταφορά ορισμένων ιόντων και μπορεί να είναι σε ανοιχτή ή κλειστή κατάσταση. Η αγωγιμότητα του καναλιού εξαρτάται από δυναμικό μεμβράνης, που παίζει σημαντικό ρόλο στον μηχανισμό δημιουργίας και αγωγής μιας νευρικής ώθησης.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, η μεταφορά της ύλης συμπίπτει με την κατεύθυνση της κλίσης, αλλά υπερβαίνει σημαντικά την ταχύτητα της απλής διάχυσης. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση. εμφανίζεται με τη συμμετοχή πρωτεϊνών-φορέων. Η διαδικασία διευκόλυνσης της διάχυσης δεν απαιτεί ενέργεια. Με αυτόν τον τρόπο μεταφέρονται σάκχαρα, αμινοξέα, αζωτούχες βάσεις. Μια τέτοια διαδικασία συμβαίνει, για παράδειγμα, όταν τα σάκχαρα απορροφώνται από τον αυλό του εντέρου από τα επιθηλιακά κύτταρα.

Η μεταφορά μορίων και ιόντων έναντι της ηλεκτροχημικής βαθμίδας (ενεργή μεταφορά) συνδέεται με σημαντικό ενεργειακό κόστος. Συχνά οι κλίσεις φτάνουν μεγάλες τιμές. για παράδειγμα, η βαθμίδα συγκέντρωσης των ιόντων υδρογόνου στην πλασματική μεμβράνη των κυττάρων του γαστρικού βλεννογόνου είναι 106, η βαθμίδα συγκέντρωσης των ιόντων ασβεστίου στη μεμβράνη του σαρκοπλασμικού δικτύου είναι 104, ενώ οι ροές ιόντων έναντι της βαθμίδας είναι σημαντικές. Ως αποτέλεσμα, το ενεργειακό κόστος για τις διαδικασίες μεταφοράς φτάνει, για παράδειγμα, στους ανθρώπους, περισσότερο από το 1/3 της συνολικής ενέργειας του μεταβολισμού. Στις πλασματικές μεμβράνες κυττάρων διαφόρων οργάνων, βρέθηκαν συστήματα ενεργού μεταφοράς ιόντων νατρίου και καλίου, η αντλία νατρίου. Αυτό το σύστημα αντλεί νάτριο από το κύτταρο και κάλιο στο στοιχείο (αντίθυρο) ενάντια στις ηλεκτροχημικές διαβαθμίσεις τους. Η μεταφορά των ιόντων πραγματοποιείται από το κύριο συστατικό της αντλίας νατρίου - Na+, K+-εξαρτώμενη ΑΤΡ-άση λόγω υδρόλυσης ATP. Για κάθε υδρολυμένο μόριο ΑΤΡ, μεταφέρονται τρία ιόντα νατρίου και δύο ιόντα καλίου. Υπάρχουν δύο τύποι Ca2+-ATPases. Ένα από αυτά εξασφαλίζει την απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου από το κύτταρο στο μεσοκυττάριο περιβάλλον, το άλλο - τη συσσώρευση ασβεστίου από το κυτταρικό περιεχόμενο στην ενδοκυτταρική αποθήκη. Και τα δύο συστήματα είναι σε θέση να δημιουργήσουν μια σημαντική βαθμίδα ιόντων ασβεστίου. Η K+, H+-ATPase βρέθηκε στη βλεννογόνο μεμβράνη του στομάχου και των εντέρων. Είναι σε θέση να μεταφέρει Η+ κατά μήκος της μεμβράνης των βλεννογονικών κυστιδίων κατά την υδρόλυση ATP.

Άρθρο: Μεταφορά ουσιών μέσω βιολογικών μεμβρανών

Η ευαίσθητη σε ανιόντα ΑΤΡ-άση βρέθηκε σε μικροσώματα του βλεννογόνου του στομάχου βατράχου, ικανά να αντιμεταφέρουν διττανθρακικά και χλωριούχα κατά την υδρόλυση ΑΤΡ.

Οι περιγραφόμενοι μηχανισμοί μεταφοράς διαφόρων ουσιών μέσω των κυτταρικών μεμβρανών λαμβάνουν χώρα και στην περίπτωση της μεταφοράς τους μέσω του επιθηλίου ενός αριθμού οργάνων (έντερα, νεφροί, πνεύμονες), η οποία πραγματοποιείται μέσω ενός στρώματος κυττάρων (μια μονοστοιβάδα στο έντερο και νεφρώνες), και όχι μέσω ενός ενιαίου κυτταρική μεμβράνη. Μια τέτοια μεταφορά ονομάζεται διακυτταρική ή διαεπιθηλιακή. χαρακτηριστικό στοιχείοκύτταρα, όπως τα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου και τα σωληνάρια νεφρώνα, είναι ότι οι κορυφαίες και οι βασικές τους μεμβράνες διαφέρουν ως προς τη διαπερατότητα, το δυναμικό της μεμβράνης και τη λειτουργία μεταφοράς.

Ικανότητα δημιουργίας βιοηλεκτρικών δυναμικών και διέγερσης. Η εμφάνιση βιοηλεκτρικών δυναμικών σχετίζεται με δομικά χαρακτηριστικά των βιολογικών μεμβρανών και με τη δραστηριότητά τους. συστήματα μεταφορών, τα οποία δημιουργούν μια ανομοιόμορφη κατανομή ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης (βλ. Βιοηλεκτρικά δυναμικά, Διέγερση).

Διαδικασίες μετασχηματισμού και αποθήκευσης ενέργειαςεμφανίζονται σε εξειδικευμένες βιολογικές μεμβράνες και κατέχουν κεντρική θέση σε ενεργειακός εφοδιασμόςζωντανά συστήματα. Οι δύο κύριες διαδικασίες παραγωγής ενέργειας είναι η φωτοσύνθεση και αναπνοή των ιστών- εντοπίζονται στις μεμβράνες των ενδοκυτταρικών οργανιδίων ανώτερων οργανισμών και στα βακτήρια - στη μεμβράνη του κυττάρου (πλάσμα) (βλ. Αναπνευστικός ιστός). Οι φωτοσυνθετικές μεμβράνες μετατρέπουν την ενέργεια του φωτός σε ενέργεια χημικών ενώσεων, αποθηκεύοντάς την με τη μορφή σακχάρων - την κύρια χημική πηγή ενέργειας για τους ετερότροφους οργανισμούς. Κατά την αναπνοή, η ενέργεια των οργανικών υποστρωμάτων απελευθερώνεται κατά τη διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας των οξειδοαναγωγικών φορέων και χρησιμοποιείται στη διαδικασία της φωσφορυλίωσης ADP με ανόργανο φωσφορικό για να σχηματιστεί ATP. Οι μεμβράνες που πραγματοποιούν φωσφορυλίωση που σχετίζεται με την αναπνοή ονομάζονται συζευγμένες (εσωτερικές μεμβράνες μιτοχονδρίων, κυτταρικές μεμβράνες ορισμένων αερόβιων βακτηρίων, χρωματοφόρα μεμβράνες φωτοσυνθετικών βακτηρίων).

μεταβολικές λειτουργίεςΟι μεμβράνες καθορίζονται από δύο παράγοντες: πρώτον, τη σύνδεση μεγάλου αριθμού ενζύμων και ενζυματικών συστημάτων με μεμβράνες και δεύτερον, την ικανότητα των μεμβρανών να διαιρούν φυσικά το κύτταρο σε ξεχωριστά διαμερίσματα, οριοθετώντας τις μεταβολικές διεργασίες που συμβαίνουν σε αυτά μεταξύ τους. Τα μεταβολικά συστήματα δεν παραμένουν εντελώς απομονωμένα. Οι μεμβράνες που χωρίζουν το κύτταρο διαθέτουν ειδικά συστήματα που εξασφαλίζουν την επιλεκτική είσοδο των υποστρωμάτων, την απελευθέρωση προϊόντων και τη μετακίνηση ενώσεων που έχουν ρυθμιστική δράση.

Κυτταρική λήψη και μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις. Αυτή η σύνθεση συνδυάζει ένα πολύ εκτεταμένο και ποικίλο σύνολο σημαντικών λειτουργιών των κυτταρικών μεμβρανών που καθορίζουν την αλληλεπίδραση του κυττάρου με το περιβάλλον και το σχηματισμό ενός πολυκύτταρου οργανισμού στο σύνολό του. Οι πτυχές της μοριακής μεμβράνης της κυτταρικής υποδοχής και των μεσοκυττάριων αλληλεπιδράσεων αφορούν πρωτίστως τις ανοσολογικές αποκρίσεις, τον ορμονικό έλεγχο της ανάπτυξης και του μεταβολισμού και τα πρότυπα εμβρυϊκής ανάπτυξης.

Παραβιάσεις της δομής και της λειτουργίας των βιολογικών μεμβρανών. Η ποικιλία των τύπων βιολογικών μεμβρανών, η πολυλειτουργικότητά τους και η υψηλή ευαισθησία τους στις εξωτερικές συνθήκες προκαλούν μια εξαιρετική ποικιλία δομικών και λειτουργικών διαταραχών της μεμβράνης που συμβαίνουν κάτω από πολλές δυσμενείς επιπτώσεις και συνδέονται με έναν τεράστιο αριθμό ειδικών ασθενειών του οργανισμού στο σύνολό του. . Όλη αυτή η ποικιλία παραβιάσεων μπορεί μάλλον να χωριστεί υπό όρους σε μεταφορικές, λειτουργικές-μεταβολικές και δομικές. ΣΤΟ γενική εικόναδεν είναι δυνατός ο χαρακτηρισμός της αλληλουχίας εμφάνισης αυτών των διαταραχών και σε κάθε συγκεκριμένη περίπτωση απαιτείται λεπτομερής ανάλυση για να αποσαφηνιστεί ο πρωταρχικός κρίκος στην αλυσίδα ανάπτυξης δομικών και λειτουργικών διαταραχών της μεμβράνης. Η παραβίαση των λειτουργιών μεταφοράς της μεμβράνης, ειδικότερα, η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης, είναι ένα γνωστό καθολικό σημάδι κυτταρικής βλάβης. Περισσότερες από 20 αποκαλούμενες ασθένειες μεταφοράς, συμπεριλαμβανομένης της νεφρικής γλυκοζουρίας, της κυστινουρίας, της δυσαπορρόφησης γλυκόζης, γαλακτόζης και βιταμίνης Β12, κληρονομική σφαιροκυττάρωση κ.λπ., προκαλούνται από διαταραχές των λειτουργιών μεταφοράς (για παράδειγμα, σε ανθρώπους). Μεταξύ των λειτουργικών και μεταβολικών διαταραχών των βιολογικών μεμβρανών, οι αλλαγές στις διαδικασίες βιοσύνθεσης είναι κεντρικές, καθώς και διάφορες αποκλίσεις στην παροχή ενέργειας των ζωντανών συστημάτων. Στην πιο γενική μορφή, η συνέπεια αυτών των διεργασιών είναι παραβίαση της σύνθεσης και ΦΥΣΙΚΕΣ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣμεμβράνες, απώλεια μεμονωμένων δεσμών του μεταβολισμού και της διαστροφής του, καθώς και μείωση του επιπέδου των ζωτικών ενεργειακών διεργασιών (μεταφορά ενεργών ιόντων, διεργασίες συζευγμένης μεταφοράς, λειτουργία συσταλτικών συστημάτων κ.λπ.). Η βλάβη στην υπερδομική οργάνωση των βιολογικών μεμβρανών εκφράζεται σε υπερβολικό σχηματισμό κυστιδίων, αύξηση της επιφάνειας των μεμβρανών πλάσματος λόγω σχηματισμού φυσαλίδων και διεργασιών, σύντηξη ετερογενών κυτταρικών μεμβρανών, σχηματισμό μικροπόρων και τοπικά δομικά ελαττώματα.

Βιβλιογραφία: Biological membranes, εκδ. Δ.Σ. Parsons, μτφρ. from English, Μ., 1978; Boldyrev A.A. Εισαγωγή στη βιοχημεία των μεμβρανών, Μ., 1986, βιβλιογρ.; Konev S.V. και Mazhul V.M. Διακυτταρικές επαφές. Minsk, 1977; Kulberg A.Ya. Cell membrane receptors, Μ., 1987, βιβλιογρ.; Malenkov A.G. και Chuich G.A. Intercellular επαφές και αντιδράσεις ιστού, Μ., 1979; Σιμ Ε . Βιοχημεία μεμβρανών, trans. από αγγλικά, Μ., 1985, βιβλιογραφία; Finean J., Colman R. and Mitchell R. Membranes and their functions in the cell, trans. από τα αγγλικά, Μ., 1977, βιβλιογρ.

Προσοχή! Αρθρο ' βιολογικές μεμβράνεςχορηγείται μόνο για ενημερωτικούς σκοπούς και δεν πρέπει να χρησιμοποιείται για αυτοθεραπεία

Μεταφορά ουσιών μέσω της πλασματικής μεμβράνης

Η λειτουργία φραγμού-μεταφοράς της επιφανειακής συσκευής του κυττάρου παρέχεται από την επιλεκτική μεταφορά ιόντων, μορίων και υπερμοριακών δομών μέσα και έξω από το κύτταρο. Η μεταφορά μέσω μεμβρανών εξασφαλίζει την παροχή θρεπτικών ουσιών και την απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού από το κύτταρο, την έκκριση, τη δημιουργία ιοντικών βαθμίδων και διαμεμβρανικού δυναμικού, τη διατήρηση των απαιτούμενων τιμών pH στο κύτταρο κ.λπ.

Οι μηχανισμοί μεταφοράς ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο εξαρτώνται από χημική φύση μεταφερόμενη ουσία και της συγκέντρωση και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης, και από το μέγεθος μεταφερόμενα σωματίδια. Μικρά μόρια και ιόντα μεταφέρονται κατά μήκος της μεμβράνης με παθητική ή ενεργητική μεταφορά. Η μεταφορά μακρομορίων και μεγάλων σωματιδίων πραγματοποιείται με μέσο μεταφοράς σε «συσκευασία μεμβράνης», δηλαδή λόγω του σχηματισμού φυσαλίδων που περιβάλλονται από μια μεμβράνη.

Παθητική μεταφοράονομάζεται η μεταφορά ουσιών σε μια μεμβράνη κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους χωρίς να ξοδεύουν ενέργεια. Αυτή η μεταφορά πραγματοποιείται μέσω δύο κύριων μηχανισμών: απλής διάχυσης και διευκολυνόμενης διάχυσης.

τρόπος απλή διάχυσημεταφέρει μικρά πολικά και μη μόρια, λιπαρά οξέα και άλλα υδρόφοβα χαμηλού μοριακού βάρους οργανική ύλη. Η μεταφορά των μορίων του νερού μέσω της μεμβράνης, που πραγματοποιείται με παθητική διάχυση, ονομάζεται ώσμωση.Ένα παράδειγμα απλής διάχυσης είναι η μεταφορά αερίων μέσω της πλασματικής μεμβράνης των ενδοθηλιακών κυττάρων των τριχοειδών αγγείων του αίματος στο περιβάλλον υγρό ιστού και πίσω.

Τα υδρόφιλα μόρια και τα ιόντα που δεν μπορούν να περάσουν ανεξάρτητα από τη μεμβράνη μεταφέρονται χρησιμοποιώντας ειδικές πρωτεΐνες μεταφοράς μεμβράνης. Αυτός ο μηχανισμός μεταφοράς ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.

Υπάρχουν δύο κύριες κατηγορίες πρωτεϊνών μεταφοράς μεμβράνης: πρωτεΐνες φορέακαι πρωτεΐνες καναλιού.Μόρια της μεταφερόμενης ουσίας, που συνδέονται με πρωτεΐνη φορέας,προκαλούν τις διαμορφωτικές του αλλαγές, με αποτέλεσμα τη μεταφορά αυτών των μορίων μέσω της μεμβράνης. Η διευκολυνόμενη διάχυση χαρακτηρίζεται από υψηλή επιλεκτικότητα σε σχέση με τις μεταφερόμενες ουσίες.

Πρωτεϊνικά κανάλιασχηματίζουν πόρους γεμάτους νερό που διεισδύουν στη λιπιδική διπλή στιβάδα. Όταν αυτοί οι πόροι είναι ανοιχτοί, ανόργανα ιόντα ή μόρια μεταφερόμενων ουσιών διέρχονται από αυτούς και έτσι μεταφέρονται μέσω της μεμβράνης. Τα κανάλια ιόντων παρέχουν μεταφορά περίπου 106 ιόντων ανά δευτερόλεπτο, που είναι περισσότερο από 100 φορές ο ρυθμός μεταφοράς που πραγματοποιείται από πρωτεΐνες φορείς.

Οι περισσότερες πρωτεΐνες καναλιού έχουν "πύλες",που ανοίγουν για λίγο και μετά κλείνουν. Ανάλογα με τη φύση του καναλιού, η «πύλη» μπορεί να ανοίξει ως απόκριση στη δέσμευση μορίων σηματοδότησης (κανάλια πύλης που εξαρτώνται από τον συνδέτη), αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (κανάλια πύλης που εξαρτώνται από την τάση) ή μηχανική διέγερση.

Ενεργή μεταφοράονομάζεται η μεταφορά ουσιών σε μια μεμβράνη σε σχέση με τις κλίσεις συγκέντρωσής τους. Πραγματοποιείται με τη βοήθεια πρωτεϊνών-φορέων και απαιτεί τη δαπάνη ενέργειας, η κύρια πηγή της οποίας είναι το ATP.

Ένα παράδειγμα ενεργού μεταφοράς, που χρησιμοποιεί την ενέργεια της υδρόλυσης ATP για την άντληση ιόντων Na + και K + μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, είναι η εργασία αντλία νατρίου-καλίου, που εξασφαλίζει τη δημιουργία μεμβρανικού δυναμικού στην πλασματική μεμβράνη των κυττάρων.

Η αντλία σχηματίζεται από συγκεκριμένες πρωτεΐνες-ένζυμα τριφωσφατάσες αδενοσίνης που είναι ενσωματωμένες σε βιολογικές μεμβράνες, οι οποίες καταλύουν τη διάσπαση των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος από Μόρια ATP. Η σύνθεση των ΑΤΡασών περιλαμβάνει: ένα κέντρο ενζύμων, ένα κανάλι ιόντων και δομικά στοιχεία που εμποδίζουν την αντίστροφη διαρροή ιόντων κατά τη λειτουργία της αντλίας. Το έργο της αντλίας νατρίου-καλίου καταναλώνει περισσότερο από το 1/3 του ATP που καταναλώνεται από το κύτταρο.

Ανάλογα με την ικανότητα των πρωτεϊνών μεταφοράς να μεταφέρουν έναν ή περισσότερους τύπους μορίων και ιόντων, η παθητική και η ενεργητική μεταφορά υποδιαιρούνται σε uniport και coport ή συζευγμένη μεταφορά.

Uniport -Αυτή είναι μια μεταφορά στην οποία η πρωτεΐνη φορέας λειτουργεί μόνο σε σχέση με μόρια ή ιόντα ενός τύπου. Με τη μεταφορά coport, ή συζευγμένη, μια πρωτεΐνη φορέας είναι σε θέση να μεταφέρει δύο ή περισσότερους τύπους μορίων ή ιόντων ταυτόχρονα. Αυτές οι πρωτεΐνες φορείς ονομάζονται μεταφορείς, ή σχετικούς μεταφορείς.Υπάρχουν δύο τύποι coport: symport και antiport. Πότε συμπορμόρια ή ιόντα μεταφέρονται προς μία κατεύθυνση και πότε αντιπορτε -σε αντίθετες κατευθύνσεις. Για παράδειγμα, μια αντλία νατρίου-καλίου λειτουργεί σύμφωνα με την αρχή antiport, αντλώντας ενεργά ιόντα Na + από τα κύτταρα και ιόντα K + σε κύτταρα έναντι των ηλεκτροχημικών βαθμίδων τους. Ένα παράδειγμα συμπτώματος είναι η επαναρρόφηση της γλυκόζης και των αμινοξέων από τα πρωτογενή ούρα από τα κύτταρα των νεφρικών σωληναρίων. Στα πρωτογενή ούρα, η συγκέντρωση του Na+ είναι πάντα σημαντικά υψηλότερη από ό,τι στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων των νεφρικών σωληναρίων, κάτι που εξασφαλίζεται από τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Η δέσμευση της πρωτογενούς γλυκόζης ούρων στη συζευγμένη πρωτεΐνη φορέα ανοίγει το κανάλι Na +, το οποίο συνοδεύεται από τη μεταφορά ιόντων Na + από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους, δηλαδή με παθητική μεταφορά. Η ροή των ιόντων Na+, με τη σειρά της, προκαλεί αλλαγές στη διαμόρφωση της πρωτεΐνης φορέα, με αποτέλεσμα τη μεταφορά της γλυκόζης προς την ίδια κατεύθυνση με τα ιόντα Na+: από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο. Στην περίπτωση αυτή, για τη μεταφορά της γλυκόζης, όπως φαίνεται, ο συζευγμένος φορέας χρησιμοποιεί την ενέργεια της βαθμίδας ιόντων Na + που δημιουργείται από τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Έτσι, το έργο της αντλίας νατρίου-καλίου και του συζευγμένου μεταφορέα, που χρησιμοποιεί μια βαθμίδα ιόντων Na + για τη μεταφορά γλυκόζης, καθιστά δυνατή την επαναπορρόφηση όλης σχεδόν της γλυκόζης από τα πρωτογενή ούρα και τη συμπερίληψή της στο γενικό μεταβολισμό του σώματος.

Λόγω της επιλεκτικής μεταφοράς φορτισμένων ιόντων, το πλάσμα σχεδόν όλων των κυττάρων είναι θετικό στην εξωτερική του πλευρά και στην εσωτερική κυτταροπλασματική πλευρά - αρνητικά φορτία. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης.

Ο σχηματισμός του διαμεμβρανικού δυναμικού επιτυγχάνεται κυρίως λόγω της εργασίας των συστημάτων μεταφοράς που είναι ενσωματωμένα στη μεμβράνη πλάσματος: η αντλία νατρίου-καλίου και τα κανάλια πρωτεΐνης για ιόντα Κ+.

Όπως σημειώθηκε παραπάνω, κατά τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου, για κάθε δύο ιόντα καλίου που απορροφώνται από το κύτταρο, αφαιρούνται τρία ιόντα νατρίου από αυτό. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται περίσσεια ιόντων Na + έξω από τα κύτταρα, και περίσσεια ιόντων K + δημιουργείται μέσα. Ωστόσο, ακόμη πιο σημαντική συμβολή στη δημιουργία του διαμεμβρανικού δυναμικού έχουν τα κανάλια καλίου, τα οποία είναι πάντα ανοιχτά στα κύτταρα σε ηρεμία. Εξαιτίας αυτού, τα ιόντα K + εξέρχονται από το κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ως αποτέλεσμα, μια διαφορά δυναμικού από 20 έως 100 mV προκύπτει μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης. Το πλάσμα των διεγερσίμων κυττάρων (νεύρο, μυς, εκκριτικά) μαζί με τα κανάλια K + - περιέχει πολυάριθμα κανάλια Na + που ανοίγουν για μικρό χρονικό διάστημα όταν χημικά, ηλεκτρικά ή άλλα σήματα δρουν στο κύτταρο. Το άνοιγμα των καναλιών Na + προκαλεί αλλαγή στο διαμεμβρανικό δυναμικό (αποπόλωση μεμβράνης) και ειδική κυτταρική απόκριση στο σήμα.

Οι πρωτεΐνες μεταφοράς που δημιουργούν μια διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης ονομάζονται ηλεκτρογονικές αντλίες.Η αντλία νατρίου-καλίου χρησιμεύει ως η κύρια ηλεκτρογονική αντλία των κυττάρων.

Μεταφορά σε συσκευασία μεμβράνηςχαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι μεταφερόμενες ουσίες σε ορισμένα στάδια μεταφοράς βρίσκονται μέσα στα κυστίδια της μεμβράνης, δηλαδή περιβάλλονται από μια μεμβράνη. Ανάλογα με την κατεύθυνση με την οποία μεταφέρονται οι ουσίες (μέσα ή έξω από το κύτταρο), η μεταφορά στη συσκευασία της μεμβράνης χωρίζεται σε ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση.

Ενδοκυττάρωσηονομάζεται η διαδικασία απορρόφησης από ένα κύτταρο μακρομορίων και μεγαλύτερων σωματιδίων (ιούς, βακτήρια, θραύσματα κυττάρων). Η ενδοκυττάρωση πραγματοποιείται με φαγοκυττάρωση και πινοκύττωση.

Φαγοκυττάρωση -η διαδικασία ενεργούς σύλληψης και απορρόφησης από το κύτταρο στερεών μικροσωματιδίων, το μέγεθος των οποίων είναι μεγαλύτερο από 1 μικρό (βακτήρια, θραύσματα κυττάρων κ.λπ.). Κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης, το κύτταρο, με τη βοήθεια ειδικών υποδοχέων, αναγνωρίζει συγκεκριμένες μοριακές ομάδες του φαγοκυτταρωμένου σωματιδίου.

Στη συνέχεια, στο σημείο επαφής του σωματιδίου με την κυτταρική μεμβράνη, σχηματίζονται αποφύσεις της πλασματικής μεμβράνης - ψευδοπόδια,που περιβάλλουν το μικροσωματίδιο από όλες τις πλευρές. Ως αποτέλεσμα της σύντηξης ψευδοπόδων, ένα τέτοιο σωματίδιο περικλείεται μέσα σε μια φυσαλίδα που περιβάλλεται από μια μεμβράνη, η οποία ονομάζεται φαγόσωμα.Ο σχηματισμός των φαγοσωμάτων είναι μια ενεργειακά εξαρτώμενη διαδικασία και προχωρά με τη συμμετοχή του συστήματος ακτομυοσίνης. Το φαγόσωμα, που βυθίζεται στο κυτταρόπλασμα, μπορεί να συγχωνευθεί με το όψιμο ενδοσώμα ή λυσόσωμα, ως αποτέλεσμα του οποίου το οργανικό μικροσωματίδιο που απορροφάται από το κύτταρο, για παράδειγμα, ένα βακτηριακό κύτταρο, χωνεύεται. Στον άνθρωπο, μόνο λίγα κύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση: για παράδειγμα, τα μακροφάγα του συνδετικού ιστού και τα λευκοκύτταρα του αίματος. Αυτά τα κύτταρα καταβροχθίζουν βακτήρια καθώς και μια ποικιλία στερεών σωματιδίων που έχουν εισέλθει στο σώμα και έτσι το προστατεύουν από παθογόνα και ξένα σωματίδια.

πινοκυττάρωση- απορρόφηση υγρού από το κύτταρο με τη μορφή αληθινών και κολλοειδών διαλυμάτων και εναιωρημάτων. Αυτή η διαδικασία σε σε γενικούς όρουςπαρόμοια με τη φαγοκυττάρωση: μια σταγόνα υγρού βυθίζεται στη σχηματισμένη κοιλότητα της κυτταρικής μεμβράνης, περιβάλλεται από αυτήν και περικλείεται σε μια φυσαλίδα με διάμετρο 0,07-0,02 μικρά, βυθισμένη στο υαλόπλασμα του κυττάρου.

Ο μηχανισμός της πινοκύτωσης είναι πολύ περίπλοκος. Αυτή η διαδικασία πραγματοποιείται σε εξειδικευμένες περιοχές της επιφανειακής συσκευής του κυττάρου, που ονομάζονται περιγεγραμμένες κοιλότητες, οι οποίες καταλαμβάνουν περίπου το 2% της επιφάνειας του κυττάρου. οριοθετημένοι βόθροιείναι μικρές εισβολές του πλάσματος, δίπλα στο οποίο υπάρχει μεγάλη ποσότητα πρωτεΐνης στο περιφερικό υαλόπλασμα κλαθρίνη.Στην περιοχή των οριοθετημένων κοιλοτήτων στην επιφάνεια του κυττάρου, υπάρχουν επίσης πολυάριθμοι υποδοχείς που μπορούν να αναγνωρίσουν και να δεσμεύσουν συγκεκριμένα μεταφερόμενα μόρια. Όταν αυτά τα μόρια δεσμεύονται από υποδοχείς, λαμβάνει χώρα πολυμερισμός κλαθρίνης και το πλάσμα κολπίζεται. Ως αποτέλεσμα, α φούσκα με περίγραμμα,μεταφέροντας μεταφερόμενα μόρια. Τέτοιες φυσαλίδες πήραν το όνομά τους λόγω του γεγονότος ότι η κλαθρίνη στην επιφάνειά τους κάτω από ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μοιάζει με ένα ανώμαλο περίγραμμα.

Μεταφορά ουσιών μέσω βιομεμβρανών

Μετά τον διαχωρισμό από το πλάσμα, τα οριοθετημένα κυστίδια χάνουν την κλαθρίνη και αποκτούν την ικανότητα να συγχωνεύονται με άλλα κυστίδια. Οι διαδικασίες πολυμερισμού και αποπολυμερισμού της κλαθρίνης απαιτούν ενέργεια και μπλοκάρονται όταν υπάρχει έλλειψη ΑΤΡ.

Η πινοκυττάρωση, λόγω της υψηλής συγκέντρωσης υποδοχέων στα οριοθετημένα κοιλώματα, εξασφαλίζει την επιλεκτικότητα και την αποτελεσματικότητα της μεταφοράς συγκεκριμένων μορίων. Για παράδειγμα, η συγκέντρωση των μορίων των μεταφερόμενων ουσιών σε οριοθετημένες κοιλότητες είναι 1000 φορές υψηλότερη από τη συγκέντρωσή τους στο περιβάλλον. Η πινοκύττωση είναι ο κύριος τρόπος μεταφοράς πρωτεϊνών, λιπιδίων και γλυκοπρωτεϊνών στο κύτταρο. Μέσω της πινοκυττάρωσης, το κύτταρο απορροφά ποσότητα υγρού την ημέρα ίση με τον όγκο του.

Εξωκυττάρωση- η διαδικασία απομάκρυνσης ουσιών από το κύτταρο. Οι ουσίες που πρέπει να αφαιρεθούν από το κύτταρο περικλείονται πρώτα σε κυστίδια μεταφοράς, η εξωτερική επιφάνεια των οποίων, κατά κανόνα, καλύπτεται με την πρωτεΐνη κλαθρίνη, και στη συνέχεια τέτοια κυστίδια αποστέλλονται στην κυτταρική μεμβράνη. Εδώ, η μεμβράνη των κυστιδίων συγχωνεύεται με το πλάσμα και το περιεχόμενό τους χύνεται έξω από το κύτταρο ή, ενώ διατηρείται μια σύνδεση με το πλάσμα, περιλαμβάνονται στον γλυκοκάλυκα.

Υπάρχουν δύο τύποι εξωκυττάρωσης: η συστατική (βασική) και η ρυθμιζόμενη.

Συστατική εξωκυττάρωσηρέει συνεχώς σε όλα τα κύτταρα του σώματος. Χρησιμεύει ως ο κύριος μηχανισμός για την απομάκρυνση των μεταβολικών προϊόντων από το κύτταρο και τη συνεχή αποκατάσταση της κυτταρικής μεμβράνης.

Ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωσηπραγματοποιείται μόνο σε ειδικά κύτταρα που εκτελούν εκκριτική λειτουργία. Το απελευθερωμένο μυστικό συσσωρεύεται σε εκκριτικά κυστίδια και η εξωκυττάρωση συμβαίνει μόνο αφού το κύτταρο λάβει το κατάλληλο χημικό ή ηλεκτρικό σήμα. Για παράδειγμα, τα β-κύτταρα των νησίδων Langerhans του παγκρέατος απελευθερώνουν το μυστικό τους στο αίμα μόνο όταν αυξάνεται η συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα.

Κατά την εξωκυττάρωση, τα εκκριτικά κυστίδια που σχηματίζονται στο κυτταρόπλασμα κατευθύνονται συνήθως σε εξειδικευμένες περιοχές της επιφανειακής συσκευής που περιέχουν μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών σύντηξης ή πρωτεϊνών σύντηξης. Όταν οι πρωτεΐνες σύντηξης του πλάσματος και του εκκριτικού κυστιδίου αλληλεπιδρούν, σχηματίζεται ένας πόρος σύντηξης που συνδέει την κοιλότητα του κυστιδίου με το εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ταυτόχρονα, ενεργοποιείται το σύστημα ακτομυοσίνης, με αποτέλεσμα το περιεχόμενο του κυστιδίου να χύνεται έξω από αυτό έξω από το κύτταρο. Έτσι, κατά τη διάρκεια της επαγόμενης εξωκυττάρωσης, απαιτείται ενέργεια όχι μόνο για τη μεταφορά των εκκριτικών κυστιδίων στο πλάσμα, αλλά και για τη διαδικασία έκκρισης.

Διακυττάρωση, ή αναψυχή , - είναι μια μεταφορά κατά την οποία γίνεται μεταφορά μεμονωμένων μορίων μέσω του κυττάρου. Ενδεικνυόμενη όψηη μεταφορά επιτυγχάνεται μέσω ενός συνδυασμού ενδο- και εξωκυττάρωσης. Ένα παράδειγμα διακυττάρωσης είναι η μεταφορά ουσιών μέσω των κυττάρων των αγγειακών τοιχωμάτων των ανθρώπινων τριχοειδών αγγείων, η οποία μπορεί να πραγματοποιηθεί τόσο προς τη μία κατεύθυνση όσο και προς την άλλη.

Μεταφορά ουσιών:

Μεταφορά ουσιών μέσω βιολ. Η μεμβράνη σχετίζεται με τόσο σημαντικά βιολογικά φαινόμενα όπως η ενδοκυτταρική ομοιόσταση ιόντων, τα βιοηλεκτρικά δυναμικά, η διέγερση και η αγωγή μιας νευρικής ώθησης, η αποθήκευση και ο μετασχηματισμός ενέργειας.

Υπάρχουν διάφοροι τύποι μεταφοράς:

1 . Uniport- αυτή είναι η μεταφορά μιας ουσίας μέσω της μεμβράνης, ανεξάρτητα από την παρουσία και τη μεταφορά άλλων ενώσεων.

2. Μεταφορά- αυτή είναι η μεταφορά μιας ουσίας που σχετίζεται με τη μεταφορά μιας άλλης: symport και antiport

α) όπου ονομάζεται μονοκατευθυντική μεταφορά συμπορ -απορρόφηση αμινοξέων μέσω της μεμβράνης του λεπτού εντέρου,

β) αντίθετα κατευθυνόμενα - antiport(αντλία νατρίου-καλίου).

Η μεταφορά ουσιών μπορεί να είναι - παθητικό και ενεργητικόμεταφορά (μεταφορά)

Παθητική μεταφορά δεν σχετίζεται με το ενεργειακό κόστος, πραγματοποιείται με διάχυση (κατευθυνόμενη κίνηση) κατά μήκος συγκέντρωσης (από mac προς min), ηλεκτρικές ή υδροστατικές κλίσεις. Το νερό κινείται κατά μήκος της κλίσης του υδατικού δυναμικού. Η όσμωση είναι η κίνηση του νερού σε μια ημιπερατή μεμβράνη.

ενεργή μεταφορά πραγματοποιείται έναντι διαβαθμίσεων (από το min προς το mac), σχετίζεται με την κατανάλωση ενέργειας (κυρίως την ενέργεια της υδρόλυσης ATP) και σχετίζεται με το έργο εξειδικευμένων πρωτεϊνών φορέα της μεμβράνης (ATP συνθετάση).

Παθητική μεταφοράμπορεί να πραγματοποιηθεί:

ένα. Με απλή διάχυση μέσω των λιπιδικών διπλών στοιβάδων της μεμβράνης, καθώς και μέσω εξειδικευμένων σχηματισμών – καναλιών. Με διάχυση μέσω της μεμβράνης διεισδύουν στο κύτταρο:

αφόρτιστα μόρια, εξαιρετικά διαλυτό σε λιπίδια, συμπ. πολλά δηλητήρια και φάρμακα,

αέρια- οξυγόνο και διοξείδιο του άνθρακα.

ιόντων- εισέρχονται μέσω των διεισδυτικών καναλιών της μεμβράνης, που είναι δομές λιποπρωτεϊνών. Χρησιμεύουν για τη μεταφορά ορισμένων ιόντων (για παράδειγμα, κατιόντα - Na, K, Ca, ανιόντα Cl, P,) και μπορεί να είναι σε ανοιχτή ή κλειστή κατάσταση. Η αγωγιμότητα του καναλιού εξαρτάται από το δυναμικό της μεμβράνης, το οποίο παίζει σημαντικό ρόλο στον μηχανισμό δημιουργίας και αγωγής ενός νευρικού παλμού.

σι. Διευκολυνόμενη διάχυση . Σε ορισμένες περιπτώσεις, η μεταφορά της ύλης συμπίπτει με την κατεύθυνση της κλίσης, αλλά υπερβαίνει σημαντικά την ταχύτητα της απλής διάχυσης. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.εμφανίζεται με τη συμμετοχή πρωτεϊνών-φορέων. Η διαδικασία διευκόλυνσης της διάχυσης δεν απαιτεί ενέργεια. Με αυτόν τον τρόπο μεταφέρονται σάκχαρα, αμινοξέα, αζωτούχες βάσεις. Μια τέτοια διαδικασία συμβαίνει, για παράδειγμα, όταν τα σάκχαρα απορροφώνται από τον αυλό του εντέρου από τα επιθηλιακά κύτταρα.

σε. Ωσμωση – κίνηση του διαλύτη μέσω της μεμβράνης

ενεργή μεταφορά

Η μεταφορά μορίων και ιόντων έναντι της ηλεκτροχημικής βαθμίδας (ενεργή μεταφορά) συνδέεται με σημαντικό ενεργειακό κόστος. Συχνά οι διαβαθμίσεις φτάνουν μεγάλες τιμές, για παράδειγμα, η βαθμίδα συγκέντρωσης ιόντων υδρογόνου στην πλασματική μεμβράνη των κυττάρων του γαστρικού βλεννογόνου είναι 106, η βαθμίδα συγκέντρωσης των ιόντων ασβεστίου στη μεμβράνη του σαρκοπλασμικού δικτύου είναι 104, ενώ οι ροές ιόντων έναντι της κλίσης είναι σημαντικές. Ως αποτέλεσμα, το ενεργειακό κόστος για τις διαδικασίες μεταφοράς φτάνει, για παράδειγμα, στους ανθρώπους, περισσότερο από το 1/3 της συνολικής ενέργειας του μεταβολισμού.

Συστήματα μεταφοράς ενεργών ιόντων έχουν βρεθεί στις πλασματικές μεμβράνες κυττάρων διαφόρων οργάνων, για παράδειγμα:

αντλία νατρίου και καλίου - νατρίου. Αυτό το σύστημα αντλεί νάτριο από το κύτταρο και κάλιο στο στοιχείο (αντίθυρο) ενάντια στις ηλεκτροχημικές διαβαθμίσεις τους. Η μεταφορά των ιόντων πραγματοποιείται από το κύριο συστατικό της αντλίας νατρίου - Na+, K+-εξαρτώμενη ΑΤΡ-άση λόγω υδρόλυσης ATP. Για κάθε υδρολυμένο μόριο ATP, μεταφέρονται τρία ιόντα νατρίου και δύο ιόντα καλίου. .

Υπάρχουν δύο τύποι Ca 2 + -ATP-az. Ένα από αυτά εξασφαλίζει την απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου από το κύτταρο στο μεσοκυττάριο περιβάλλον, το άλλο - τη συσσώρευση ασβεστίου από το κυτταρικό περιεχόμενο στην ενδοκυτταρική αποθήκη. Και τα δύο συστήματα είναι σε θέση να δημιουργήσουν μια σημαντική βαθμίδα ιόντων ασβεστίου.

Η K+, H+-ATPase βρέθηκε στη βλεννογόνο μεμβράνη του στομάχου και των εντέρων. Είναι σε θέση να μεταφέρει Η+ κατά μήκος της μεμβράνης των βλεννογονικών κυστιδίων κατά την υδρόλυση ATP.

Η ευαίσθητη σε ανιόντα ΑΤΡ-άση βρέθηκε σε μικροσώματα του βλεννογόνου του στομάχου βατράχου, ικανά να αντιμεταφέρουν διττανθρακικά και χλωριούχα κατά την υδρόλυση ΑΤΡ.

Αντλία πρωτονίων σε μιτοχόνδρια και πλαστίδια

έκκριση HCI στο στομάχι,

πρόσληψη ιόντων από τα κύτταρα της ρίζας των φυτών

Η παραβίαση των λειτουργιών μεταφοράς της μεμβράνης, ειδικότερα, η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης, είναι ένα γνωστό καθολικό σημάδι κυτταρικής βλάβης. Περισσότερα από 20 λεγόμεναασθένειες μεταφοράς, μεταξύ οι οποίες:

νεφρική γλυκοζουρία,

κυστινουρία,

δυσαπορρόφηση γλυκόζης, γαλακτόζης και βιταμίνης Β12,

κληρονομική σφαιροκυττάρωση (αιμολυτική αναιμία, τα ερυθροκύτταρα είναι σφαιρικά, ενώ η επιφάνεια της μεμβράνης μειώνεται, η περιεκτικότητα σε λιπίδια μειώνεται, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο νάτριο αυξάνεται. Τα σφαιροκύτταρα απομακρύνονται από την κυκλοφορία του αίματος πιο γρήγορα από τα φυσιολογικά ερυθροκύτταρα).

Σε μια ειδική ομάδα ενεργών μεταφορών, η μεταφορά ουσιών (μεγάλα σωματίδια) διακρίνεται από - καιενδο- καιεξωκυττάρωση.

Ενδοκυττάρωση(από το ελληνικό. ενδο - μέσα) η είσοδος ουσιών στο κύτταρο, περιλαμβάνει τη φαγοκυττάρωση και την πινοκυττάρωση.

Φαγοκυττάρωση (από το ελληνικό Φάγος - καταβρόχθιση) είναι η διαδικασία σύλληψης στερεών σωματιδίων, ξένων ζωντανών αντικειμένων (βακτήρια, θραύσματα κυττάρων) από μονοκύτταρους οργανισμούς ή πολυκύτταρα κύτταρα, τα οποία ονομάζονται φαγοκύτταραή καταβροχθίζοντας κύτταρα. Η φαγοκυττάρωση ανακαλύφθηκε από τον I. I. Mechnikov. Συνήθως, κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης, το κύτταρο σχηματίζει προεξοχές, κυτόπλασμα- ψευδοπόδια που ρέουν γύρω από τα συλλαμβανόμενα σωματίδια.

Αλλά ο σχηματισμός ψευδοπόδων δεν είναι απαραίτητος.

Η φαγοκυττάρωση παίζει σημαντικό ρόλο στη διατροφή των μονοκύτταρων και κατώτερων πολυκύτταρων ζώων, τα οποία χαρακτηρίζονται από ενδοκυτταρική πέψη και είναι επίσης χαρακτηριστική των κυττάρων που παίζουν σημαντικό ρόλο στα φαινόμενα ανοσίας και μεταμόρφωσης. Αυτή η μορφή απορρόφησης είναι χαρακτηριστική των κυττάρων του συνδετικού ιστού - των φαγοκυττάρων, τα οποία εκτελούν προστατευτική λειτουργία, φαγοκυτταρώνουν ενεργά τα κύτταρα του πλακούντα, τα κύτταρα που επενδύουν την κοιλότητα του σώματος και το χρωστικό επιθήλιο των ματιών.

Στη διαδικασία της φαγοκυττάρωσης διακρίνονται τέσσερις διαδοχικές φάσεις. Στην πρώτη (προαιρετική) φάση, το φαγοκύτταρο προσεγγίζει το αντικείμενο της απορρόφησης. Εδώ, η θετική αντίδραση του φαγοκυττάρου στη χημική διέγερση της χημειοταξίας είναι απαραίτητη. Στη δεύτερη φάση παρατηρείται προσρόφηση του απορροφούμενου σωματιδίου στην επιφάνεια του φαγοκυττάρου. Στην τρίτη φάση, η πλασματική μεμβράνη με τη μορφή σάκου περιβάλλει το σωματίδιο, οι άκρες του σάκου κλείνουν και αποσπώνται από την υπόλοιπη μεμβράνη και το κενό που προκύπτει βρίσκεται μέσα στο κύτταρο. Στην τέταρτη φάση, τα αντικείμενα που καταπίνονται καταστρέφονται και χωνεύονται μέσα στο φαγοκύτταρο. Φυσικά, αυτά τα στάδια δεν οριοθετούνται, αλλά περνούν ανεπαίσθητα το ένα στο άλλο.

Τα κύτταρα μπορούν επίσης να απορροφήσουν υγρά και μακρομοριακές ενώσεις με παρόμοιο τρόπο. Το φαινόμενο αυτό ονομάστηκε π και όχι τσ και τοζ και (ελληνικά ρούπο - ποτό και σουτόζ - κύτταρο). Η πινοκυττάρωση συνοδεύεται από έντονη κίνηση του κυτταροπλάσματος στην επιφανειακή στιβάδα, που οδηγεί στο σχηματισμό μιας κολπίτιδας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εκτείνεται από την επιφάνεια με τη μορφή σωληναρίου μέσα στο κύτταρο. Στο τέλος του σωληναρίου σχηματίζονται κενοτόπια, τα οποία διασπώνται και περνούν στο κυτταρόπλασμα. Η πινοκύττωση είναι πιο ενεργή σε κύτταρα με έντονο μεταβολισμό, ιδιαίτερα στα κύτταρα του λεμφικού συστήματος, στους κακοήθεις όγκους.

Μέσω της πινοκυττάρωσης, μακρομοριακές ενώσεις διεισδύουν στα κύτταρα: θρεπτικά συστατικά από την κυκλοφορία του αίματος, ορμόνες, ένζυμα και άλλες ουσίες, συμπεριλαμβανομένων των φαρμακευτικών. Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες έχουν δείξει ότι το λίπος απορροφάται από τα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου μέσω της πινοκύτωσης, της φαγοκυττάρωσης των νεφρικών σωληναριακών κυττάρων και των αναπτυσσόμενων ωοκυττάρων.

Ξένα σώματα που έχουν εισέλθει στο κύτταρο με φαγοκυττάρωση ή πινοκύττωση εκτίθενται σε λυτικά ένζυμα μέσα στα πεπτικά κενοτόπια ή απευθείας στο κυτταρόπλασμα. Οι ενδοκυτταρικές δεξαμενές αυτών των ενζύμων είναι τα λυσοσώματα.

Λειτουργίες της ενδοκυττάρωσης

διεξήχθη, φαγητό(τα αυγά απορροφούν τις πρωτεΐνες του κρόκου με αυτόν τον τρόπο: τα φαγοσώματα είναι τα πεπτικά κενοτόπια των πρωτόζωων)

Προστατευτικόςκαι ανοσολογικές αποκρίσεις (τα λευκοκύτταρα απορροφούν ξένα σωματίδια και ανοσοσφαιρίνες)

Μεταφορά(τα νεφρικά σωληνάρια απορροφούν πρωτεΐνες από τα πρωτογενή ούρα).

Εκλεκτική ενδοκυττάρωσηορισμένες ουσίες (πρωτεΐνες κρόκου, ανοσοσφαιρίνες, κ.λπ.) εμφανίζεται κατά την επαφή αυτών των ουσιών με ειδικές για το υπόστρωμα θέσεις υποδοχέων στην πλασματική μεμβράνη.

Τα υλικά που εισέρχονται στο κύτταρο με ενδοκύττωση διασπώνται ("πέπτονται"), συσσωρεύονται (π.χ. πρωτεΐνες κρόκου) ή αποβάλλονται ξανά από την αντίθετη πλευρά του κυττάρου με εξωκύτρωση ("κυτταροπέμψις").

Εξωκυττάρωση(από το ελληνικό εξω - έξω, έξω) - μια διαδικασία αντίθετη με την ενδοκυττάρωση: για παράδειγμα, από το ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, διάφορα ενδοκυτταρικά κυστίδια, τα λυσοσώματα συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη, απελευθερώνοντας το περιεχόμενό τους προς τα έξω.

ΒΙΟΦΥΣΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΟΥΣΙΩΝ ΜΕΣΩ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ.

Ερωτήσεις για αυτοεξέταση

1. Τι εγκαταστάσεις περιλαμβάνει η υποδομή του συγκροτήματος μηχανοκίνητων μεταφορών;

2. Να αναφέρετε τα κύρια συστατικά της ρύπανσης του περιβάλλοντος από το συγκρότημα μηχανοκίνητων μεταφορών.

3. Να αναφέρετε τους κύριους λόγους για τη δημιουργία περιβαλλοντικής ρύπανσης από το συγκρότημα μηχανοκίνητων μεταφορών.

4. Ονομάστε τις πηγές, περιγράψτε τους μηχανισμούς σχηματισμού και χαρακτηρίστε τη σύνθεση της ατμοσφαιρικής ρύπανσης από βιομηχανικές ζώνες και τμήματα επιχειρήσεων οδικών μεταφορών.

5. Δώστε την ταξινόμηση των λυμάτων από επιχειρήσεις οδικών μεταφορών.

6. Ονομάστε και χαρακτηρίστε την κύρια ρύπανση των λυμάτων από επιχειρήσεις οδικών μεταφορών.

7. Περιγράψτε το πρόβλημα των δραστηριοτήτων παραγωγής απορριμμάτων των επιχειρήσεων οδικών μεταφορών.

8. Δώστε μια περιγραφή της κατανομής της μάζας των επιβλαβών εκπομπών και αποβλήτων ATC ανά τύπο.

9. Αναλύστε τη συμβολή των εγκαταστάσεων υποδομής ATC στη ρύπανση του περιβάλλοντος.

10. Ποιοι τύποι κανονισμών συνθέτουν το σύστημα περιβαλλοντικών κανονισμών. Περιγράψτε καθένα από αυτά τα είδη προτύπων.

Ένα κύτταρο είναι ένα ανοιχτό σύστημα που ανταλλάσσει συνεχώς ύλη και ενέργεια με το περιβάλλον. Μεταφορά ουσιών μέσω βιολογικών μεμβρανών απαραίτητη προϋπόθεσηΖΩΗ. Η μεταφορά ουσιών μέσω μεμβρανών σχετίζεται με τις διαδικασίες του κυτταρικού μεταβολισμού, τις βιοενεργειακές διεργασίες, το σχηματισμό βιοδυναμικών, τη δημιουργία νευρικής ώθησης κ.λπ. Η παραβίαση της μεταφοράς ουσιών μέσω βιομεμβρανών οδηγεί σε διάφορες παθολογίες. Η θεραπεία συχνά συνδέεται με τη διείσδυση φαρμάκων μέσω των κυτταρικών μεμβρανών. Η κυτταρική μεμβράνη είναι ένας επιλεκτικός φραγμός για διάφορες ουσίες εντός και εκτός του κυττάρου. Υπάρχουν δύο τύποι μεταφοράς μεμβράνης: παθητική και ενεργητική μεταφορά.

Ολα τύπους παθητικών μεταφορώνμε βάση την αρχή της διάχυσης. Η διάχυση είναι το αποτέλεσμα χαοτικών ανεξάρτητων κινήσεων πολλών σωματιδίων. Η διάχυση μειώνει σταδιακά τη βαθμίδα συγκέντρωσης μέχρι να επιτευχθεί μια κατάσταση ισορροπίας. Σε αυτή την περίπτωση, θα δημιουργηθεί ίση συγκέντρωση σε κάθε σημείο και η διάχυση και προς τις δύο κατευθύνσεις θα πραγματοποιηθεί εξίσου.Η διάχυση είναι μια παθητική μεταφορά, αφού δεν απαιτεί εξωτερική ενέργεια. Υπάρχουν διάφοροι τύποι διάχυσης στην πλασματική μεμβράνη:

1 ) ελεύθερη διάχυση.

123456Επόμενο ⇒

Διαβάστε επίσης:

Βίντεο: Μεταφορά σε κύτταρα Διάχυση και όσμωση, μέρος - 1 Μεταφορά σε κύτταρα: Διάχυση και όσμωση, μέρος - 1

Διάχυσηκατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης χωρίζεται σε δύο υποτύπους: απλή διάχυση και διευκολυνόμενη διάχυση. Απλή διάχυση σημαίνει ότι η κινητική κίνηση των μορίων ή των ιόντων λαμβάνει χώρα μέσω μιας οπής στη μεμβράνη ή στους διαμοριακούς χώρους χωρίς καμία αλληλεπίδραση με τις πρωτεΐνες-φορείς της μεμβράνης. Ο ρυθμός διάχυσης καθορίζεται από την ποσότητα της ουσίας, τον ρυθμό κινητικής κίνησης, τον αριθμό και το μέγεθος των οπών στη μεμβράνη μέσω των οποίων μπορούν να κινηθούν μόρια ή ιόντα.

Βίντεο: Μεταφορά ουσιών στο σώμα

Διευκολυνόμενη διάχυσηαπαιτεί αλληλεπίδραση με μια πρωτεΐνη φορέα που προάγει τη μεταφορά μορίων ή ιόντων δεσμεύοντας χημικά σε αυτά και περνώντας μέσω της μεμβράνης σε αυτή τη μορφή.

απλή διάχυσημπορεί να περάσει μέσω της κυτταρικής μεμβράνης με δύο τρόπους: (1) μέσω των διαμοριακών χώρων της λιπιδικής διπλοστοιβάδας, εάν η διαχύσιμη ουσία είναι λιποδιαλυτή· (2) μέσω καναλιών γεμάτα νερό που διεισδύουν σε ορισμένες μεγάλες πρωτεΐνες μεταφοράς, όπως φαίνεται στο Σχ.

Μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης. Ενεργητική και παθητική μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης

Διάχυση λιποδιαλυτών ουσιώνμέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας. Ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες που καθορίζουν τον ρυθμό διάχυσης μιας ουσίας μέσω μιας λιπιδικής διπλοστιβάδας είναι η λιποδιαλυτότητά της. Για παράδειγμα, το οξυγόνο, το άζωτο, το διοξείδιο του άνθρακα και οι αλκοόλες έχουν υψηλότερη λιπιδική διαλυτότητα, επομένως μπορούν να διαλυθούν απευθείας στη διπλή στιβάδα λιπιδίων και να διαχυθούν μέσω της κυτταρικής μεμβράνης με τον ίδιο τρόπο που οι υδατοδιαλυτές ουσίες διαχέονται σε υδατικά διαλύματα. Προφανώς, η ποσότητα διάχυσης καθεμιάς από αυτές τις ουσίες είναι ευθέως ανάλογη με τη διαλυτότητά τους στα λιπίδια. Με αυτόν τον τρόπο, μπορεί να μεταφερθεί πολύ μεγάλη ποσότητα οξυγόνου. Έτσι, το οξυγόνο μπορεί να παραδοθεί στα κύτταρα σχεδόν τόσο γρήγορα σαν να μην υπήρχε η κυτταρική μεμβράνη.

Διάχυση νερού και άλλων αδιάλυτων λιπώνμόρια μέσω πρωτεϊνικών καναλιών. Παρά το γεγονός ότι το νερό δεν διαλύεται καθόλου στα λιπίδια της μεμβράνης, περνά εύκολα μέσα από τα κανάλια των πρωτεϊνικών μορίων που διεισδύουν στη μεμβράνη. Η ταχύτητα με την οποία τα μόρια του νερού μπορούν να κινηθούν μέσα από τις περισσότερες κυτταρικές μεμβράνες είναι εκπληκτική. Για παράδειγμα, η συνολική ποσότητα νερού που διαχέεται προς οποιαδήποτε κατεύθυνση μέσω της μεμβράνης των ερυθροκυττάρων ανά δευτερόλεπτο είναι περίπου 100 φορές μεγαλύτερη από τον όγκο του ίδιου του κυττάρου.

Μέσω των καναλιών που παρέχονται πρωτεϊνικούς πόρους, άλλα αδιάλυτα σε λιπίδια μόρια μπορούν επίσης να περάσουν εάν είναι υδατοδιαλυτά και αρκετά μικρά. Ωστόσο, μια αύξηση στο μέγεθος τέτοιων μορίων μειώνει γρήγορα τη διεισδυτική τους ισχύ. Για παράδειγμα, η πιθανότητα διείσδυσης της ουρίας μέσω της μεμβράνης είναι περίπου 1000 φορές μικρότερη από αυτή του νερού, αν και η διάμετρος του μορίου της ουρίας είναι μόνο 20% μεγαλύτερη από τη διάμετρο του μορίου του νερού. Ωστόσο, δεδομένου του εκπληκτικού ρυθμού διέλευσης του νερού, η διαπερατότητα της ουρίας επιτρέπει την ταχεία μεταφορά μέσω της μεμβράνης μέσα σε λίγα λεπτά.

Διάχυση μέσω πρωτεϊνικών καναλιών

Υπολογιστής 3D ανακατασκευή καναλιών πρωτεΐνηςέδειξε την παρουσία σωληνοειδών δομών που διεισδύουν στη μεμβράνη μέσω και μέσω - από το εξωκυττάριο στο ενδοκυτταρικό υγρό. Επομένως, οι ουσίες μπορούν να μετακινηθούν μέσω αυτών των καναλιών με απλή διάχυση από τη μια πλευρά της μεμβράνης στην άλλη. Τα κανάλια πρωτεΐνης διακρίνονται από δύο σημαντικά χαρακτηριστικά: (1) είναι συχνά επιλεκτικά διαπερατά από ορισμένες ουσίες· (2) πολλά κανάλια μπορούν να ανοίξουν ή να κλείσουν με πύλες.

Βίντεο: Δυνατότητες μεμβράνης - Μέρος 1

Προεκλογικός διαπερατότητα πρωτεϊνικών καναλιών. Πολλά κανάλια πρωτεΐνης είναι εξαιρετικά επιλεκτικά για τη μεταφορά ενός ή περισσότερων ειδικών ιόντων ή μορίων. Αυτό οφείλεται στα χαρακτηριστικά του καναλιού (διάμετρος και σχήμα), καθώς και στη φύση των ηλεκτρικών φορτίων και των χημικών δεσμών των επιφανειών επένδυσης του. Για παράδειγμα, ένα από τα πιο σημαντικά κανάλια πρωτεΐνης - το λεγόμενο κανάλι νατρίου - έχει διάμετρο 0,3 έως 0,5 nm, αλλά, το πιο σημαντικό, οι εσωτερικές επιφάνειες αυτού του καναλιού είναι πολύ αρνητικά φορτισμένες. Αυτά τα αρνητικά φορτία μπορούν να τραβήξουν μικρά, αφυδατωμένα ιόντα νατρίου στα κανάλια, τραβώντας αποτελεσματικά αυτά τα ιόντα έξω από τα γύρω μόρια του νερού. Μόλις εισέλθουν στο κανάλι, τα ιόντα νατρίου διαχέονται προς οποιαδήποτε κατεύθυνση σύμφωνα με τους συνήθεις κανόνες διάχυσης. Από αυτή την άποψη, ο δίαυλος νατρίου είναι ειδικά επιλεκτικός για την αγωγή ιόντων νατρίου.

Αυτά τα κανάλια είναι κάπως μικρότερα από τα κανάλια νατρίου. καναλιών, η διάμετρός τους είναι μόνο περίπου 0,3 nm, αλλά δεν είναι αρνητικά φορτισμένα και έχουν διαφορετικούς χημικούς δεσμούς. Κατά συνέπεια, δεν υπάρχει έντονη δύναμη που έλκει τα ιόντα μέσα στο κανάλι και τα ιόντα καλίου δεν απελευθερώνονται από το υδατικό κέλυφος τους. Η ένυδρη μορφή του ιόντος καλίου είναι πολύ μικρότερη σε μέγεθος από την ένυδρη μορφή του ιόντος νατρίου, αφού το ιόν νατρίου έλκει πολύ περισσότερα μόρια νερού από το ιόν καλίου. Επομένως, τα μικρότερα ενυδατωμένα ιόντα καλίου μπορούν εύκολα να περάσουν μέσα από αυτό το στενό κανάλι, ενώ το μεγαλύτερο ενυδατωμένο ιόν νατρίου «σκοτώνεται», το οποίο παρέχει επιλεκτική διαπερατότητα για ένα συγκεκριμένο ιόν.

Πηγή: http://meduniver.com
Προσοχή, μόνο ΣΗΜΕΡΑ!

Μεταφορά ουσιών: μηχανισμοί διείσδυσης ουσιών στο κύτταρο

Παθητική μεταφορά

Η κίνηση μιας ουσίας (ιόντα ή μικρά μόρια) κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Πραγματοποιείται χωρίς ενεργειακή δαπάνη με απλή διάχυση, όσμωση ή διευκολυνόμενη διάχυση με τη βοήθεια πρωτεϊνών-φορέων.

ενεργή μεταφορά

Μεταφορά ουσιών (ιόντων ή μικρών μορίων) μέσω πρωτεϊνών-φορέων έναντι βαθμίδας συγκέντρωσης. Πραγματοποιείται με το κόστος του ATP.

Ενδοκυττάρωση

Απορρόφηση ουσιών (μεγάλα σωματίδια ή μακρομόρια) περιβάλλοντάς τες με αποφύσεις της κυτταροπλασματικής μεμβράνης με σχηματισμό κυστιδίων που περιβάλλονται από τη μεμβράνη.

Εξωκυττάρωση

Η απελευθέρωση ουσιών (μεγάλων σωματιδίων ή μακρομορίων) από το κύτταρο περιβάλλοντάς τες με αποφύσεις της κυτταροπλασματικής μεμβράνης με σχηματισμό κυστιδίων που περιβάλλονται από τη μεμβράνη.

Φαγοκυττάρωση και αντίστροφη φαγοκυττάρωση

Απορρόφηση και απελευθέρωση στερεών και μεγάλων σωματιδίων. χαρακτηριστικό των ζωικών και ανθρώπινων κυττάρων.

Πινοκυττάρωση και Αντίστροφη Πινοκυττάρωση

Απορρόφηση και απελευθέρωση υγρών και διαλυμένων σωματιδίων. χαρακτηριστικό των φυτικών και ζωικών κυττάρων.

Kirilenko A. A. Βιολογία.

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

ΧΡΗΣΗ. Ενότητα «Μοριακή Βιολογία». Θεωρία, εκπαιδευτικές εργασίες. 2017.

χημική φύση μεταφερόμενη ουσία και της συγκέντρωση από μεγέθη

Παθητική μεταφορά

τρόπος απλή διάχυση ώσμωση.

διευκολυνόμενη διάχυση.

πρωτεΐνες φορέακαι πρωτεΐνες καναλιού. πρωτεΐνη φορέας,

Πρωτεϊνικά κανάλια

"πύλες",που ανοίγουν για λίγο και μετά κλείνουν.

Ανάλογα με τη φύση του καναλιού, η πύλη μπορεί να ανοίξει ως απόκριση στη δέσμευση μορίων σηματοδότησης (κανάλια πύλης με πύλη συνδέτη), αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (κανάλια πύλης με πύλη τάσης) ή μηχανική διέγερση.

Ενεργή μεταφορά

αντλία νατρίου-καλίου

Η αντλία σχηματίζεται από συγκεκριμένες πρωτεΐνες-ένζυμα τριφωσφατάσες αδενοσίνης ενσωματωμένες σε βιολογικές μεμβράνες, οι οποίες καταλύουν τη διάσπαση των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος από το μόριο ATP.

Η σύνθεση των ATPases περιλαμβάνει: ένα κέντρο ενζύμων, ένα κανάλι ιόντων και δομικά στοιχεία που εμποδίζουν την πίσω διαρροή ιόντων κατά τη λειτουργία της αντλίας. Η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου καταναλώνει περισσότερο από το 1/3 του ATP που καταναλώνεται από το κύτταρο.

Uniport - μεταφορείς, ή σχετικούς μεταφορείς. συμπορ αντιπορτε -σε αντίθετες κατευθύνσεις. Για παράδειγμα, μια αντλία νατρίου-καλίου λειτουργεί σύμφωνα με την αρχή antiport, αντλώντας ενεργά ιόντα Na + από τα κύτταρα και ιόντα K + σε κύτταρα έναντι των ηλεκτροχημικών βαθμίδων τους. Ένα παράδειγμα συμπτώματος είναι η επαναρρόφηση της γλυκόζης και των αμινοξέων από τα πρωτογενή ούρα από τα νεφρικά σωληναριακά κύτταρα. Στα πρωτογενή ούρα, η συγκέντρωση του Na + είναι πάντα σημαντικά υψηλότερη από ό,τι στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων των νεφρικών σωληναρίων, κάτι που εξασφαλίζεται από το έργο της αντλίας νατρίου-καλίου. Η δέσμευση της πρωτογενούς γλυκόζης ούρων στη συζευγμένη πρωτεΐνη φορέα ανοίγει το κανάλι Na +, το οποίο συνοδεύεται από τη μεταφορά ιόντων Na + από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους, δηλαδή με παθητική μεταφορά. Η ροή των ιόντων Na +, με τη σειρά της, προκαλεί αλλαγές στη διαμόρφωση της πρωτεΐνης φορέα, με αποτέλεσμα τη μεταφορά της γλυκόζης προς την ίδια κατεύθυνση με τα ιόντα Na +: από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο.

Στην περίπτωση αυτή, για τη μεταφορά της γλυκόζης, όπως φαίνεται, ο συζευγμένος φορέας χρησιμοποιεί την ενέργεια της βαθμίδας των ιόντων Na + που δημιουργείται από τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Έτσι, η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου και του συζευγμένου μεταφορέα, που χρησιμοποιεί μια βαθμίδα ιόντων Na + για τη μεταφορά γλυκόζης, καθιστά δυνατή την επαναρρόφηση όλης σχεδόν της γλυκόζης από τα πρωτογενή ούρα και τη συμπερίληψή της στο γενικό μεταβολισμό του σώματος.

Όπως σημειώθηκε παραπάνω, κατά τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου, για κάθε δύο ιόντα καλίου που απορροφώνται από το κύτταρο, αφαιρούνται τρία ιόντα νατρίου από αυτό. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται περίσσεια ιόντων Na + έξω από τα κύτταρα, και περίσσεια ιόντων K + δημιουργείται μέσα. Ωστόσο, ακόμη πιο σημαντική συμβολή στη δημιουργία του διαμεμβρανικού δυναμικού έχουν τα κανάλια καλίου, τα οποία είναι πάντα ανοιχτά στα κύτταρα σε ηρεμία. Εξαιτίας αυτού, τα ιόντα K + εξέρχονται από το κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται μια διαφορά δυναμικού 20 έως 100 mV μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης. Το πλάσμα των διεγέρσιμων κυττάρων (νεύρο, μυς, εκκριτικά), μαζί με τα κανάλια K + -, περιέχει πολυάριθμα κανάλια Na + που ανοίγουν για μικρό χρονικό διάστημα όταν χημικά, ηλεκτρικά ή άλλα σήματα δρουν στο κύτταρο. Το άνοιγμα των καναλιών Na + προκαλεί αλλαγή στο διαμεμβρανικό δυναμικό (αποπόλωση μεμβράνης) και ειδική κυτταρική απόκριση στη δράση του σήματος.

ηλεκτρογονικές αντλίες.

χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι μεταφερόμενες ουσίες σε ορισμένα στάδια μεταφοράς βρίσκονται μέσα στα κυστίδια της μεμβράνης, δηλαδή περιβάλλονται από μια μεμβράνη.

22. Μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης. Ενεργητική και παθητική μεταφορά

Ανάλογα με την κατεύθυνση με την οποία μεταφέρονται οι ουσίες (μέσα ή έξω από το κύτταρο), η μεταφορά σε μεμβρανική συσκευασία χωρίζεται σε ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση.

Ενδοκυττάρωση

Φαγοκυττάρωση -

ψευδοπόδια, φαγόσωμα.

πινοκυττάρωση

οριοθετημένοι βόθροι κλαθρίνη. φούσκα με περίγραμμα,

Εξωκυττάρωση

Συστατική εξωκυττάρωση

Ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση

Κατά την εξωκυττάρωση, τα εκκριτικά κυστίδια που σχηματίζονται στο κυτταρόπλασμα κατευθύνονται συνήθως σε εξειδικευμένες περιοχές της επιφανειακής συσκευής που περιέχουν μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών σύντηξης ή πρωτεϊνών σύντηξης. Όταν οι πρωτεΐνες σύντηξης του πλάσματος και του εκκριτικού κυστιδίου αλληλεπιδρούν, σχηματίζεται ένας πόρος σύντηξης που συνδέει την κοιλότητα του κυστιδίου με το εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ταυτόχρονα, ενεργοποιείται το σύστημα ακτομυοσίνης, με αποτέλεσμα το περιεχόμενο του κυστιδίου να χύνεται έξω από αυτό έξω από το κύτταρο. Έτσι, κατά τη διάρκεια της επαγόμενης εξωκυττάρωσης, απαιτείται ενέργεια όχι μόνο για τη μεταφορά των εκκριτικών κυστιδίων στο πλάσμα, αλλά και για τη διαδικασία έκκρισης.

Διακυττάρωση, ή αναψυχή , -

Μέθοδοι μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης.

Οι περισσότερες διαδικασίες της ζωής, όπως η απορρόφηση, η απέκκριση, η αγωγή μιας νευρικής ώθησης, η μυϊκή σύσπαση, η σύνθεση ATP, η διατήρηση σταθερής ιοντικής σύνθεσης και η περιεκτικότητα σε νερό, σχετίζονται με τη μεταφορά ουσιών μέσω των μεμβρανών. Αυτή η διαδικασία στα βιολογικά συστήματα ονομάζεται μεταφορά . Η ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντός του συμβαίνει συνεχώς. Οι μηχανισμοί μεταφοράς ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο εξαρτώνται από το μέγεθος των μεταφερόμενων σωματιδίων. Μικρά μόρια και ιόντα μεταφέρονται από το κύτταρο απευθείας μέσω της μεμβράνης με τη μορφή παθητικής και ενεργητικής μεταφοράς.

Παθητική μεταφοράπραγματοποιείται χωρίς δαπάνη ενέργειας, κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης με απλή διάχυση, διήθηση, όσμωση ή διευκολυνόμενη διάχυση.

Διάχυση – διείσδυση ουσιών μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης (από την περιοχή όπου η συγκέντρωσή τους είναι μεγαλύτερη έως την περιοχή όπου η συγκέντρωσή τους είναι χαμηλότερη). αυτή η διαδικασία συμβαίνει χωρίς δαπάνη ενέργειας λόγω της χαοτικής κίνησης των μορίων. Η διάχυτη μεταφορά ουσιών (νερό, ιόντα) πραγματοποιείται με τη συμμετοχή ενσωματωμένων πρωτεϊνών της μεμβράνης, στις οποίες υπάρχουν μοριακοί πόροι (κανάλια μέσω των οποίων διέρχονται διαλυμένα μόρια και ιόντα) ή με τη συμμετοχή της λιπιδικής φάσης (για λίπος -διαλυτές ουσίες). Η διάχυση επιτρέπει στα διαλυμένα μόρια οξυγόνου να εισέλθουν στο κύτταρο διοξείδιο του άνθρακακαθώς και δηλητήρια και φάρμακα.

Τύποι μεταφοράς μέσω της μεμβράνης.1 - απλή διάχυση. 2 - διάχυση μέσω καναλιών μεμβράνης. 3 - διευκόλυνση της διάχυσης με τη βοήθεια πρωτεϊνών φορέα. 4 - ενεργή μεταφορά.

Διευκολυνόμενη διάχυση. Η μεταφορά ουσιών μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας με απλή διάχυση γίνεται με χαμηλό ρυθμό, ειδικά στην περίπτωση φορτισμένων σωματιδίων, και είναι σχεδόν ανεξέλεγκτη. Ως εκ τούτου, κατά τη διαδικασία της εξέλιξης, εμφανίστηκαν ειδικά κανάλια μεμβράνης και φορείς μεμβράνης για ορισμένες ουσίες, οι οποίες συμβάλλουν στην αύξηση του ρυθμού μεταφοράς και, επιπλέον, πραγματοποιούν εκλεκτικόςμεταφορά.

Η παθητική μεταφορά ουσιών μέσω φορέων ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση. Ειδικές πρωτεΐνες-φορείς (περμεάση) είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη. Οι περμεάσες δεσμεύονται επιλεκτικά σε ένα ή άλλο ιόν ή μόριο και τα μεταφέρουν κατά μήκος της μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, τα σωματίδια κινούνται πιο γρήγορα από ότι με τη συμβατική διάχυση.

Ωσμωση - την είσοδο νερού στα κύτταρα από υποτονικό διάλυμα.

Διήθηση — διαρροή ουσιών πόρων προς χαμηλότερες τιμές πίεσης. Ένα παράδειγμα διήθησης στο σώμα είναι η μεταφορά νερού μέσω των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων, συμπιέζοντας το πλάσμα του αίματος στα νεφρικά σωληνάρια.

Ρύζι. Κίνηση κατιόντων κατά μήκος ηλεκτροχημικής βαθμίδας.

ενεργή μεταφορά. Εάν υπήρχε μόνο παθητική μεταφορά στα κύτταρα, τότε οι συγκεντρώσεις, οι πιέσεις και άλλες ποσότητες εκτός και εντός του κυττάρου θα ήταν ίσες. Επομένως, υπάρχει ένας άλλος μηχανισμός που λειτουργεί προς την κατεύθυνση ενάντια στην ηλεκτροχημική κλίση και συμβαίνει με τη δαπάνη ενέργειας από το στοιχείο. Η μεταφορά μορίων και ιόντων ενάντια στην ηλεκτροχημική βαθμίδα, που πραγματοποιείται από το κύτταρο λόγω της ενέργειας των μεταβολικών διεργασιών, ονομάζεται ενεργή μεταφορά και είναι εγγενής μόνο στις βιολογικές μεμβράνες. Η ενεργός μεταφορά μιας ουσίας μέσω της μεμβράνης συμβαίνει λόγω δωρεάν ενέργειααπελευθερώνεται κατά τις χημικές αντιδράσεις μέσα στο κύτταρο. Η ενεργή μεταφορά στο σώμα δημιουργεί κλίσεις συγκέντρωσης, ηλεκτρικά δυναμικά, πιέσεις, δηλ. διατηρεί τη ζωή στο σώμα.

Η ενεργός μεταφορά συνίσταται στη μετακίνηση ουσιών ενάντια σε μια βαθμίδα συγκέντρωσης με τη βοήθεια πρωτεϊνών μεταφοράς (πορίνες, ΑΤΡάσες κ.λπ.), οι οποίες σχηματίζουν αντλίες διαφράγματος, με τη δαπάνη ενέργειας ΑΤΡ (αντλία καλίου-νάτριου, ρύθμιση της συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου και μαγνησίου στα κύτταρα, πρόσληψη μονοσακχαριτών, νουκλεοτιδίων, αμινοξέων). Έχουν μελετηθεί τρία κύρια ενεργά συστήματα μεταφοράς, τα οποία παρέχουν τη μεταφορά ιόντων Na, K, Ca, H μέσω της μεμβράνης.

Μηχανισμός. Τα ιόντα K + και Na + είναι άνισα κατανεμημένα σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης: η συγκέντρωση Na + έξω από > ιόντα K + και μέσα στο κύτταρο K + > Na + . Αυτά τα ιόντα διαχέονται μέσω της μεμβράνης προς την κατεύθυνση της ηλεκτροχημικής βαθμίδας, η οποία οδηγεί στην ευθυγράμμισή της. Οι αντλίες Na-K αποτελούν μέρος των κυτταροπλασματικών μεμβρανών και λειτουργούν λόγω της ενέργειας υδρόλυσης των μορίων ATP με το σχηματισμό μορίων ADP και ανόργανων φωσφορικών αλάτων F n: ATP \u003d ADP + P n.Η αντλία λειτουργεί αναστρέψιμα: οι διαβαθμίσεις συγκέντρωσης ιόντων προάγουν τη σύνθεση μορίων ATP από το mol-l ADP και F n: ADP + F n \u003d ATP.

Η αντλία Na + /K + είναι μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη ικανή για διαμορφωτικές αλλαγές, ως αποτέλεσμα των οποίων μπορεί να προσκολλήσει τόσο το "K +" και το "Na +".

Μεταφορά μεμβράνης

Σε έναν κύκλο λειτουργίας, η αντλία αφαιρεί τρία "Na +" από το κύτταρο και ξεκινά δύο "K +" λόγω της ενέργειας του μορίου ATP. Η αντλία νατρίου-καλίου καταναλώνει σχεδόν το ένα τρίτο της ενέργειας που απαιτείται για τη ζωή του κυττάρου.

Όχι μόνο μεμονωμένα μόρια μπορούν να μεταφερθούν μέσω της μεμβράνης, αλλά και στερεά σώματα (φαγοκυττάρωση), λύσεις ( πινοκυττάρωση). Φαγοκυττάρωση – σύλληψη και απορρόφηση μεγάλων σωματιδίων(κύτταρα, κυτταρικά μέρη, μακρομόρια) και πινοκυττάρωση – σύλληψη και απορρόφηση υγρού υλικού(διάλυμα, κολλοειδές διάλυμα, εναιώρημα). Τα προκύπτοντα πινοκυτταρικά κενοτόπια κυμαίνονται σε μέγεθος από 0,01 έως 1-2 μικρά. Στη συνέχεια, το κενοτόπιο βυθίζεται στο κυτταρόπλασμα και κόβεται. Ταυτόχρονα, το τοίχωμα του πινοκυτταρικού κενοτοπίου διατηρεί πλήρως τη δομή της πλασματικής μεμβράνης που το δημιούργησε.

Εάν μια ουσία μεταφέρεται στο κύτταρο, τότε αυτός ο τρόπος μεταφοράς ονομάζεται ενδοκυττάρωση (μεταφορά στο κύτταρο με απευθείας πίνο ή φαγοκυττάρωση), εάν είναι έξω, τότε - εξωκυττάρωση (μεταφορά έξω από το κύτταρο με αντίστροφο pinot ή φαγοκυττάρωση). Στην πρώτη περίπτωση, σχηματίζεται μια διήθηση στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης, η οποία σταδιακά μετατρέπεται σε φούσκα. Η φυσαλίδα αποσπάται από τη μεμβράνη μέσα στο κύτταρο. Ένα τέτοιο κυστίδιο περιέχει μια μεταφερόμενη ουσία που περιβάλλεται από μια διλιπιδική μεμβράνη (κυστίδιο). Στη συνέχεια, το κυστίδιο συγχωνεύεται με κάποιο κυτταρικό οργανίδιο και απελευθερώνει το περιεχόμενό του σε αυτό. Στην περίπτωση της εξωκυττάρωσης, η διαδικασία συμβαίνει με την αντίστροφη σειρά: το κυστίδιο πλησιάζει τη μεμβράνη από το εσωτερικό του κυττάρου, συγχωνεύεται με αυτό και εκτοξεύει το περιεχόμενό του στον μεσοκυττάριο χώρο.

Η πινοκύττωση και η φαγοκυττάρωση είναι ουσιαστικά παρόμοιες διεργασίες στις οποίες μπορούν να διακριθούν τέσσερις φάσεις: η πρόσληψη ουσιών από πινο- ή φαγοκυττάρωση, η διάσπασή τους υπό τη δράση των ενζύμων που εκκρίνονται από τα λυσοσώματα, η μεταφορά προϊόντων διάσπασης στο κυτταρόπλασμα (λόγω αλλαγών στο διαπερατότητα των μεμβρανών των κενοτοπίων) και την απελευθέρωση μεταβολικών προϊόντων. Πολλά πρωτόζωα και μερικά λευκοκύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση. Πινοκυττάρωση παρατηρείται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου, στο ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του αίματος.

Προηγούμενο12345678Επόμενο

ΔΕΙΤΕ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΑ:

Μεταφορά ουσιών μέσω της πλασματικής μεμβράνης

Η λειτουργία φραγμού-μεταφοράς της επιφανειακής συσκευής του κυττάρου παρέχεται από την επιλεκτική μεταφορά ιόντων, μορίων και υπερμοριακών δομών μέσα και έξω από το κύτταρο. Η μεταφορά μέσω των μεμβρανών εξασφαλίζει την παροχή θρεπτικών ουσιών και την απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού από το κύτταρο, την έκκριση, τη δημιουργία ιοντικών βαθμίδων και διαμεμβρανικού δυναμικού, τη διατήρηση των απαραίτητων τιμών pH στο κύτταρο κ.λπ.

Οι μηχανισμοί μεταφοράς ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο εξαρτώνται από χημική φύση μεταφερόμενη ουσία και της συγκέντρωση και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης, και από μεγέθη μεταφερόμενα σωματίδια. Μικρά μόρια και ιόντα μεταφέρονται κατά μήκος της μεμβράνης με παθητική ή ενεργητική μεταφορά. Η μεταφορά μακρομορίων και μεγάλων σωματιδίων πραγματοποιείται με μέσο μεταφοράς σε «συσκευασία μεμβράνης», δηλαδή λόγω του σχηματισμού φυσαλίδων που περιβάλλονται από μια μεμβράνη.

Παθητική μεταφοράΗ κίνηση των ουσιών σε μια μεμβράνη κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους χωρίς τη δαπάνη ενέργειας ονομάζεται. Αυτή η μεταφορά γίνεται μέσω δύο κύριων μηχανισμών: απλής διάχυσης και διευκολυνόμενης διάχυσης.

τρόπος απλή διάχυσηΜεταφέρονται μικρά πολικά και μη μόρια, λιπαρά οξέα και άλλες υδρόφοβες οργανικές ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους. Η μεταφορά των μορίων του νερού μέσω της μεμβράνης, που πραγματοποιείται με παθητική διάχυση, ονομάζεται ώσμωση.Ένα παράδειγμα απλής διάχυσης είναι η μεταφορά αερίων μέσω της πλασματικής μεμβράνης των ενδοθηλιακών κυττάρων των τριχοειδών αγγείων του αίματος στο περιβάλλον υγρό ιστού και πίσω.

Τα υδρόφιλα μόρια και τα ιόντα που δεν μπορούν να περάσουν μόνα τους μέσα από τη μεμβράνη μεταφέρονται χρησιμοποιώντας ειδικές πρωτεΐνες μεταφοράς μεμβράνης. Αυτός ο μηχανισμός μεταφοράς ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.

Υπάρχουν δύο κύριες κατηγορίες πρωτεϊνών μεταφοράς μεμβράνης: πρωτεΐνες φορέακαι πρωτεΐνες καναλιού.Μόρια της μεταφερόμενης ουσίας, που συνδέονται με πρωτεΐνη φορέας,προκαλούν τις διαμορφωτικές του αλλαγές, με αποτέλεσμα τη μεταφορά αυτών των μορίων μέσω της μεμβράνης. Η διευκολυνόμενη διάχυση χαρακτηρίζεται από υψηλή επιλεκτικότητα σε σχέση με τις μεταφερόμενες ουσίες.

Πρωτεϊνικά κανάλιασχηματίζουν πόρους γεμάτους νερό που διεισδύουν στη λιπιδική διπλή στιβάδα. Όταν αυτοί οι πόροι είναι ανοιχτοί, ανόργανα ιόντα ή μόρια μεταφερόμενων ουσιών διέρχονται από αυτούς και έτσι μεταφέρονται μέσω της μεμβράνης. Τα κανάλια ιόντων παρέχουν μεταφορά περίπου 106 ιόντων ανά δευτερόλεπτο, που είναι περισσότερο από 100 φορές ο ρυθμός μεταφοράς που πραγματοποιείται από πρωτεΐνες φορείς.

Οι περισσότερες πρωτεΐνες καναλιού έχουν "πύλες",που ανοίγουν για λίγο και μετά κλείνουν. Ανάλογα με τη φύση του καναλιού, η πύλη μπορεί να ανοίξει ως απόκριση στη δέσμευση μορίων σηματοδότησης (κανάλια πύλης με πύλη συνδέτη), αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (κανάλια πύλης με πύλη τάσης) ή μηχανική διέγερση.

Ενεργή μεταφοράείναι η κίνηση των ουσιών κατά μήκος μιας μεμβράνης έναντι των βαθμίδων συγκέντρωσής τους. Πραγματοποιείται με τη βοήθεια πρωτεϊνών-φορέων και απαιτεί τη δαπάνη ενέργειας, η κύρια πηγή της οποίας είναι το ATP.

Ένα παράδειγμα ενεργού μεταφοράς, που χρησιμοποιεί την ενέργεια της υδρόλυσης ATP για την άντληση ιόντων Na + και K + μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, είναι η εργασία αντλία νατρίου-καλίου, παρέχοντας τη δημιουργία ενός δυναμικού μεμβράνης στην πλασματική μεμβράνη των κυττάρων.

Η αντλία σχηματίζεται από συγκεκριμένες πρωτεΐνες-ένζυμα τριφωσφατάσες αδενοσίνης ενσωματωμένες σε βιολογικές μεμβράνες, οι οποίες καταλύουν τη διάσπαση των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος από το μόριο ATP. Η σύνθεση των ATPases περιλαμβάνει: ένα κέντρο ενζύμων, ένα κανάλι ιόντων και δομικά στοιχεία που εμποδίζουν την πίσω διαρροή ιόντων κατά τη λειτουργία της αντλίας. Η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου καταναλώνει περισσότερο από το 1/3 του ATP που καταναλώνεται από το κύτταρο.

Ανάλογα με την ικανότητα των πρωτεϊνών μεταφοράς να μεταφέρουν έναν ή περισσότερους τύπους μορίων και ιόντων, η παθητική και η ενεργητική μεταφορά χωρίζονται σε uniport και coport ή συζευγμένη μεταφορά.

Uniport -Αυτή είναι μια μεταφορά στην οποία η πρωτεΐνη φορέας λειτουργεί μόνο σε σχέση με μόρια ή ιόντα ενός τύπου. Στη μεταφορά, ή συζευγμένη μεταφορά, μια πρωτεΐνη φορέας είναι ικανή να μεταφέρει ταυτόχρονα δύο ή περισσότερους τύπους μορίων ή ιόντων. Αυτές οι πρωτεΐνες φορείς ονομάζονται μεταφορείς, ή σχετικούς μεταφορείς.Υπάρχουν δύο τύποι coport: symport και antiport. Πότε συμπορμόρια ή ιόντα μεταφέρονται προς μία κατεύθυνση και πότε αντιπορτε -σε αντίθετες κατευθύνσεις. Για παράδειγμα, μια αντλία νατρίου-καλίου λειτουργεί σύμφωνα με την αρχή antiport, αντλώντας ενεργά ιόντα Na + από τα κύτταρα και ιόντα K + σε κύτταρα έναντι των ηλεκτροχημικών βαθμίδων τους.

Ένα παράδειγμα συμπτώματος είναι η επαναρρόφηση της γλυκόζης και των αμινοξέων από τα πρωτογενή ούρα από τα νεφρικά σωληναριακά κύτταρα. Στα πρωτογενή ούρα, η συγκέντρωση του Na + είναι πάντα σημαντικά υψηλότερη από ό,τι στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων των νεφρικών σωληναρίων, κάτι που εξασφαλίζεται από το έργο της αντλίας νατρίου-καλίου. Η δέσμευση της πρωτογενούς γλυκόζης ούρων στη συζευγμένη πρωτεΐνη φορέα ανοίγει το κανάλι Na +, το οποίο συνοδεύεται από τη μεταφορά ιόντων Na + από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους, δηλαδή με παθητική μεταφορά. Η ροή των ιόντων Na +, με τη σειρά της, προκαλεί αλλαγές στη διαμόρφωση της πρωτεΐνης φορέα, με αποτέλεσμα τη μεταφορά της γλυκόζης προς την ίδια κατεύθυνση με τα ιόντα Na +: από τα πρωτογενή ούρα στο κύτταρο. Στην περίπτωση αυτή, για τη μεταφορά της γλυκόζης, όπως φαίνεται, ο συζευγμένος φορέας χρησιμοποιεί την ενέργεια της βαθμίδας των ιόντων Na + που δημιουργείται από τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Έτσι, η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου και του συζευγμένου μεταφορέα, που χρησιμοποιεί μια βαθμίδα ιόντων Na + για τη μεταφορά γλυκόζης, καθιστά δυνατή την επαναρρόφηση όλης σχεδόν της γλυκόζης από τα πρωτογενή ούρα και τη συμπερίληψή της στο γενικό μεταβολισμό του σώματος.

Λόγω της επιλεκτικής μεταφοράς φορτισμένων ιόντων, το πλάσμα όλων σχεδόν των κυττάρων φέρει θετικά φορτία στην εξωτερική του πλευρά και αρνητικά φορτία στην εσωτερική κυτταροπλασματική πλευρά. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης.

Ο σχηματισμός του διαμεμβρανικού δυναμικού επιτυγχάνεται κυρίως λόγω της εργασίας των συστημάτων μεταφοράς που είναι ενσωματωμένα στη μεμβράνη πλάσματος: η αντλία νατρίου-καλίου και τα κανάλια πρωτεΐνης για ιόντα K +.

Όπως σημειώθηκε παραπάνω, κατά τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου, για κάθε δύο ιόντα καλίου που απορροφώνται από το κύτταρο, αφαιρούνται τρία ιόντα νατρίου από αυτό. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται περίσσεια ιόντων Na + έξω από τα κύτταρα, και περίσσεια ιόντων K + δημιουργείται μέσα. Ωστόσο, ακόμη πιο σημαντική συμβολή στη δημιουργία του διαμεμβρανικού δυναμικού έχουν τα κανάλια καλίου, τα οποία είναι πάντα ανοιχτά στα κύτταρα σε ηρεμία. Εξαιτίας αυτού, τα ιόντα K + εξέρχονται από το κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται μια διαφορά δυναμικού 20 έως 100 mV μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης. Το πλάσμα των διεγέρσιμων κυττάρων (νεύρο, μυς, εκκριτικά), μαζί με τα κανάλια K + -, περιέχει πολυάριθμα κανάλια Na + που ανοίγουν για μικρό χρονικό διάστημα όταν χημικά, ηλεκτρικά ή άλλα σήματα δρουν στο κύτταρο.

Το άνοιγμα των καναλιών Na + προκαλεί αλλαγή στο διαμεμβρανικό δυναμικό (αποπόλωση μεμβράνης) και ειδική κυτταρική απόκριση στη δράση του σήματος.

Οι πρωτεΐνες μεταφοράς που δημιουργούν μια διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης ονομάζονται ηλεκτρογονικές αντλίες.Η αντλία νατρίου-καλίου χρησιμεύει ως η κύρια ηλεκτρογονική αντλία των κυττάρων.

Μεταφορά σε συσκευασία μεμβράνηςχαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι μεταφερόμενες ουσίες σε ορισμένα στάδια μεταφοράς βρίσκονται μέσα στα κυστίδια της μεμβράνης, δηλαδή περιβάλλονται από μια μεμβράνη. Ανάλογα με την κατεύθυνση με την οποία μεταφέρονται οι ουσίες (μέσα ή έξω από το κύτταρο), η μεταφορά σε μεμβρανική συσκευασία χωρίζεται σε ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση.

Ενδοκυττάρωσηονομάζεται η διαδικασία απορρόφησης από ένα κύτταρο μακρομορίων και μεγαλύτερων σωματιδίων (ιούς, βακτήρια, θραύσματα κυττάρων). Η ενδοκυττάρωση πραγματοποιείται με φαγοκυττάρωση και πινοκύττωση.

Φαγοκυττάρωση -η διαδικασία ενεργούς σύλληψης και απορρόφησης από το κύτταρο στερεών μικροσωματιδίων, το μέγεθος των οποίων είναι μεγαλύτερο από 1 μικρό (βακτήρια, θραύσματα κυττάρων κ.λπ.). Κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης, το κύτταρο αναγνωρίζει συγκεκριμένες μοριακές ομάδες του φαγοκυτταρωμένου σωματιδίου με τη βοήθεια ειδικών υποδοχέων.

Στη συνέχεια, στο σημείο επαφής του σωματιδίου με την κυτταρική μεμβράνη, σχηματίζονται αποφύσεις της πλασματικής μεμβράνης - ψευδοπόδια,που περιβάλλουν το μικροσωματίδιο από όλες τις πλευρές. Ως αποτέλεσμα της σύντηξης ψευδοπόδων, ένα τέτοιο σωματίδιο περικλείεται μέσα σε ένα κυστίδιο που περιβάλλεται από μια μεμβράνη, η οποία ονομάζεται φαγόσωμα.Ο σχηματισμός των φαγοσωμάτων είναι μια ενεργειακά εξαρτώμενη διαδικασία και προχωρά με τη συμμετοχή του συστήματος ακτομυοσίνης. Το φαγόσωμα, βυθισμένο στο κυτταρόπλασμα, μπορεί να συγχωνευθεί με το όψιμο ενδοσώμα ή λυσόσωμα, με αποτέλεσμα να αφομοιωθεί το οργανικό μικροσωματίδιο που απορροφάται από το κύτταρο, όπως ένα βακτηριακό κύτταρο. Στον άνθρωπο, μόνο λίγα κύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση: για παράδειγμα, τα μακροφάγα του συνδετικού ιστού και τα λευκοκύτταρα του αίματος. Αυτά τα κύτταρα καταβροχθίζουν βακτήρια καθώς και μια ποικιλία στερεών σωματιδίων που έχουν εισέλθει στο σώμα και έτσι το προστατεύουν από παθογόνα και ξένα σωματίδια.

πινοκυττάρωση- απορρόφηση υγρού από το κύτταρο με τη μορφή αληθινών και κολλοειδών διαλυμάτων και εναιωρημάτων. Αυτή η διαδικασία είναι γενικά παρόμοια με τη φαγοκυττάρωση: μια σταγόνα υγρού βυθίζεται στη σχηματισμένη εσοχή της κυτταρικής μεμβράνης, περιβάλλεται από αυτήν και περικλείεται σε μια φυσαλίδα με διάμετρο 0,07-0,02 μικρά, βυθισμένη στο υαλόπλασμα του κυττάρου.

Ο μηχανισμός της πινοκυττάρωσης είναι πολύ περίπλοκος. Αυτή η διαδικασία πραγματοποιείται σε εξειδικευμένες περιοχές της συσκευής της κυτταρικής επιφάνειας, που ονομάζονται περιγεγραμμένες κοιλότητες, οι οποίες καταλαμβάνουν περίπου το 2% της κυτταρικής επιφάνειας. οριοθετημένοι βόθροιείναι μικρές εισβολές του πλάσματος, δίπλα στο οποίο υπάρχει μεγάλη ποσότητα πρωτεΐνης στο περιφερικό υαλόπλασμα κλαθρίνη.Στην περιοχή των οριοθετημένων κοιλοτήτων στην επιφάνεια του κυττάρου, υπάρχουν επίσης πολυάριθμοι υποδοχείς που μπορούν να αναγνωρίσουν και να δεσμεύσουν συγκεκριμένα μεταφερόμενα μόρια. Όταν αυτά τα μόρια δεσμεύονται από υποδοχείς, λαμβάνει χώρα πολυμερισμός κλαθρίνης και το πλάσμα κολπίζεται. Ως αποτέλεσμα, α φούσκα με περίγραμμα,μεταφέροντας τα μεταφερόμενα μόρια. Τέτοιες φυσαλίδες πήραν το όνομά τους λόγω του γεγονότος ότι η κλαθρίνη στην επιφάνειά τους κάτω από ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μοιάζει με ένα ανώμαλο περίγραμμα. Μετά τον διαχωρισμό από το πλάσμα, τα οριοθετημένα κυστίδια χάνουν την κλαθρίνη τους και αποκτούν την ικανότητα να συγχωνεύονται με άλλα κυστίδια. Οι διαδικασίες πολυμερισμού και αποπολυμερισμού της κλαθρίνης απαιτούν ενέργεια και μπλοκάρονται όταν υπάρχει έλλειψη ΑΤΡ.

Η πινοκυττάρωση, λόγω της υψηλής συγκέντρωσης υποδοχέων στα οριοθετημένα κοιλώματα, εξασφαλίζει την επιλεκτικότητα και την αποτελεσματικότητα της μεταφοράς συγκεκριμένων μορίων. Για παράδειγμα, η συγκέντρωση των μορίων των μεταφερόμενων ουσιών σε οριοθετημένες κοιλότητες είναι 1000 φορές υψηλότερη από τη συγκέντρωσή τους στο περιβάλλον. Η πινοκύττωση είναι ο κύριος τρόπος μεταφοράς πρωτεϊνών, λιπιδίων και γλυκοπρωτεϊνών στο κύτταρο. Μέσω της πινοκυττάρωσης, το κύτταρο απορροφά ποσότητα υγρού την ημέρα ίση με τον όγκο του.

Εξωκυττάρωση- η διαδικασία απομάκρυνσης ουσιών από το κύτταρο. Οι ουσίες που πρέπει να αφαιρεθούν από το κύτταρο περικλείονται πρώτα σε κυστίδια μεταφοράς, η εξωτερική επιφάνεια των οποίων, κατά κανόνα, καλύπτεται με την πρωτεΐνη κλαθρίνη και στη συνέχεια αυτά τα κυστίδια κατευθύνονται στην κυτταρική μεμβράνη. Εδώ, η μεμβράνη των κυστιδίων συγχωνεύεται με το πλάσμα και το περιεχόμενό τους χύνεται έξω από το κύτταρο ή, ενώ διατηρείται μια σύνδεση με το πλάσμα, περιλαμβάνονται στον γλυκοκάλυκα.

Υπάρχουν δύο τύποι εξωκυττάρωσης: η συστατική (βασική) και η ρυθμιζόμενη.

Συστατική εξωκυττάρωσηπροχωρά συνεχώς σε όλα τα κύτταρα του σώματος. Χρησιμεύει ως ο κύριος μηχανισμός για την απομάκρυνση των μεταβολικών προϊόντων από το κύτταρο και τη συνεχή αποκατάσταση της κυτταρικής μεμβράνης.

Ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωσηπραγματοποιείται μόνο σε ειδικά κύτταρα που εκτελούν εκκριτική λειτουργία. Το απελευθερωμένο μυστικό συσσωρεύεται σε εκκριτικά κυστίδια και η εξωκυττάρωση συμβαίνει μόνο αφού το κύτταρο λάβει το κατάλληλο χημικό ή ηλεκτρικό σήμα. Για παράδειγμα, τα β-κύτταρα των νησίδων Langerhans του παγκρέατος απελευθερώνουν το μυστικό τους στο αίμα μόνο όταν αυξάνεται η συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα.

Κατά την εξωκυττάρωση, τα εκκριτικά κυστίδια που σχηματίζονται στο κυτταρόπλασμα κατευθύνονται συνήθως σε εξειδικευμένες περιοχές της επιφανειακής συσκευής που περιέχουν μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών σύντηξης ή πρωτεϊνών σύντηξης. Όταν οι πρωτεΐνες σύντηξης του πλάσματος και του εκκριτικού κυστιδίου αλληλεπιδρούν, σχηματίζεται ένας πόρος σύντηξης που συνδέει την κοιλότητα του κυστιδίου με το εξωκυτταρικό περιβάλλον.

Ταυτόχρονα, ενεργοποιείται το σύστημα ακτομυοσίνης, με αποτέλεσμα το περιεχόμενο του κυστιδίου να χύνεται έξω από αυτό έξω από το κύτταρο. Έτσι, κατά τη διάρκεια της επαγόμενης εξωκυττάρωσης, απαιτείται ενέργεια όχι μόνο για τη μεταφορά των εκκριτικών κυστιδίων στο πλάσμα, αλλά και για τη διαδικασία έκκρισης.

Διακυττάρωση, ή αναψυχή , - είναι μια μεταφορά κατά την οποία μεμονωμένα μόρια μεταφέρονται μέσω του κυττάρου. Αυτός ο τύπος μεταφοράς επιτυγχάνεται μέσω ενός συνδυασμού ενδο- και εξωκυττάρωσης. Ένα παράδειγμα διακυττάρωσης είναι η μεταφορά ουσιών μέσω των κυττάρων των αγγειακών τοιχωμάτων των ανθρώπινων τριχοειδών αγγείων, η οποία μπορεί να πραγματοποιηθεί τόσο προς τη μία κατεύθυνση όσο και προς την άλλη.

Υπάρχουν διάφοροι τρόποι μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης:

απλή διάχυση- αυτή είναι η μεταφορά μικρών ουδέτερων μορίων κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης χωρίς τη δαπάνη ενέργειας και φορέων. Ο ευκολότερος τρόπος για να περάσει κανείς με απλή διάχυση μέσω της λιπιδικής μεμβράνης είναι μικρά μη πολικά μόρια, όπως Ο 2, στεροειδή, θυρεοειδικές ορμόνες. Μικρά πολικά αφόρτιστα μόρια - CO 2 , NH 3 , H 2 O, αιθανόλη και ουρία - διαχέονται επίσης με επαρκή ρυθμό. Η διάχυση της γλυκερίνης είναι πολύ πιο αργή και η γλυκόζη πρακτικά δεν μπορεί να περάσει από μόνη της μέσω της μεμβράνης. Για όλα τα φορτισμένα μόρια, ανεξαρτήτως μεγέθους, η λιπιδική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη.

Διευκολυνόμενη διάχυση- μεταφορά μιας ουσίας κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης χωρίς ενεργειακή δαπάνη, αλλά με φορέα. χαρακτηριστικό των υδατοδιαλυτών ουσιών. Η διευκολυνόμενη διάχυση διαφέρει από την απλή διάχυση με υψηλότερο ρυθμό μεταφοράς και την ικανότητα κορεσμού. Υπάρχουν δύο τύποι διευκολυνόμενης διάχυσης:

α) μεταφορά μέσω ειδικών καναλιών που σχηματίζονται σε διαμεμβρανικές πρωτεΐνες (για παράδειγμα, κανάλια επιλεκτικής κατιόντος).

β) με τη βοήθεια πρωτεϊνών τρανσλοκάσης που αλληλεπιδρούν με έναν συγκεκριμένο συνδέτη, εξασφαλίστε τη διάχυσή του κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης (πινγκ-πονγκ) (μεταφορά γλυκόζης στα ερυθροκύτταρα χρησιμοποιώντας την πρωτεΐνη φορέα GLUT-1).

Κινητικά, η μεταφορά ουσιών με διευκολυνόμενη διάχυση μοιάζει με ενζυματική αντίδραση. Για τις τρανλοκάσες, υπάρχει μια συγκέντρωση κορεσμού του συνδέτη, στην οποία καταλαμβάνονται όλες οι θέσεις δέσμευσης της πρωτεΐνης με το πρόσδεμα, και οι πρωτεΐνες λειτουργούν με τη μέγιστη ταχύτητα. Επομένως, ο ρυθμός μεταφοράς ουσιών μέσω διευκολυνόμενης διάχυσης εξαρτάται όχι μόνο από τη βαθμίδα συγκέντρωσης της μεταφερόμενης ουσίας, αλλά και από τον αριθμό των πλατών φορέα στη μεμβράνη.

Η απλή και διευκολυνόμενη διάχυση αναφέρεται στην παθητική μεταφορά, καθώς συμβαίνει χωρίς κατανάλωση ενέργειας.

ενεργή μεταφορά- μεταφορά μιας ουσίας σε βαθμίδα συγκέντρωσης (αφορτισμένα σωματίδια) ή ηλεκτροχημική βαθμίδα (για φορτισμένα σωματίδια), που απαιτεί ενέργεια, πιο συχνά ATP. Υπάρχουν δύο τύποι: η πρωτογενής ενεργός μεταφορά χρησιμοποιεί την ενέργεια του ATP ή το δυναμικό οξειδοαναγωγής και πραγματοποιείται με τη βοήθεια μεταφορικών ΑΤΡασών. Τα πιο κοινά στην πλασματική μεμβράνη των ανθρώπινων κυττάρων είναι τα Na +, K + - ATP-ase, Ca 2+ -ATP-ase, H + -ATP-ase.

Στη δευτερογενή ενεργή μεταφορά, χρησιμοποιείται μια βαθμίδα ιόντων, που δημιουργείται στη μεμβράνη λόγω της λειτουργίας του πρωτεύοντος ενεργού συστήματος μεταφοράς (απορρόφηση γλυκόζης από τα εντερικά κύτταρα και επαναρρόφηση γλυκόζης και αμινοξέων από πρωτογενή ούρα από κύτταρα νεφρού, που πραγματοποιείται όταν Na + ιόντα κινούνται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης).

Μεταφορά μακρομορίων μέσω της μεμβράνης. Οι πρωτεΐνες μεταφοράς μεταφέρουν μικρά, πολικά μόρια κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης, αλλά δεν μπορούν να μεταφέρουν μακρομόρια όπως πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα, πολυσακχαρίτες ή μεμονωμένα σωματίδια. Οι μηχανισμοί με τους οποίους τα κύτταρα μπορούν να προσλάβουν τέτοιες ουσίες ή να τις αφαιρέσουν από το κύτταρο είναι διαφορετικοί από τους μηχανισμούς με τους οποίους μεταφέρονται τα ιόντα και οι πολικές ενώσεις.

Α) Η μεταφορά μιας ουσίας από το περιβάλλον στο κύτταρο, μαζί με μέρος της πλασματικής μεμβράνης, ονομάζεται ενδοκυττάρωση. Με την ενδοκυττάρωση (φαγοκυττάρωση), τα κύτταρα μπορούν να καταπιούν μεγάλα σωματίδια όπως ιούς, βακτήρια ή θραύσματα κυττάρων. Η απορρόφηση του υγρού και των ουσιών που διαλύονται σε αυτό με τη βοήθεια μικρών φυσαλίδων ονομάζεται πινοκυττάρωση.

ΣΙ) Εξωκυττάρωση. Μακρομόρια, όπως πρωτεΐνες πλάσματος, πεπτιδικές ορμόνες, πεπτικά ένζυμα, συντίθενται στα κύτταρα και στη συνέχεια εκκρίνονται στον εξωκυτταρικό χώρο ή στο αίμα. Όμως η μεμβράνη δεν είναι διαπερατή από τέτοια μακρομόρια ή σύμπλοκα· η έκκρισή τους γίνεται με εξωκύτρωση. Το σώμα έχει τόσο ρυθμιζόμενες όσο και μη ρυθμισμένες οδούς εξωκυττάρωσης. Η μη ρυθμιζόμενη έκκριση χαρακτηρίζεται από συνεχή σύνθεση εκκρινόμενων πρωτεϊνών. Ένα παράδειγμα είναι η σύνθεση και έκκριση κολλαγόνου από ινοβλάστες για να σχηματιστεί η εξωκυτταρική μήτρα.

Η ρυθμιζόμενη έκκριση χαρακτηρίζεται από την αποθήκευση μορίων που παρασκευάζονται για εξαγωγή σε κυστίδια μεταφοράς. Με τη βοήθεια της ρυθμισμένης έκκρισης, της απελευθέρωσης πεπτικών ενζύμων, καθώς και της έκκρισης ορμονών και νευροδιαβιβαστών.

Μόρια διαφόρων ουσιών πρέπει να περάσουν από τη μεμβράνη. Μπορούν να είναι διαλυτά στο νερό (υδρόφιλα) ή σε λίπη (υδρόφοβα), φορτισμένα (ιόντα K +, Na +, NO - 3, Ca 2+) ή αφόρτιστα (CO 2, O 2, H 2 O, αμινοξέα, σάκχαρα ), μεγάλες (πρωτεΐνες, πολυσακχαρίτες) ή μικρό.

Δεδομένου ότι το εσωτερικό τμήμα της λιπιδικής διπλοστιβάδας της μεμβράνης είναι υδροφόβος,αντιπροσωπεύει ένα πρακτικά αδιαπέραστο φράγμα για τα περισσότερα πολικά μόρια. Χάρη σε αυτό το φράγμα, οι υδατοδιαλυτές ουσίες δεν μπορούν να φύγουν από το κύτταρο. Ωστόσο, το κύτταρο πρέπει να λάβει τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά και να απαλλαγεί από τα περιττά.

Οι δυσκολίες στη μεταφορά ουσιών μέσω των μεμβρανών συνδέονται επίσης με το γεγονός ότι το κύτταρο απορροφά πολλά στοιχεία της ορυκτής διατροφής σε ιοντική μορφή και οι μεμβράνες έχουν ηλεκτρικό φορτίο.Για παράδειγμα, η εσωτερική πλευρά της πλασματικής μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με το εξωτερικό διάλυμα. Αυτό βοηθά στη διέλευση θετικά φορτισμένων ιόντων στον πρωτοπλάστη και εμποδίζει την είσοδο αρνητικά φορτισμένων. Η τονοπλαστική, αντίθετα, έχει θετικό φορτίο.

Εάν το μεταφερόμενο μόριο δεν είναι φορτισμένο, τότε η κατεύθυνση της κίνησής του καθορίζεται μόνο από τη διαφορά στις συγκεντρώσεις αυτής της ουσίας και στις δύο πλευρές της μεμβράνης (βαθμίδα συγκέντρωσης): τα μόρια κινούνται προς τη χαμηλότερη συγκέντρωσή τους. Ωστόσο, εάν το μόριο είναι φορτισμένο, τότε η μεταφορά του επηρεάζεται και από τη διαφορά των ηλεκτρικών δυναμικών στις πλευρές της μεμβράνης (ηλεκτρική κλίση). Μαζί, η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις είναι ηλεκτροχημική κλίση.

Επιπλέον, τα ιόντα περιβάλλονται κοχύλι νερού,αυξάνοντας τη διάμετρό τους. Έτσι, για παράδειγμα, η ακτίνα ενός μη ενυδατωμένου ιόντος καλίου είναι 0,133 nm και η έλξη των μορίων του νερού την αυξάνει στα 0,34 nm. Ως αποτέλεσμα, για όλα τα ιόντα, ανεξάρτητα από το μέγεθός τους, οι μεμβράνες είναι σε μεγάλο βαθμό αδιαπέραστες.

Συχνά η συγκέντρωση των ουσιών σε ένα στοιχείο είναι μεγαλύτερη από ό,τι στον ελεύθερο χώρο, επομένως η ουσία πρέπει να κινείται ενάντια στην ηλεκτροχημική κλίση. Τέτοιες μεταφορές απαιτούν ενέργεια. Η μεταφορά ουσιών μέσω μιας μεμβράνης χωρίς ενεργειακή δαπάνη, κατά μήκος της κλίσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού ονομάζεται παθητικόςκαι μεταφορά αντίθετα στο ηλεκτροχημικό δυναμικό με τη δαπάνη της ενέργειας που απελευθερώνεται στη διαδικασία του μεταβολισμού (ATP) - ενεργός.

Διάχυση- παθητικόςμεταφορά, συμβαίνει κατά μήκος της κλίσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού χωρίς σπατάλη ενέργειας. Μικρά μη πολικά μόρια όπως το οξυγόνο είναι εύκολα διαλυτά σε διπλές στοιβάδες λιπιδίων και επομένως περνούν γρήγορα μέσα από τη μεμβράνη. Τα μη φορτισμένα πολικά μόρια διαχέονται επίσης με υψηλή ταχύτητα εάν είναι αρκετά μικρά, όπως το διοξείδιο του άνθρακα (44 Da), η αιθανόλη (46 Da), η ουρία (60 Da). Γλιστρούν μέσα από τις τρύπες που σχηματίζονται ανάμεσα στις ταλαντευόμενες «ουρές» των λιπιδικών μορίων.

Για να συνεχιστεί η διάχυση για μεγάλο χρονικό διάστημα και η αύξηση της συγκέντρωσης μιας ουσίας στο κύτταρο να μην την σταματήσει, το μόριο της ουσίας που έχει εισέλθει στο κυτταρόπλασμα πρέπει να αλλάξει με τέτοιο τρόπο με τη βοήθεια μιας χημικής ουσίας αντίδραση που η μεμβράνη γίνεται αδιαπέραστη από αυτήν. Για παράδειγμα, στα κύτταρα ορισμένων βακτηρίων, τα σάκχαρα φωσφορυλιώνονται αφού μεταφερθούν μέσω της πλασματικής μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα, φορτίζονται, δεν μπορούν να φύγουν από το κελί και συσσωρεύονται σε αυτό.

Μικρά υδατοδιαλυτά μόρια (σάκχαρα, αμινοξέα, νουκλεοτίδια) μεταφέρουν ειδικές πρωτεΐνες μέσω της υδρόφοβης διπλής στοιβάδας της μεμβράνης, οι οποίες ονομάζονται μεταφορά μεμβράνηςπρωτεΐνες.Κάθε πρωτεΐνη φέρει μόνο ένα συγκεκριμένο μόριο ή μια ομάδα παρόμοιων μορίων, δηλαδή αυτές οι πρωτεΐνες είναι σχετικά ειδικός.Με αυτόν τον τρόπο διασφαλίζεται η επιλεκτικότητα απορρόφησης ουσιών από το κύτταρο.

Υπάρχουν δύο τύποι πρωτεϊνών μεταφοράς μεμβράνης - άσπροκι-φορείςκαι πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι.

Πρωτεΐνες φορέα.- Το έργο των πρωτεϊνών-φορέων μοιάζει με το έργο ενός ενζύμου, αλλά η μεταφερόμενη ουσία δεν αλλάζει. Η πρωτεΐνη μεταφοράς συνδυάζεται με το μόριο ή το ιόν της μεταφερόμενης ουσίας σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας (χωρική αντιστοιχία επιφάνειεςαλληλεπιδρώντα μόρια ή μέρη τους, οδηγώντας στο σχηματισμό δευτερογενών δεσμών μεταξύ τους (υδρογόνο, ιοντικό κ.λπ.)).

Οι πρωτεΐνες-φορείς μεταφέρουν ουσίες στις μεμβράνες τόσο κατά μήκος όσο και έναντι της βαθμίδας ηλεκτροχημικού δυναμικού. Η μεταφορά διαλυμένων ουσιών μέσω μιας μεμβράνης κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας δυναμικού χρησιμοποιώντας έναν φορέα ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.

Οι ειδικές πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη και μεταφέρουν διαλυμένες ουσίες μέσω αυτής έναντι της βαθμίδας του ηλεκτροχημικού δυναμικού χρησιμοποιώντας την ενέργεια που απελευθερώνεται, για παράδειγμα, κατά την υδρόλυση ATP, ονομάζονται αντλίες ιόντων.

Η μεταφορά μιας μεμονωμένης ουσίας μέσω μιας μεμβράνης με πρωτεΐνες μεταφοράς ονομάζεται uniport,και η ταυτόχρονη μεταφορά δύο ουσιών - συγκοινωνία.Εάν δύο ουσίες μεταφέρονται μέσω της μεμβράνης ταυτόχρονα προς την ίδια κατεύθυνση, τότε αυτή η μεταφορά ονομάζεται συμπάθεια,αν σε διαφορετικές κατευθύνσεις, τότε - enτυπογραφείο

Οι πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι σχηματίζουν κανάλια σε μεμβράνες που διεισδύουν στη λιπιδική διπλοστοιβάδα και γεμίζουν με νερό. Η εξωτερική επιφάνεια αυτών των καναλιών είναι υδρόφοβη, ενώ η εσωτερική είναι υδρόφιλη. διάμετρος καναλιού - 0,5-0,8 nm. Οι ουσίες διέρχονται από τα κανάλια χωρίς επαφή με το υδρόφοβο τμήμα της μεμβράνης. Σχεδόν όλα τα κανάλια χρησιμεύουν για τη μεταφορά ιόντων, επομένως ονομάζονται κανάλια ιόντων. Επί του παρόντος, είναι γνωστοί περίπου 50 τύποι αυτών των καναλιών. Τα πιο συνηθισμένα είναι κανάλια διαπερατά από ιόντα καλίου και ασβεστίου. Τα κανάλια ιόντων μπορούν να ανοίγουν και να κλείνουν.

Οι πρωτεΐνες μεταφοράς μεταφέρουν μικρά πολικά μόρια μέσω των μεμβρανών. Για τη μεταφορά μεγάλων μορίων, όπως πρωτεΐνες, πολυνουκλεοτίδια, πολυσακχαρίτες, υπάρχουν άλλοι μηχανισμοί - ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση.

Η ουσία προσροφάται πρώτα στη μεμβράνη, αυτή η μικρή περιοχή της μεμβράνης εγκολπώνεται (κολπώνει) και περιβάλλει την απορροφούμενη ουσία, σχηματίζοντας μια φυσαλίδα μεταφοράς ή φισαλίδα.Ανάλογα με το μέγεθος των κυστιδίων που σχηματίζονται, διακρίνονται δύο τύποι ενδοκυττάρωσης: πινοκύττωση και φαγοκυττάρωση. Πινοκυττάρωσηονομάζεται απορρόφηση υγρών και διαλυμένων ουσιών από μικρές φυσαλίδες (διαμέτρου 150 nm). Φαγοκυττάρωση- αυτή είναι η απορρόφηση μεγάλων σωματιδίων, όπως μικροοργανισμοί ή μέρη κατεστραμμένων κυττάρων. σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται μεγάλες φυσαλίδες, που ονομάζονται φαγοσώματα.

Όχι μόνο οι πρωτεΐνες μεταφέρουν ουσίες μέσω των μεμβρανών. Αυτόν τον ρόλο μπορούν να παίξουν μικρά υδρόφοβα μόρια που διαλύονται σε διπλές στοιβάδες λιπιδίων. ιονοφόρα. Τα ιονοφόρα δεν συνδέονται με καμία πηγή ενέργειας, επομένως, με τη βοήθειά τους, τα ιόντα κινούνται μόνο παθητικά, κατά μήκος των κλίσεων των ηλεκτροχημικών δυναμικών.