Πώς πραγματοποιείται η αναπνοή των ιστών. Στάδια κυτταρικής αναπνοής. γ) μιτοχονδριακή οξείδωση

αναπνοή των ιστών- αυτό είναι ένα σύνολο αντιδράσεων αερόβιας οξείδωσης οργανικών μορίων σε ένα κύτταρο, στο οποίο το μοριακό οξυγόνο είναι ένα υποχρεωτικό υπόστρωμα για το σχηματισμό προϊόντων οξείδωσης. Ωστόσο, το οξυγόνο μπορεί να χρησιμοποιηθεί από το κύτταρο για διαφορετικές εργασίες:

1. στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων Το οξυγόνο είναι ο τελικός δέκτης ηλεκτρονίων από οξειδώσιμα υποστρώματα (NADH H + ή FADH 2) με δυνατότητα ενσωμάτωσης της ενεργού μορφής του (ανιόν οξειδίου, ατομικό οξυγόνο) σε ένα μόριο νερού, ένα από τα τελικά προϊόντα της οξείδωσης οργανικών μορίων σε αερόβια κύτταρα?

2. συστήματα μονοοξυγενάσης της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης ή των μεμβρανών του ενδοπλασματικού δικτύου (ER) Χρησιμοποιήστε ένα άτομο μοριακού οξυγόνου για να το συμπεριλάβετε στα μόρια των οργανικών υποστρωμάτων για να τροποποιήσετε τη δομή τους και την εμφάνιση τέτοιων λειτουργικών ομάδων όπως υδροξυλ, κετο, αλδεΰδη, καρβοξυλικές ομάδες.

3. Συστήματα διοξυγενάσης EPR χρησιμοποιήστε δύο άτομα μοριακού οξυγόνου για να σχηματίσετε ενώσεις υπεροξειδίου όπως το R 2 O 2 . Τέτοια υπεροξείδια χρησιμοποιούνται από το κύτταρο λόγω των αντιοξειδωτικών ενζυματικών συστημάτων: υπεροξειδάση γλουταθειόνης κ.λπ.

Εργασία 1εκτελείται από ένα αερόβιο κύτταρο κυρίως όταν εμφανίζονται ουσίες πηγής ενέργειας στο κύτταρο και υπάρχει ανάγκη για παραγωγή ενέργειας συμπεριλαμβάνοντας αυτές τις ουσίες πηγής ενέργειας σε καταβολικές οδούς. Η ιστική αναπνοή ενός κυττάρου μπορεί να αναπαρασταθεί με τη μορφή σταδίων, υπάρχουν τρία από αυτά:

1ο στάδιο αναπνοής ιστών - 2ο στάδιο καταβολικών διεργασιών.

Στάδιο 2 της αναπνοής των ιστών - ο κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA).

Στάδιο 3 της αναπνοής των ιστών - η λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων.

Το 1ο και το 2ο στάδιο της αναπνοής των ιστών παράγουν μειωμένες μορφές συνενζύμων και προσθετικών ομάδων στο κυτταρόπλασμα και στη μιτοχονδριακή μήτρα, που είναι πιθανοί δότες ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Σε αυτή τη μεμβράνη υπάρχει ένα ειδικό σύμπλεγμα ενζύμων και λιπόφιλων ουσιών (ουβικινόνη, συνένζυμο Q), το οποίο μεταφέρει ηλεκτρόνια από ανηγμένες μορφές συνενζύμων (NADH) και προσθετικές ομάδες (FADH 2) στο ατομικό οξυγόνο.

Στη δομή των μιτοχονδρίων διακρίνονται η εξωτερική μεμβράνη, η εσωτερική μεμβράνη, η μήτρα και ο ενδιάμεσος χώρος. Οι διαδικασίες του πρώτου και του δεύτερου σταδίου της αναπνοής των ιστών εντοπίζονται στη μήτρα και, εν μέρει, στην εσωτερική μεμβράνη: βήτα-οξείδωση ανώτερων λιπαρών οξέων, αντιδράσεις μεταβολισμού αμινοξέων - οξειδωτική απαμίνωση, τρανσαμίνωση, κύκλος Krebs (CTC) με με εξαίρεση την αντίδραση ηλεκτρικής αφυδρογονάσης.

Και οι δύο μεμβράνες διαπερνούν τα συστήματα μεταφοράς που είναι υπεύθυνα για:

1. Μεταφορά αμινοξέων.

2. Μεταφορά ATP/ADP.

3. Μεταφορά ιόντων.

4. Συστήματα μεταφοράς (μηλικό-ασπαρτικό, φωσφορική γλυκερίνη) που μεταφέρουν ηλεκτρόνια και πρωτόνια από τις κυτταροπλασματικές μορφές ανηγμένων συνενζύμων στη μήτρα και στην εσωτερική μεμβράνη.

5. Μεταφορά τρικαρβοξυλικών οξέων.

6. Μεταφορά ακυλικών HFAs.

7. μεταφορά κατιόντων και ανιόντων.

Συστήματα μεταφορώνεξασφαλίζουν τη σταθερότητα της σύστασης της μιτοχονδριακής μήτρας, την ανταλλαγή ουσιών με το κυτταρόπλασμα, την παράδοση των υποστρωμάτων που προκύπτουν από τη μήτρα στο κυτταρόπλασμα για τις ανάγκες του κυττάρου.

Το πιο σημαντικό από ενεργειακής άποψης είναι το τρίτο στάδιο της αναπνοής των ιστών, δηλ. λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Η αναπνευστική αλυσίδα αποτελείται από φορείς ηλεκτρονίων από ανηγμένες μορφές συνενζύμων σε οξυγόνο. Οι φορείς ηλεκτρονίων συνδυάζονται σε σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας. Η διαίρεση των συμμετεχόντων στην αναπνευστική αλυσίδα σε σύμπλοκα (I-IV) προέκυψε κατά τη διάρκεια πειραματικές μελέτεςσχετικά με την απομόνωση και τον διαχωρισμό των συστατικών της αναπνευστικής αλυσίδας προκειμένου να μελετηθεί η δομή και η λειτουργία τους.

Το σύμπλεγμα Ι της αναπνευστικής αλυσίδας αποτελείται από μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη-ένζυμο NADH-αφυδρογονάση (μη πρωτεϊνικό μέρος - FMN) και πρωτεΐνες που περιέχουν σίδηρο θείο (FeS-πρωτεΐνες). Από τη μήτρα, οι μορφές NADH μεταναστεύουν στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων, όπου δεσμεύονται από τη φλαβοπρωτεΐνη NADH-αφυδρογονάση. Μια αντίδραση οξειδοαναγωγής λαμβάνει χώρα:

NADH H + + FMN DGas ® NAD + + FMNN 2 DGas

FMN FMNN 2

Η ανηγμένη μορφή της NADH-DHase μεταφέρει ηλεκτρόνια στην ουβικινόνη (CoQ) μέσω των πρωτεϊνών FeS του συμπλόκου Ι και η ουβικινόνη μπορεί να συλλάβει πρωτόνια από τη μήτρα:

KoQ KoQH 2

Η ουβικινόνη είναι μια εξαιρετικά λιπόφιλη δομή που κινείται ελεύθερα από την επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης που βλέπει τη μήτρα (KoQH 2 ) στην επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης που βλέπει στον ενδομεμβρανικό χώρο (MMP) και πίσω (KoQ). Η μειωμένη μορφή της ουβικινόνης δίνει ηλεκτρόνια στο σύμπλεγμα III της αναπνευστικής αλυσίδας που περιέχει κυτοχρώματα σε, από 1και πρωτεΐνες FeS. Κυτοχρώματα σεκαι από 1- αιμοπρωτεΐνες της τριτογενούς δομής. Χαρακτηριστικό των αίμων είναι η παρουσία κατιόντων σιδήρου σε αυτά, τα οποία αλλάζουν την κατάσταση οξείδωσης του Fe² + /Fe³ + . Κυτοχρωμική αίμη σε , από 1ή Μεείναι σε θέση να δεχτεί μόνο 1 ē, επομένως, για τη μεταφορά των 2 ē, που μεταφέρει η αναπνευστική αλυσίδα από το οξειδωμένο υπόστρωμα (η ανηγμένη μορφή του συνενζύμου), χρειάζονται δύο κυτοχρώματα κάθε τύπου. Κυτοχρώματα σε , από 1και Μεδεν μπορούν να δεχτούν ιόντα Η+ στη δομή τους. Ο επόμενος δέκτης ηλεκτρονίων είναι το κυτόχρωμα Με (το πιο κινητό κυτόχρωμα στην εσωτερική μεμβράνη. δεν περιλαμβάνεται σε κανένα σύμπλεγμα), είναι επίσης αιμοπρωτεΐνη τριτογενούς δομής.

Μειωμένη μορφή κυτοχρώματος Με(Fe² +) δωρίζει περαιτέρω ηλεκτρόνια στο κυτόχρωμα Με-οξειδάση (CHO). Κυτόχρωμα Με-Η οξειδάση είναι μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη, μια αιμοπρωτεΐνη τεταρτοταγούς δομής, που αποτελείται από έξι υπομονάδες: 4 ένακαι 2 α 3, τα τελευταία περιέχουν μόνο Cu² + /Cu + . Αυτή η πρωτεΐνη ονομάζεται επίσης σύμπλοκο IV της αναπνευστικής αλυσίδας. Κυτόχρωμα Με-οξειδάση, λαμβάνοντας 4' από τα κυτοχρώματα C (Fe2+), αποκτά υψηλή συγγένεια για το μοριακό οξυγόνο. Κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων περνά σε 1 άτομο μοριακού οξυγόνου με το σχηματισμό ενός ανιόντος οξειδίου, το οποίο, όταν συνδυάζεται με τέσσερα πρωτόνια, σχηματίζει ενδογενές νερό: 4H + +4 ē +O 2 → 2H 2 O

Η αναπνοή (λατινικά respiratio) είναι η κύρια μορφή αφομοίωσης σε ανθρώπους, ζώα, φυτά και πολλούς μικροοργανισμούς. Η αναπνοή είναι μια φυσιολογική διαδικασία που διασφαλίζει την κανονική πορεία του μεταβολισμού (μεταβολισμός και ενέργεια) των ζωντανών οργανισμών και βοηθά στη διατήρηση της ομοιόστασης (σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος), τη λήψη οξυγόνου (Ο2) από το περιβάλλον και την απομάκρυνσή του στο περιβάλλονσε αέρια κατάσταση, κάποιο μέρος των μεταβολικών προϊόντων του σώματος (CO2, H2O και άλλα). Ανάλογα με την ένταση του μεταβολισμού, ένα άτομο εκκρίνει μέσω των πνευμόνων κατά μέσο όρο περίπου 5-18 λίτρα διοξείδιο του άνθρακα(CO2) και 50 γραμμάρια νερού την ώρα. Και μαζί τους - περίπου 400 άλλες ακαθαρσίες πτητικών ενώσεων, συμπεριλαμβανομένης της ακετόνης). Στη διαδικασία της αναπνοής, ουσίες πλούσιες σε χημική ενέργεια που ανήκουν στο σώμα οξειδώνονται σε ενεργειακά φτωχά τελικά προϊόντα (διοξείδιο του άνθρακα και νερό), χρησιμοποιώντας μοριακό οξυγόνο για αυτό.

Η ανθρώπινη αναπνοή περιλαμβάνει την εξωτερική αναπνοή και την αναπνοή των ιστών.

Η λειτουργία της εξωτερικής αναπνοής παρέχεται τόσο από το αναπνευστικό σύστημα όσο και από το κυκλοφορικό σύστημα. Ο ατμοσφαιρικός αέρας εισέρχεται στους πνεύμονες από το ρινοφάρυγγα (όπου έχει προηγουμένως καθαριστεί από μηχανικές ακαθαρσίες, υγραίνεται και θερμαίνεται) μέσω του λάρυγγα και του τραχειοβρογχικού δέντρου (τραχεία, κύριοι βρόγχοι, λοβώδεις βρόγχοι, τμηματικοί βρόγχοι, λοβώδεις βρόγχοι, βρογχιόλια και κυψελοειδής πόρος) πνευμονικές κυψελίδες. Αναπνευστικά βρογχιόλια, κυψελιδικοί πόροι και κυψελιδικοί σάκοι με κυψελίδες αποτελούν ένα ενιαίο κυψελιδικό δέντρο και οι παραπάνω δομές που εκτείνονται από ένα τερματικό βρογχιόλιο σχηματίζουν μια λειτουργική και ανατομική μονάδα του αναπνευστικού παρεγχύματος του πνεύμονα - amcinus (Λατινικά bcinus - δέσμη). Η αλλαγή του αέρα παρέχεται από τους αναπνευστικούς μύες, οι οποίοι εισπνέουν (παίρνουν αέρα στους πνεύμονες) και εκπνέουν (αφαιρούν τον αέρα από τους πνεύμονες). Μέσω της μεμβράνης των κυψελίδων, πραγματοποιείται ανταλλαγή αερίων μεταξύ του ατμοσφαιρικού αέρα και του κυκλοφορούντος αίματος. Περαιτέρω, το αίμα εμπλουτισμένο με οξυγόνο επιστρέφει στην καρδιά, από όπου μεταφέρεται μέσω των αρτηριών σε όλα τα όργανα και τους ιστούς του σώματος. Καθώς η απόσταση από την καρδιά και τη διαίρεση, το διαμέτρημα των αρτηριών μειώνεται σταδιακά σε αρτηρίδια και τριχοειδή αγγεία, μέσω της μεμβράνης των οποίων πραγματοποιείται ανταλλαγή αερίων με ιστούς και όργανα. Έτσι, το όριο μεταξύ της εξωτερικής και της κυτταρικής αναπνοής βρίσκεται κατά μήκος κυτταρική μεμβράνηπεριφερικά κύτταρα.

Η εξωτερική αναπνοή ενός ατόμου περιλαμβάνει δύο στάδια:

• 1. αερισμός των κυψελίδων,
• 2. διάχυση αερίων από τις κυψελίδες στο αίμα και την πλάτη.

Ο αερισμός των κυψελίδων πραγματοποιείται με εναλλασσόμενη εισπνοή (εισπνοή) και εκπνοή (εκπνοή). Όταν εισπνέετε, ο ατμοσφαιρικός αέρας εισέρχεται στις κυψελίδες και όταν εκπνέετε, ο αέρας κορεσμένος με διοξείδιο του άνθρακα απομακρύνεται από τις κυψελίδες. Η εισπνοή και η εκπνοή πραγματοποιείται αλλάζοντας το μέγεθος του θώρακα με τη βοήθεια των αναπνευστικών μυών.

Υπάρχουν δύο τύποι αναπνοής σύμφωνα με τη μέθοδο επέκτασης του θώρακα:

• 1. τύπος αναπνοής στο στήθος (η διόγκωση του θώρακα γίνεται με ανύψωση των πλευρών),
• 2. κοιλιακός τύπος αναπνοής (η διόγκωση του θώρακα γίνεται με ισοπέδωση του διαφράγματος). Ο τύπος της αναπνοής εξαρτάται από δύο παράγοντες:
• 1. ηλικία ενός ατόμου (η κινητικότητα του στήθους μειώνεται με την ηλικία),
• 2. το επάγγελμα ενός ατόμου (κατά τη διάρκεια της σωματικής εργασίας, κυριαρχεί ο κοιλιακός τύπος αναπνοής).

αναπνοή των ιστών.

Η ιστική ή κυτταρική αναπνοή είναι ένα σύνολο βιοχημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν στα κύτταρα των ζωντανών οργανισμών, κατά τις οποίες υδατάνθρακες, λιπίδια και αμινοξέα οξειδώνονται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό. Η ενέργεια που απελευθερώνεται αποθηκεύεται στους χημικούς δεσμούς των μακροεργικών ενώσεων (μόριο τριφωσφορικού οξέος αδενοσίνης και άλλων μακροεργασιών) και μπορεί να χρησιμοποιηθεί από τον οργανισμό όπως χρειάζεται. Περιλαμβάνεται στην ομάδα των διεργασιών καταβολισμού. Σε κυτταρικό επίπεδο, θεωρούνται δύο κύριοι τύποι αναπνοής: η αερόβια (με τη συμμετοχή ενός οξειδωτικού παράγοντα-οξυγόνο) και η αναερόβια. Ταυτόχρονα, οι φυσιολογικές διαδικασίες μεταφοράς οξυγόνου στα κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών και απομάκρυνσης του διοξειδίου του άνθρακα από αυτά θεωρούνται ως συνάρτηση της εξωτερικής αναπνοής.

Αυτή είναι η διαδικασία κατανάλωσης οξυγόνου από τα κύτταρα των ιστών του σώματος, η οποία εμπλέκεται στη βιολογική οξείδωση. Αυτός ο τύπος οξείδωσης ονομάζεται αερόβια οξείδωση. Εάν ο τελικός δέκτης στην αλυσίδα μεταφοράς υδρογόνου δεν είναι οξυγόνο, αλλά άλλες ουσίες (για παράδειγμα, πυροσταφυλικό οξύ), τότε αυτός ο τύπος οξείδωσης ονομάζεται αναερόβια.

Οτι. βιολογική οξείδωση είναι η αφυδρογόνωση ενός υποστρώματος με τη βοήθεια ενδιάμεσων φορέων υδρογόνου και του τελικού αποδέκτη του. Η βιολογική οξείδωση των θρεπτικών συστατικών συμβαίνει στα μιτοχόνδρια. Σε αυτά βρέθηκαν ένζυμα που εμπλέκονται στον κύκλο του κιτρικού οξέος, στην αναπνευστική αλυσίδα, στην οξειδωτική φωσφορυλίωση, στη διάσπαση των λιπαρών οξέων και σε μια σειρά από αμινοξέα.

Η αναπνευστική αλυσίδα (ένζυμα της αναπνοής των ιστών) είναι οι φορείς πρωτονίων και ηλεκτρονίων από το οξειδωμένο υπόστρωμα στο οξυγόνο. Οξειδωτικός παράγοντας είναι μια ένωση ικανή να δέχεται ηλεκτρόνια. Αυτή η ικανότητα ποσοτικοποιείται από το δυναμικό οξειδοαναγωγής σε σχέση με ένα τυπικό ηλεκτρόδιο υδρογόνου, το οποίο έχει pH 7,0. Όσο μικρότερο είναι το δυναμικό της ένωσης, τόσο ισχυρότερες είναι οι αναγωγικές της ιδιότητες και αντίστροφα.

Χαρακτηριστικά της αναπνοής των ιστών

Η διαδικασία της αναπνοής των ιστών δεν μπορεί να θεωρηθεί ταυτόσημη με τις διαδικασίες βιολογικής οξείδωσης (ενζυμικές διεργασίες οξείδωσης διαφόρων υποστρωμάτων που συμβαίνουν σε ζωικά, φυτικά και μικροβιακά κύτταρα), καθώς ένα σημαντικό μέρος τέτοιων οξειδωτικών μετασχηματισμών στο σώμα συμβαίνει υπό αναερόβιες συνθήκες, π. χωρίς τη συμμετοχή μοριακού οξυγόνου, σε αντίθεση με την αναπνοή των ιστών.

Το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας στα αερόβια κύτταρα παράγεται από την αναπνοή των ιστών και η ποσότητα της ενέργειας που παράγεται εξαρτάται από την έντασή της. Η ένταση του D. t. καθορίζεται από τον ρυθμό πρόσληψης οξυγόνου ανά μονάδα μάζας ιστού. Φυσιολογικά, οφείλεται στην ανάγκη του ιστού για ενέργεια. Η έντασή του είναι υψηλότερη στον αμφιβληστροειδή, τα νεφρά, το ήπαρ. Είναι σημαντικό στον εντερικό βλεννογόνο, τον θυρεοειδή, τους όρχεις, τον εγκεφαλικό φλοιό, την υπόφυση, τον σπλήνα, τον μυελό των οστών, τους πνεύμονες, τον πλακούντα, τον θύμο, το πάγκρεας, το διάφραγμα, την καρδιά, τους σκελετικούς μυς σε ηρεμία. Στο δέρμα, τον κερατοειδή και τον φακό του ματιού, η ένταση της αναπνοής των ιστών είναι χαμηλή. Οι θυρεοειδικές ορμόνες, τα λιπαρά οξέα και άλλες βιολογικά δραστικές ουσίες μπορούν να ενεργοποιήσουν την αναπνοή των ιστών.

Η ένταση μιας τέτοιας αναπνοής προσδιορίζεται με πολογραφική ή μανομετρική μέθοδο στη συσκευή Warburg. Στην τελευταία περίπτωση, ο λεγόμενος αναπνευστικός συντελεστής χρησιμοποιείται για να χαρακτηρίσει - την αναλογία του όγκου του διοξειδίου του άνθρακα που απελευθερώνεται προς τον όγκο του οξυγόνου που απορροφάται από μια ορισμένη ποσότητα του υπό μελέτη ιστού για μια ορισμένη χρονική περίοδο.

Οτι. οποιαδήποτε ένωση μπορεί να δωρίσει ηλεκτρόνια μόνο σε μια ένωση με υψηλότερο δυναμικό οξειδοαναγωγής. Στην αναπνευστική αλυσίδα, κάθε επόμενος κρίκος έχει υψηλότερο δυναμικό από τον προηγούμενο.

αναπνευστική αλυσίδα

Η αναπνευστική αλυσίδα αποτελείται από: NAD - εξαρτώμενη αφυδρογονάση. εξαρτώμενη από FAD αφυδρογονάση; Ubiquinone (CoQ); Κυτοχρώματα b, c, a+a3.

Αφυδρογονάσες εξαρτώμενες από NAD. Περιέχουν NAD και NADP ως συνένζυμα. Ο δακτύλιος πυριδίνης του νικοτιναμιδίου είναι ικανός να συνδέει ηλεκτρόνια και πρωτόνια υδρογόνου.

Οι αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από το FAD και το FMN περιέχουν φωσφορικό εστέρα βιταμίνης Β2 (FAD) ως συνένζυμο.

Η ουβικινόνη (CoQ) αφαιρεί το υδρογόνο από τις φλαβοπρωτεΐνες και μετατρέπεται σε υδροκινόνη.

Τα κυτοχρώματα είναι χρωμοπρωτεϊνικές πρωτεΐνες ικανές να συνδέουν ηλεκτρόνια λόγω της παρουσίας πορφυρινών σιδήρου ως προσθετικών ομάδων στη σύνθεσή τους. Δέχονται ένα ηλεκτρόνιο από έναν ελαφρώς ισχυρότερο αναγωγικό παράγοντα και το δωρίζουν σε έναν ισχυρότερο οξειδωτικό παράγοντα. Το άτομο σιδήρου συνδέεται με το άτομο αζώτου του δακτυλίου ιμιδαζόλης του αμινοξέος ιστιδίνης στη μία πλευρά του επιπέδου του δακτυλίου της πορφυρίνης και στην άλλη πλευρά με το άτομο θείου της μεθειονίνης. Επομένως, η πιθανή ικανότητα του ατόμου σιδήρου στα κυτοχρώματα να δεσμεύει οξυγόνο καταστέλλεται.

Στο κυτόχρωμα c, το επίπεδο πορφυρίνης συνδέεται ομοιοπολικά με την πρωτεΐνη μέσω δύο υπολειμμάτων κυστεΐνης, ενώ στα κυτόχρωμα b και a, δεν συνδέεται ομοιοπολικά με την πρωτεΐνη.

Στο κυτόχρωμα a + a3 (οξειδάση του κυτοχρώματος), αντί για πρωτοπορφυρίνη, περιέχεται πορφυρίνη Α, η οποία διαφέρει σε μια σειρά από δομικά χαρακτηριστικά. Η πέμπτη θέση συντονισμού του σιδήρου καταλαμβάνεται από μια αμινομάδα που ανήκει σε ένα υπόλειμμα αμινο σακχάρου που είναι μέρος της ίδιας της πρωτεΐνης.

Σε αντίθεση με την αίμη της αιμογοβίνης, το άτομο σιδήρου στα κυτοχρώματα μπορεί να αλλάξει αναστρέψιμα από μια κατάσταση δύο σε τρισθενή, γεγονός που εξασφαλίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων.

Οι ανάγκες και οι προμήθειες οξυγόνου των ιστών

Οι απαιτήσεις του ιστού σε οξυγόνο εξαρτώνται από λειτουργική κατάστασηκύτταρα που περιλαμβάνονται σε αυτό. Ο ρυθμός κατανάλωσης οξυγόνου εκφράζεται συνήθως σε ml οξυγόνου ανά γραμμάριο βάρους ανά λεπτό. Σε κατάσταση ηρεμίας, το οξυγόνο απορροφάται σχετικά εντατικά από το μυοκάρδιο, τη φαιά ουσία του εγκεφάλου (ιδιαίτερα, τον εγκεφαλικό φλοιό), το ήπαρ και τη φλοιώδη ουσία των νεφρών. Ταυτόχρονα, οι σκελετικοί μύες, ο σπλήνας και η λευκή ουσία του εγκεφάλου σε ηρεμία καταναλώνουν λίγο οξυγόνο.
Με την αύξηση της δραστηριότητας οποιουδήποτε οργάνου, αυξάνεται η ανάγκη του για οξυγόνο. Κατά τη διάρκεια της άσκησης, η κατανάλωση οξυγόνου από το μυοκάρδιο μπορεί να αυξηθεί 3-4 φορές και με την εργασία των σκελετικών μυών - περισσότερο από 20-50 φορές σε σύγκριση με την ανάπαυση. Η κατανάλωση οξυγόνου από τα νεφρά αυξάνεται με την αύξηση της έντασης της επαναρρόφησης των ιόντων νατρίου.

Η ποσότητα οξυγόνου που μπορούν να χρησιμοποιήσουν τα κύτταρα για οξειδωτικές διεργασίες εξαρτάται από τη μεταφορά του οξυγόνου από το αίμα και τη διάχυση του οξυγόνου από τα τριχοειδή αγγεία στους ιστούς. Δεδομένου ότι η μόνη παροχή οξυγόνου στους περισσότερους ιστούς είναι το φυσικά διαλυμένο κλάσμα του, η μείωση της παροχής οξυγόνου οδηγεί σε λιμοκτονία οξυγόνου και σε επιβράδυνση των οξειδωτικών διεργασιών.
Ο μυϊκός ιστός είναι ο μόνος ιστός που έχει αποθέματα οξυγόνου. Το ρόλο της αποθήκης οξυγόνου παίζει η χρωστική μυοσφαιρίνη, η οποία είναι ικανή να δεσμεύει αναστρέψιμα το οξυγόνο. Ωστόσο, η περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη στους ανθρώπινους μύες είναι χαμηλή, επομένως η μέση περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη στην καρδιά είναι 4 mg/g. Δεδομένου ότι 1 g μυοσφαιρίνης μπορεί να δεσμεύσει έως και περίπου 1,34 ml οξυγόνου, οι αποθήκες οξυγόνου στην καρδιά είναι περίπου 0,005 ml οξυγόνου ανά 1 g ιστού. Αυτή η ποσότητα, υπό συνθήκες πλήρους διακοπής της παροχής οξυγόνου στο μυοκάρδιο, μπορεί να είναι αρκετή για να διατηρήσει τις οξειδωτικές διεργασίες μόνο για περίπου 3-4 δευτερόλεπτα.
Η μυοσφαιρίνη παίζει το ρόλο μιας βραχυπρόθεσμης αποθήκης οξυγόνου. Στο μυοκάρδιο, το οξυγόνο που σχετίζεται με τη μυοσφαιρίνη παρέχει οξειδωτικές διεργασίες σε εκείνες τις περιοχές των οποίων η παροχή αίματος είναι ενεργοποιημένη βραχυπρόθεσμαμειώνεται ή σταματά εντελώς κατά τη διάρκεια της συστολής.
ΣΤΟ αρχική περίοδοΗ έντονη μυϊκή φόρτιση οι αυξημένες απαιτήσεις σε οξυγόνο των σκελετικών μυών καλύπτονται εν μέρει από το οξυγόνο που απελευθερώνεται από τη μυοσφαιρίνη. Στο μέλλον, η ροή του αίματος των μυών αυξάνεται και η παροχή οξυγόνου στους μύες γίνεται ξανά επαρκής. Η αναπλήρωση των αποθεμάτων οξυμυοσφαιρίνης είναι αναπόσπαστο μέροςχρέος οξυγόνου, που πρέπει να καλύπτεται από κάθε μυϊκή ίνα μετά το τέλος της εργασίας.

Η πείνα με οξυγόνο των ιστών

Σε μια σειρά από παθολογικές καταστάσεις, η παροχή ιστών με οξυγόνο υποφέρει. Σε αυτές τις περιπτώσεις, οι ενεργειακές ανάγκες των κυττάρων μπορούν να καλυφθούν για μικρό χρονικό διάστημα λόγω των περιορισμένων ενεργειακών αποθεμάτων με τη μορφή ATP και φωσφορικής κρεατίνης, καθώς και λόγω της αναερόβιας γλυκόλυσης. Ωστόσο, αυτές οι πηγές ενέργειας είναι ανεπαρκείς και μπορούν να χρησιμοποιηθούν για μικρό χρονικό διάστημα, καθώς υπό αναερόβιες συνθήκες η ζήτηση για γλυκόζη αυξάνεται απότομα, η προσφορά της οποίας συνήθως δεν μπορεί να ικανοποιήσει αυτή τη ζήτηση και, δεύτερον, σχηματίζεται μεγάλη ποσότητα γαλακτικού κατά τη γλυκόλυση. που αφαιρείται αργά από τον ιστό για επακόλουθη επεξεργασία (για παράδειγμα, για διάσπαση στο ήπαρ, τα νεφρά ή το μυοκάρδιο ή για τη σύνθεση γλυκογόνου). Με σημαντική έλλειψη οξυγόνου, η περιεκτικότητα σε γαλακτικό στο αίμα αυξάνεται συνεχώς, γεγονός που οδηγεί σε μη αναπνευστική οξέωση. Όταν το pH του ενδοκυτταρικού μέσου πέσει κάτω από το επίπεδο της βέλτιστης δραστηριότητας των ενζυμικών συστημάτων, εμφανίζονται έντονες διαταραχές στον κυτταρικό μεταβολισμό.
Οι κύριοι λόγοι που οδηγούν σε λιμοκτονία οξυγόνου (υποξία των ιστών) είναι η μείωση της τάσης οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα (αρτηριακή υποξία), η μείωση της χωρητικότητας οξυγόνου του αίματος (αναιμία) και η μείωση της παροχής αίματος σε ένα συγκεκριμένο όργανο ( ισχαιμία).

Έτσι, η κυτταρική αναπνοή συμβαίνει στο κύτταρο.

Πού ακριβώς όμως; Ποιο οργανίδιο εκτελεί αυτή τη διαδικασία;

Το κύριο στάδιο της κυτταρικής αναπνοής πραγματοποιείται σε. Όπως γνωρίζετε, το κύριο προϊόν των μιτοχονδρίων είναι Μόρια ATP- συνώνυμο της έννοιας της «ενέργειας» στη βιολογία. Πράγματι, το κύριο προϊόν αυτής της διαδικασίας είναι η ενέργεια, τα μόρια ATP.

ATPείναι ένα μόριο - συνώνυμο της ενέργειας στη βιολογία. Αντιπροσωπεύει τριφωσφορική αδενοσίνη ή τριφωσφορική αδενοσίνη. Όπως φαίνεται από το σχήμα του τύπου, το μόριο περιέχει:

1. τρεις δεσμούς με υπολείμματα φωσφορικού οξέος, μετά το σπάσιμο των οποίων απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ενέργειας,
2. υδατάνθρακας ριβόζης (ένα σάκχαρο πέντε ατόμων) και
3. αζωτούχα βάση

1 Στάδιο κυτταρικής αναπνοής - προπαρασκευαστικό

Πώς εισέρχονται οι ουσίες στα κύτταρα; Στη διαδικασία της πέψης του σώματος. Η ουσία της διαδικασίας πέψης είναι η διάσπαση των πολυμερών που εισέρχονται στο σώμα με την τροφή σε μονομερή:

• αναλύεται σε αμινοξέα.
• - στη γλυκόζη?
• διασπάται σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα.

Εκείνοι. μονομερή εισέρχονται στο κύτταρο.

2 Στάδιο κυτταρικής πέψης

γλυκόλυση- μια ενζυματική διαδικασία διαδοχικής διάσπασης της γλυκόζης στα κύτταρα, που συνοδεύεται από τη σύνθεση ΑΤΡ.

Γλυκόλυση σε αερόβιες συνθήκεςοδηγεί στο σχηματισμό πυροσταφυλικού οξέος (PVA) (πυρουβικό),

γλυκόλυση σε αναερόβιες συνθήκες(ανοξικό ή με έλλειψη οξυγόνου) οδηγεί στο σχηματισμό γαλακτικού οξέος (γαλακτικό).

CH3-CH(OH)-COOH

Η διαδικασία λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή μορίων φωσφορικού οξέος, επομένως ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση

Η γλυκόλυση είναι η κύρια οδός για τη γλυκόζη στα ζώα.

Οι μετασχηματισμοί συμβαίνουν σε, δηλ. η διαδικασία θα είναι αναμφίβολα αναερόβια: το μόριο της γλυκόζης θα διασπαστεί σε PVC - πυροσταφυλικό οξύ με την απελευθέρωση 2 μορίων ATP:

3 Στάδιο κυτταρικής πέψης (οξυγόνο)

Μπαίνοντας στο μιτοχόνδριο, λαμβάνει χώρα οξείδωση: Το PVA αποσυντίθεται σε διοξείδιο του άνθρακα υπό τη δράση του οξυγόνου (συνοπτική εξίσωση):

Πρώτον, ένα άτομο άνθρακα πυροσταφυλικού οξέος αποκόπτεται. Αυτό παράγει διοξείδιο του άνθρακα, ενέργεια (αποθηκεύεται σε ένα μόριο NADP) και ένα μόριο δύο άνθρακα - μια ομάδα ακετυλίου. Στη συνέχεια, η αλυσίδα αντίδρασης εισέρχεται στο κέντρο μεταβολικού συντονισμού του κυττάρου - Κύκλος Krebs.

Κύκλος Krebs

(κύκλος του κιτρικού οξέος)

Ο κύκλος του Krebs είναι μια αντίδραση που ξεκινά όταν ένα συγκεκριμένο εισερχόμενο μόριο συνδυάζεται με ένα άλλο μόριο που λειτουργεί ως «βοηθός». Αυτός ο συνδυασμός ξεκινά μια σειρά από άλλες χημικές αντιδράσεις στις οποίες σχηματίζονται μόρια προϊόντος και στο τέλος αναδημιουργείται ένα βοηθητικό μόριο, το οποίο μπορεί να ξεκινήσει ξανά την όλη διαδικασία.

Για την επεξεργασία της ενέργειας που αποθηκεύεται σε ένα μόριο γλυκόζης, χρειάζεται ο κύκλος του Krebs περάστε δύο φορές

Η διαδικασία είναι πολλαπλών σταδίων και εκτός από διάφορα οξέα με ενδιαφέρουσες ονομασίες, εμπλέκονται και συνένζυμα (CoA).

Τι είναι τα συνένζυμα;

(συνένζυμα)

• αυτό είναι οργανική ύλημικρό μέγεθος
• μπορούν να συνδυαστούν με πρωτεΐνες (ή απευθείας με ένζυμα, τα οποία, παρεμπιπτόντως, έχουν πρωτεϊνική φύση), σχηματίζοντας δραστική ουσία, cosplex, που θα είναι κάτι σαν καταλύτης.

Το πρόθεμα "κο-" είναι σαν "συν-" - συμπαραγωγός, συμπατριώτης κ.λπ. Εκείνοι. "μαζί με "

γλυκόλυσηείναι μια καταβολική οδός εξαιρετικής σημασίας.

Παρέχει ενέργεια για κυτταρικές αντιδράσεις, συμπεριλαμβανομένης της πρωτεϊνικής σύνθεσης.

Τα ενδιάμεσα προϊόντα της γλυκόλυσης χρησιμοποιούνται στη σύνθεση των λιπών.

Το πυροσταφυλικό μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί για τη σύνθεση άλλων ενώσεων. Χάρη στη γλυκόλυση, η απόδοση των μιτοχονδρίων και η διαθεσιμότητα οξυγόνου δεν περιορίζουν τη μυϊκή ισχύ κατά τη διάρκεια βραχυπρόθεσμων ακραίων φορτίων.

Αναπνοή ιστού και βιολογική οξείδωση. Φθορά ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣστους ζωντανούς ιστούς, που συνοδεύεται από την κατανάλωση μοριακού οξυγόνου και οδηγεί στην απελευθέρωση διοξειδίου του άνθρακα και νερού και στο σχηματισμό βιολογικών τύπων ενέργειας, ονομάζεται αναπνοή των ιστών. Η αναπνοή των ιστών αντιπροσωπεύεται ως το τελικό στάδιο του μετασχηματισμού των μονοσακχαριτών (κυρίως γλυκόζης) στα υποδεικνυόμενα τελικά προϊόντα, το οποίο σε διαφορετικά στάδια περιλαμβάνει άλλα σάκχαρα και τα παράγωγά τους, καθώς και ενδιάμεσα προϊόντα της διάσπασης λιπιδίων (λιπαρά οξέα), πρωτεΐνες. (αμινοξέα) και νουκλεϊκές βάσεις. Η τελική αντίδραση της αναπνοής των ιστών θα μοιάζει με αυτό:

С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2 + 6Н2O + 2780 kJ/mol.

Η αναπνευστική αλυσίδα περιλαμβάνει τρία πρωτεϊνικά σύμπλοκα (συμπλέγματα I, III και IV) ενσωματωμένα στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και δύο κινητά μόρια φορέα - ουβικινόνη (συνένζυμο Q) και κυτόχρωμα c.

Τα σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας είναι κατασκευασμένα από πολλά πολυπεπτίδια και περιέχουν έναν αριθμό διαφορετικών οξειδοαναγωγικών συνενζύμων που σχετίζονται με πρωτεΐνες (βλέπε σελ. 108, 144). Αυτά περιλαμβάνουν φλαβίνη [FMN (FMN) ή FAD (FAD), στα σύμπλοκα I και II], κέντρα σιδήρου-θείου (στα I, II και III) και ομάδες αίμης (στα II, III και IV). Η λεπτομερής δομή των περισσότερων από τα συγκροτήματα δεν έχει ακόμη καθοριστεί.

Τα ηλεκτρόνια εισέρχονται στην αναπνευστική αλυσίδα με διάφορους τρόπους. Κατά την οξείδωση του NADH + H+, το σύμπλοκο I μεταφέρει ηλεκτρόνια μέσω των κέντρων FMN και Fe/S στην ουβικινόνη. Τα ηλεκτρόνια που σχηματίζονται κατά την οξείδωση του ηλεκτρικού, του ακυλο-CoA και άλλων υποστρωμάτων μεταφέρονται στην ουβικινόνη από το σύμπλοκο II ή άλλη μιτοχονδριακή αφυδρογονάση μέσω του δεσμευμένου στο ένζυμο FADH2 ή της φλαβοπρωτεΐνης (βλ. σελ. 166), ενώ η οξειδωμένη μορφή του συνενζύμου Q μειώνεται στην αρωματική ουβιϋδροκινόνη. Το τελευταίο μεταφέρει ηλεκτρόνια στο σύμπλοκο III, το οποίο τα παρέχει μέσω δύο αίμης b, ενός κέντρου Fe/S και αίμης c1 σε μια μικρή πρωτεΐνη κυτοχρώματος c που περιέχει αίμη. Το τελευταίο μεταφέρει ηλεκτρόνια στο σύμπλοκο IV, την οξειδάση του κυτοχρώματος c. Η οξειδάση του κυτοχρώματος c περιέχει δύο κέντρα που περιέχουν χαλκό (CuA και CuB) και αίμες a και a3 για αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, μέσω των οποίων τα ηλεκτρόνια εισέρχονται τελικά στο οξυγόνο. Όταν το Ο2 ανάγεται, σχηματίζεται ένα ισχυρό βασικό ανιόν Ο2- το οποίο δεσμεύει δύο πρωτόνια και περνά στο νερό. Η ροή ηλεκτρονίων συζευγνύεται με τη βαθμίδα πρωτονίων που σχηματίζεται από τα σύμπλοκα I, III και IV.

26. Ο μετασχηματισμός των υδατανθράκων στον οργανισμό. Πέψη υδατανθράκων στο πεπτικό σύστημα. Σχηματισμός γλυκογόνου.

Μετατροπές υδατανθράκων

Η διαδικασία μετατροπής των υδατανθράκων ξεκινά με την πέψη τους στη στοματική κοιλότητα υπό την επίδραση του σάλιου, στη συνέχεια συνεχίζεται για κάποιο χρονικό διάστημα στο στομάχι και καταλήγει στο λεπτό έντερο - την κύρια τοποθεσία υδρόλυσης των υδατανθράκων υπό την επίδραση των ενζύμων που περιέχονται στο πεπτικό χυμό του παγκρέατος και του λεπτού εντέρου. Τα προϊόντα υδρόλυσης - μονοσακχαρίτες - απορροφώνται στα έντερα και εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος της πυλαίας φλέβας, μέσω της οποίας οι μονοσακχαρίτες των τροφίμων εισέρχονται στο ήπαρ, όπου μετατρέπονται σε γλυκόζη. Στη συνέχεια, η γλυκόζη εισέρχεται στην κυκλοφορία του αίματος και μπορεί να εισέλθει σε διαδικασίες που συμβαίνουν στα κύτταρα ή να περάσει στο γλυκογόνο του ήπατος.

Οι πεπτικοί χυμοί δεν περιέχουν το ένζυμο κυτταρινάση, το οποίο υδρολύει την κυτταρίνη από τις φυτικές τροφές. Ωστόσο, υπάρχουν μικροοργανισμοί στα έντερα των οποίων τα ένζυμα μπορούν να διασπάσουν κάποια κυτταρίνη. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζεται ο δισακχαρίτης κυτταροβιόζη, ο οποίος στη συνέχεια αποσυντίθεται σε γλυκόζη.

Η αδιάσπαστη κυτταρίνη είναι μηχανικός ερεθιστικός παράγοντας του εντερικού τοιχώματος, ενεργοποιεί την περισταλτική του και προωθεί την κίνηση της τροφικής μάζας.

Κάτω από τη δράση μικροβιακών ενζύμων, τα προϊόντα αποσύνθεσης των σύνθετων υδατανθράκων μπορούν να υποστούν ζύμωση, με αποτέλεσμα το σχηματισμό οργανικών οξέων, CO2, CH4 και H2.

Πρώτα απ 'όλα, η γλυκόζη υφίσταται φωσφορυλίωση με τη συμμετοχή του ενζύμου εξοκινάση, και στο ήπαρ - και γλυκοκινάση. Περαιτέρω, η 6-φωσφορική γλυκόζη, υπό την επίδραση του ενζύμου φωσφογλυκομουτάση, περνά στη γλυκόζη-1-φωσφορική:

Η προκύπτουσα 1-φωσφορική γλυκόζη εμπλέκεται ήδη άμεσα στη σύνθεση του γλυκογόνου. Στο πρώτο στάδιο της σύνθεσης, η γλυκόζη-1-φωσφορική αντιδρά με την UTP (τριφωσφορική ουριδίνη), σχηματίζοντας διφωσφορική ουριδίνη γλυκόζη (UDP-γλυκόζη) και πυροφωσφορικό. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο γλυκόζη-1-φωσφορική-ουριδυλυλτρανσφεράση (UDPG-πυροφωσφορυλάση):

Γλυκόζη-1-φωσφορική + UTP< = >UDP-γλυκόζη + πυροφωσφορικό.

Εδώ είναι ο δομικός τύπος της UDP-γλυκόζης

Στάδια σχηματισμού γλυκογόνου - υπάρχει μεταφορά του υπολείμματος γλυκόζης, το οποίο είναι μέρος της UDP-γλυκόζης, στη γλυκοσιδική αλυσίδα του γλυκογόνου (ποσότητα "σπόρων"). Αυτό σχηματίζει έναν α-(1->4)-δεσμό μεταξύ του πρώτου ατόμου άνθρακα του προστιθέμενου υπολείμματος γλυκόζης και της 4-υδροξυλικής ομάδας του υπολείμματος γλυκόζης στην αλυσίδα. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο συνθάση γλυκογόνου. Πρέπει να τονιστεί ξανά ότι η αντίδραση που καταλύεται από τη συνθάση του γλυκογόνου είναι δυνατή μόνο εάν η αλυσίδα πολυσακχαρίτη περιέχει ήδη περισσότερα από 4 υπολείμματα D-γλυκόζης. Το προκύπτον UDP στη συνέχεια φωσφορυλιώνεται ξανά σε UTP από το ATP, και έτσι ολόκληρος ο κύκλος των μετασχηματισμών της γλυκόζης-1-φωσφορικής ξεκινά εκ νέου.