Ένας νευρώνας αποτελείται από ένα κύτταρο. Νευρώνας: δομή, λειτουργίες. Τύποι νευρώνων. ανάπτυξη νευρώνων. Η λειτουργική κατάσταση ενός ατόμου

Τμήματα του κεντρικού νευρικού συστήματος

Το ΚΝΣ έχει πολλές λειτουργίες. Συλλέγει και επεξεργάζεται πληροφορίες για το περιβάλλον που προέρχονται από το PNS, σχηματίζει αντανακλαστικά και άλλες συμπεριφορικές αντιδράσεις, σχεδιάζει (προετοιμάζει) και εκτελεί αυθαίρετες κινήσεις.

Επιπλέον, το κεντρικό νευρικό σύστημα παρέχει τις λεγόμενες ανώτερες γνωστικές (γνωστικές) λειτουργίες. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα λαμβάνουν χώρα διαδικασίες που σχετίζονται με τη μνήμη, τη μάθηση και τη σκέψη. Το ΚΝΣ περιλαμβάνει νωτιαίος μυελός (νωτιαίος μυελός) και εγκέφαλος (εγκέφαλος) (Εικόνα 5-1). Ο νωτιαίος μυελός χωρίζεται σε διαδοχικά τμήματα (αυχενικό, θωρακικό, οσφυϊκό, ιερό και κόκκυγο), καθένα από τα οποία αποτελείται από τμήματα.

Με βάση πληροφορίες σχετικά με τα μοτίβα της εμβρυϊκής ανάπτυξης, ο εγκέφαλος χωρίζεται σε πέντε ενότητες: μυελοεγκεφαλος (μυελός), μετεκέφαλο (πίσω εγκέφαλος) μεσεγκέφαλος (μέσος εγκέφαλος) διεγκεφαλος (μεσαίος εγκέφαλος) και τηλεεγκεφαλον (τελικός εγκέφαλος). Στον εγκέφαλο των ενηλίκων μυελοεγκεφαλος(μυελός)

περιλαμβάνει τον προμήκη μυελό (προμήκης μυελός, από μυελός), μετεγκέφαλος(οπίσθιος εγκέφαλος) - pons varolii (pons Varolii) και παρεγκεφαλίδα (παρεγκεφαλίτιδα); μεσεγκέφαλος(μεσαίος εγκέφαλος) - μεσεγκέφαλος? διεγκεφαλος(μεσαίος εγκέφαλος) - θάλαμος (θάλαμος) και υποθάλαμος (υποθάλαμος), τηλεεγκεφαλον(τελικός εγκέφαλος) - βασικοί πυρήνες (βάσεις πυρήνων) και του εγκεφαλικού φλοιού (εγκεφαλικός φλοιός) (Εικ. 5-1 Β). Με τη σειρά του, ο φλοιός κάθε ημισφαιρίου αποτελείται από λοβούς, οι οποίοι ονομάζονται το ίδιο με τα αντίστοιχα οστά του κρανίου: μετωπικός (lobus frontalis),βρεγματικό ( μεγάλο. parietalis),χρονική ( μεγάλο. temporalis) και ινιακό ( μεγάλο. ινιακός)μερίδια. ημισφαίριασυνδεδεμένος μεσολόβιο (μεσολόβιο) - μια τεράστια δέσμη αξόνων που διασχίζουν τη μέση γραμμή μεταξύ των ημισφαιρίων.

Πολλά στρώματα συνδετικού ιστού βρίσκονται στην επιφάνεια του ΚΝΣ. το μήνιγγες: μαλακές(pia mater)αραχνιά (arachnoidea mater) και σκληρός (σκληράς μήνιγγας). Προστατεύουν το ΚΝΣ. Υπαραχνοειδής (υπαραχνοειδής)ο χώρος μεταξύ της pia mater και του αραχνοειδούς γεμίζει εγκεφαλονωτιαίο (εγκεφαλονωτιαίο) υγρό (ΕΝΥ)).

Ρύζι. 5-1. Η δομή του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Α - εγκέφαλος και νωτιαίος μυελός με νωτιαία νεύρα. Σημειώστε τα σχετικά μεγέθη των συστατικών του κεντρικού νευρικού συστήματος. C1, Th1, L1 και S1 - οι πρώτοι σπόνδυλοι των αυχενικών, θωρακικών, οσφυϊκών και ιερών περιοχών, αντίστοιχα. Β - τα κύρια συστατικά του κεντρικού νευρικού συστήματος. Φαίνονται επίσης οι τέσσερις κύριοι λοβοί του εγκεφαλικού φλοιού: ινιακός, βρεγματικός, μετωπιαίος και κροταφικός.

Τμήματα του εγκεφάλου

Οι κύριες δομές του εγκεφάλου φαίνονται στο Σχ. 5-2 Α. Υπάρχουν κοιλότητες στον εγκεφαλικό ιστό - κοιλίες,γεμάτο ΕΝΥ (Εικ. 5-2 Β, Γ). Το ΕΝΥ ασκεί μια δράση απορρόφησης κραδασμών και ρυθμίζει το εξωκυτταρικό περιβάλλον γύρω από τους νευρώνες. Το ΚΠΣ σχηματίζεται κυρίως αγγειακό πλέγμα,επενδυμένα με εξειδικευμένα επενδυματικά κύτταρα. Τα χοριοειδή πλέγματα βρίσκονται στην πλάγια, τρίτη και τέταρτη κοιλία. Πλάγιες κοιλίεςβρίσκεται ένα σε καθένα από τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια. Συνδέονται με τρίτη κοιλίαδιά μέσου μεσοκοιλιακές οπές (τρύπες του Monroy).Η τρίτη κοιλία βρίσκεται επάνω ΜΕΣΑΙΑ ΣΕΙΡΑανάμεσα στα δύο μισά του διεγκεφάλου. Συνδέεται με τέταρτη κοιλίαδιά μέσου υδραγωγείο του εγκεφάλου (Sylvian Aqueduct),διεισδύοντας στον μεσαίο εγκέφαλο. Ο «πυθμένας» της τέταρτης κοιλίας σχηματίζεται από τη γέφυρα και τον προμήκη μυελό και η «στέγη» είναι η παρεγκεφαλίδα. Η συνέχεια της τέταρτης κοιλίας στην ουραία κατεύθυνση είναι κεντρικό κανάλινωτιαίος μυελός, συνήθως κλειστός σε ενήλικα.

Το ΕΝΥ ρέει από τις κοιλίες στη γέφυρα υπαραχνοειδής (υπαραχνοειδής) χώροςμέσω τριών οπών στην οροφή της τέταρτης κοιλίας: μεσαίο διάφραγμα(τρύπα του Magendie) και δύο πλευρικά ανοίγματα(τρύπες του Λούσκα). Το ΕΝΥ που απελευθερώνεται από το κοιλιακό σύστημα, κυκλοφορεί στον υπαραχνοειδή χώρο που περιβάλλει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό. Οι επεκτάσεις αυτού του χώρου ονομάζονται υπαραχνοειδής (υπαραχνοειδής)

δεξαμενές.Ενας από αυτούς - οσφυϊκή (οσφυϊκή) στέρνα,από το οποίο λαμβάνονται δείγματα ΕΝΥ με οσφυονωτιαία παρακέντηση για κλινική ανάλυση. Μεγάλο μέρος του ΕΝΥ απορροφάται μέσω βαλβίδων αραχνοειδείς λάχνεςστους φλεβικούς κόλπους της σκληρής μήνιγγας.

Ο συνολικός όγκος του ΕΝΥ στις εγκεφαλικές κοιλίες είναι περίπου 35 ml, ενώ ο υπαραχνοειδής χώρος περιέχει περίπου 100 ml. Περίπου 0,35 ml ΕΝΥ σχηματίζεται κάθε λεπτό. Με αυτόν τον ρυθμό, η ανανέωση του ΕΝΥ γίνεται περίπου τέσσερις φορές την ημέρα.

Σε ένα άτομο σε ύπτια θέση, η πίεση του ΕΝΥ στον υπαραχνοειδή χώρο της σπονδυλικής στήλης φτάνει τα 120-180 mm νερού. Ο ρυθμός παραγωγής ΕΝΥ είναι σχετικά ανεξάρτητος από τις κοιλιακές και υπαραχνοειδή πιέσεις και τη συστηματική αρτηριακή πίεση. Ταυτόχρονα, ο ρυθμός επαναρρόφησης του ΕΝΥ σχετίζεται άμεσα με την πίεση του ΕΝΥ.

Το εξωκυττάριο υγρό στο ΚΝΣ επικοινωνεί απευθείας με το ΕΝΥ. Επομένως, η σύνθεση του ΕΝΥ επηρεάζει τη σύνθεση του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος γύρω από τους νευρώνες στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό. Τα κύρια συστατικά του ΕΝΥ στην οσφυϊκή στέρνα παρατίθενται στον Πίνακα. 5-1. Για σύγκριση, δίνονται οι συγκεντρώσεις των αντίστοιχων ουσιών στο αίμα. Όπως φαίνεται σε αυτόν τον πίνακα, η περιεκτικότητα σε Κ+, γλυκόζη και πρωτεΐνες στο ΕΝΥ είναι χαμηλότερη από ό,τι στο αίμα και η περιεκτικότητα σε Na+ και Cl - είναι υψηλότερη. Επιπλέον, πρακτικά δεν υπάρχουν ερυθροκύτταρα στο ΕΝΥ. Λόγω της αυξημένης περιεκτικότητας σε Na + και Cl - εξασφαλίζεται ισοτονικότητα του ΕΝΥ και του αίματος, παρά το γεγονός ότι υπάρχουν σχετικά λίγες πρωτεΐνες στο ΕΝΥ.

Πίνακας 5-1. Σύνθεση εγκεφαλονωτιαίου υγρού και αίματος

Ρύζι. 5-2. Εγκέφαλος.

Α - μεσοβελτιαίο τμήμα του εγκεφάλου. Σημειώστε τη σχετική θέση του εγκεφαλικού φλοιού, της παρεγκεφαλίδας, του θαλάμου και του εγκεφαλικού στελέχους, καθώς και τις διάφορες κοψίματα. B και C - in situ εγκεφαλικό κοιλιακό σύστημα - πλάγια όψη (B) και μπροστινή όψη (C)

Οργάνωση του νωτιαίου μυελού

Νωτιαίος μυελόςβρίσκεται στον νωτιαίο σωλήνα και στους ενήλικες είναι ένας μακρύς (45 cm στους άνδρες και 41-42 cm στις γυναίκες) κυλινδρικός κορμός κάπως πεπλατυσμένος από μπροστά προς τα πίσω, ο οποίος στην κορυφή (κρανιακά) περνά απευθείας στον προμήκη μυελό, και στο ο πυθμένας (ουραίως) τελειώνει με κωνικό ακόνισμα στο επίπεδο II του οσφυϊκού σπονδύλου. Γνώση αυτού του γεγονότος είναι πρακτική αξία(για να μην καταστρέψετε τον νωτιαίο μυελό κατά τη διάρκεια μιας οσφυονωτιαίας παρακέντησης με σκοπό τη λήψη εγκεφαλονωτιαίου υγρού ή για τον σκοπό της ραχιαία αναισθησίας, είναι απαραίτητο να εισαγάγετε μια βελόνα σύριγγας μεταξύ των ακανθωδών διεργασιών των οσφυϊκών σπονδύλων III και IV).

Ο νωτιαίος μυελός κατά το μήκος του έχει δύο πάχυνση που αντιστοιχούν στις νευρικές ρίζες των άνω και κάτω άκρων: η άνω ονομάζεται αυχενική πάχυνση και η κάτω ονομάζεται οσφυϊκή. Από αυτές τις πάχυνση, η οσφυϊκή είναι πιο εκτεταμένη, αλλά η αυχενική είναι πιο διαφοροποιημένη, η οποία συνδέεται με μια πιο σύνθετη εννεύρωση του χεριού ως οργάνου τοκετού.

Στα μεσοσπονδύλια τρήματα κοντά στη συμβολή και των δύο ριζών, η οπίσθια ρίζα έχει πάχυνση - το νωτιαίο γάγγλιο (γάγγλιο σπονδυλική στήλη)που περιέχει ψευδώς μονοπολικά νευρικά κύτταρα (προσαγωγούς νευρώνες) με μία διαδικασία, η οποία στη συνέχεια διαιρείται σε δύο κλάδους. Το ένα από αυτά, το κεντρικό, πηγαίνει ως τμήμα της οπίσθιας ρίζας στο νωτιαίο μυελό και το άλλο, περιφερειακό, συνεχίζει στο νωτιαίο νεύρο. Με αυτόν τον τρόπο,

δεν υπάρχουν συνάψεις στους νωτιαίους κόμβους, αφού μόνο τα κυτταρικά σώματα των προσαγωγών νευρώνων βρίσκονται εδώ. Με αυτόν τον τρόπο, αυτοί οι κόμβοι διαφέρουν από τους βλαστικούς κόμβους του ΠΝΣ, αφού στον τελευταίο έρχονται σε επαφή μεσοσωλήνες και απαγωγοί νευρώνες.

Ο νωτιαίος μυελός αποτελείται από φαιά ουσία, η οποία περιέχει νευρικά κύτταρα, και λευκή ουσία, η οποία αποτελείται από μυελινωμένες νευρικές ίνες.

Η φαιά ουσία σχηματίζει δύο κάθετες στήλες τοποθετημένες στο δεξί και αριστερό μισό του νωτιαίου μυελού. Στη μέση του είναι τοποθετημένος ένας στενός κεντρικός σωλήνας που περιέχει εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Ο κεντρικός σωλήνας είναι ένα κατάλοιπο της κοιλότητας του πρωτεύοντος νευρικού σωλήνα, επομένως στο πάνω μέρος επικοινωνεί με την IV κοιλία του εγκεφάλου.

Η φαιά ουσία που περιβάλλει το κεντρικό κανάλι ονομάζεται ενδιάμεση ουσία. Σε κάθε στήλη φαιάς ουσίας διακρίνονται δύο στήλες: η πρόσθια και η οπίσθια. Σε εγκάρσια τμήματα, αυτοί οι πυλώνες μοιάζουν με κέρατα: πρόσθιο, διευρυμένο και οπίσθιο, μυτερό.

Η φαιά ουσία αποτελείται από νευρικά κύτταρα ομαδοποιημένα σε πυρήνες, η θέση των οποίων αντιστοιχεί βασικά στην τμηματική δομή του νωτιαίου μυελού και στο πρωτεύον τριμελές αντανακλαστικό τόξο του. Ο πρώτος ευαίσθητος νευρώνας αυτού του τόξου βρίσκεται στους νωτιαίους κόμβους, η περιφερειακή του διαδικασία πηγαίνει ως μέρος των νεύρων στα όργανα και τους ιστούς και τους υποδοχείς επαφών εκεί, και ο κεντρικός διεισδύει στο νωτιαίο μυελό ως μέρος των οπίσθιων αισθητήριων ριζών.

Ρύζι. 5-3. Νωτιαίος μυελός.

Α - νευρικές οδοί του νωτιαίου μυελού. Β - εγκάρσια τομή του νωτιαίου μυελού. Διεξαγωγή μονοπατιών

Η δομή ενός νευρώνα

Λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος - νευρώνας.Ένας τυπικός νευρώνας έχει μια δεκτική επιφάνεια στη μορφή κυτταρικό σώμα (soma)και αρκετοί βλαστοί - δενδρίτες,στα οποία βρίσκονται συνάψεις,εκείνοι. εσωτερικές νευρωνικές επαφές. Ο άξονας ενός νευρικού κυττάρου σχηματίζει συναπτικές συνδέσεις με άλλους νευρώνες ή με τελεστικά κύτταρα. Τα δίκτυα επικοινωνίας του νευρικού συστήματος αποτελούνται από νευρωνικά κυκλώματασχηματίζεται από συναπτικά διασυνδεδεμένους νευρώνες.

λυκόψαρο

Στο σώμα των νευρώνων βρίσκονται πυρήναςκαι πυρήνας(Εικ. 5-4), καθώς και μια καλά ανεπτυγμένη βιοσυνθετική συσκευή που παράγει συστατικά μεμβράνης, συνθέτει ένζυμα και άλλες χημικές ενώσεις απαραίτητες για τις εξειδικευμένες λειτουργίες των νευρικών κυττάρων. Η συσκευή για βιοσύνθεση σε νευρώνες περιλαμβάνει Σώματα Nissl- πεπλατυσμένες στέρνες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου, στενά γειτονικές μεταξύ τους, καθώς και μια καλά καθορισμένη συσκευή golgi.Επιπλέον, το σόμα περιέχει πολλά μιτοχόνδριακαι στοιχεία του κυτταροσκελετού, συμπεριλαμβανομένων νευροινίδιακαι μικροσωληνίσκους.Ως αποτέλεσμα της ατελούς αποικοδόμησης των συστατικών της μεμβράνης, σχηματίζεται μια χρωστική ουσία λιποφουσκίνη,συσσωρεύονται με την ηλικία σε έναν αριθμό νευρώνων. Σε ορισμένες ομάδες νευρώνων στο εγκεφαλικό στέλεχος (για παράδειγμα, στους νευρώνες της μέλαινας ουσίας και της μπλε κηλίδας), η χρωστική της μελατονίνης είναι αισθητή.

Δενδρίτες

Οι δενδρίτες, αποφύσεις του κυτταρικού σώματος, σε ορισμένους νευρώνες φτάνουν σε μήκος μεγαλύτερο από 1 mm και αντιπροσωπεύουν περισσότερο από το 90% της επιφάνειας του νευρώνα. Στα εγγύς μέρη των δενδριτών (πιο κοντά στο κυτταρικό σώμα)

περιέχει σώματα Nissl και τμήματα της συσκευής Golgi. Ωστόσο, τα κύρια συστατικά του δενδριτικού κυτταροπλάσματος είναι οι μικροσωληνίσκοι και τα νευροινίδια. Οι δενδρίτες θεωρήθηκαν ηλεκτρικά μη διεγέρσιμοι. Ωστόσο, είναι πλέον γνωστό ότι οι δενδρίτες πολλών νευρώνων έχουν ελεγχόμενη από την τάση αγωγιμότητα. Αυτό οφείλεται συχνά στην παρουσία καναλιών ασβεστίου, τα οποία, όταν ενεργοποιούνται, δημιουργούν δυναμικά δράσης ασβεστίου.

άξονας

Ένα εξειδικευμένο τμήμα του κυτταρικού σώματος (συνήθως το σώμα, αλλά μερικές φορές ο δενδρίτης), από το οποίο αναχωρεί ο άξονας, ονομάζεται αξονικός λόφος.Ο άξονας και ο λόφος του άξονα διαφέρουν από το σώμα και το εγγύς τμήμα των δενδριτών στο ότι δεν διαθέτουν το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, τα ελεύθερα ριβοσώματα και τη συσκευή Golgi. Ο άξονας περιέχει ένα λείο ενδοπλασματικό δίκτυο και έναν έντονο κυτταροσκελετό.

Οι νευρώνες μπορούν να ταξινομηθούν ανάλογα με το μήκος των αξόνων τους. Στο νευρώνες τύπου 1 σύμφωνα με τον Golgiάξονες βραχείς, που απολήγουν, σαν δενδρίτες, κοντά στο σώμα. Νευρώνες 2ου τύπου κατά τον Golgiχαρακτηρίζεται από μακρούς άξονες, μερικές φορές περισσότερο από 1 m.

Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους χρησιμοποιώντας δυνατότητες δράσης,που διαδίδεται σε νευρωνικά κυκλώματα κατά μήκος των αξόνων. Ως αποτέλεσμα, τα δυναμικά δράσης μεταδίδονται από τον ένα νευρώνα στον επόμενο συναπτική μετάδοση.Στη διαδικασία μετάδοσης, έφτασε προσυναπτική κατάληξηΈνα δυναμικό δράσης συνήθως πυροδοτεί την απελευθέρωση ενός νευροδιαβιβαστή, ο οποίος είναι είτε διεγείρει το μετασυναπτικό κύτταροέτσι ώστε να εμφανίζεται σε αυτό μια εκκένωση από ένα ή περισσότερα δυναμικά δράσης, ή επιβραδύνειτη δραστηριότητά της. Οι άξονες όχι μόνο μεταδίδουν πληροφορίες σε νευρωνικά κυκλώματα, αλλά επίσης μεταφέρουν χημικές ουσίες μέσω αξονικής μεταφοράς σε συναπτικές απολήξεις.

Ρύζι. 5-4. Διάγραμμα «ιδανικού» νευρώνα και τα κύρια συστατικά του.

Οι περισσότερες προσαγωγές εισροές που έρχονται κατά μήκος των αξόνων άλλων κυττάρων καταλήγουν σε συνάψεις στους δενδρίτες (D), αλλά μερικές καταλήγουν σε συνάψεις στο σώμα. Οι διεγερτικές νευρικές απολήξεις βρίσκονται πιο συχνά περιφερικά στους δενδρίτες και οι ανασταλτικές νευρικές απολήξεις βρίσκονται συχνότερα στο σώμα.

Οργανίδια νευρώνων

Το σχήμα 5-5 δείχνει το σώμα των νευρώνων. Το σώμα των νευρώνων δείχνει τον πυρήνα και τον πυρήνα, τη βιοσυνθετική συσκευή που παράγει συστατικά της μεμβράνης, συνθέτει ένζυμα και άλλες χημικές ενώσεις απαραίτητες για τις εξειδικευμένες λειτουργίες των νευρικών κυττάρων. Περιλαμβάνει αμαξώματα Nissl - πεπλατυσμένες στέρνες από κοκκώδη

ενδοπλασματικό δίκτυο, καθώς και μια καλά καθορισμένη συσκευή Golgi. Το σώμα περιέχει μιτοχόνδρια και κυτταροσκελετικά στοιχεία, συμπεριλαμβανομένων νευροινιδίων και μικροσωληνίσκων. Ως αποτέλεσμα της ατελούς αποικοδόμησης των συστατικών της μεμβράνης, σχηματίζεται η χρωστική λιποφουσκίνη, η οποία συσσωρεύεται με την ηλικία σε έναν αριθμό νευρώνων. Σε ορισμένες ομάδες νευρώνων στο εγκεφαλικό στέλεχος (για παράδειγμα, στους νευρώνες της μέλαινας ουσίας και της μπλε κηλίδας), η χρωστική της μελατονίνης είναι αισθητή.

Ρύζι. 5-5. Νευρώνας.

Α - οργανίδια του νευρώνα. Στο διάγραμμα, τυπικά οργανίδια ενός νευρώνα φαίνονται όπως φαίνονται κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός. Το αριστερό μισό του σχήματος αντικατοπτρίζει τις δομές του νευρώνα μετά τη χρώση Nissl: πυρήνας και πυρήνας, σώματα Nissl στο κυτταρόπλασμα του σώματος και εγγύς δενδρίτες και τη συσκευή Golgi (χωρίς χρώση). Σημειώστε την απουσία σωμάτων Nissl στο colliculus και τον άξονα του άξονα. Μέρος ενός νευρώνα μετά από χρώση με άλατα βαρέων μετάλλων: τα νευροϊνίδια είναι ορατά. Με κατάλληλη χρώση με άλατα βαρέων μετάλλων, μπορεί να παρατηρηθεί η συσκευή Golgi (δεν φαίνεται σε αυτή την περίπτωση). Στην επιφάνεια του νευρώνα υπάρχουν αρκετές συναπτικές απολήξεις (χρωματισμένες με άλατα βαρέων μετάλλων). B - Το διάγραμμα αντιστοιχεί στην ηλεκτρονική μικροσκοπική εικόνα. Ο πυρήνας, ο πυρήνας, η χρωματίνη, οι πυρηνικοί πόροι είναι ορατοί. Μιτοχόνδρια, τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, συσκευή Golgi, νευροινίδια και μικροσωληνίσκοι είναι ορατά στο κυτταρόπλασμα. Στην εξωτερική πλευρά της πλασματικής μεμβράνης - συναπτικές απολήξεις και διεργασίες αστροκυττάρων

Τύποι νευρώνων

Οι νευρώνες είναι πολύ διαφορετικοί. Οι νευρώνες διαφορετικών τύπων εκτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες επικοινωνίας, οι οποίες αντικατοπτρίζονται στη δομή τους. Ετσι, νευρώνες γαγγλίων ραχιαίων ριζών (νωτιαία γάγγλια)λαμβάνουν πληροφορίες όχι με συναπτική μετάδοση, αλλά από αισθητικές νευρικές απολήξεις σε όργανα. Τα κυτταρικά σώματα αυτών των νευρώνων στερούνται δενδρίτες (Εικ. 5-6 Α5) και δεν λαμβάνουν συναπτικές απολήξεις. Αφού φύγει από το κυτταρικό σώμα, ο άξονας ενός τέτοιου νευρώνα χωρίζεται σε δύο κλάδους, ένας από τους οποίους (περιφερειακή διαδικασία)

αποστέλλεται ως μέρος του περιφερικού νεύρου στον αισθητήριο υποδοχέα και στον άλλο κλάδο (κεντρικό υποκατάστημα)εισέρχεται στο νωτιαίο μυελό πίσω σπονδυλική στήλη)ή στο εγκεφαλικό στέλεχος (ως μέρος του κρανιακό νεύρο).

Νευρώνες διαφορετικού τύπου, όπως π.χ πυραμιδικά κύτταραεγκεφαλικός φλοιός και Κύτταρα Purkinjeπαρεγκεφαλιδικός φλοιός, είναι απασχολημένοι με την επεξεργασία πληροφοριών (Εικ. 5-6 Α1, Α2). Οι δενδρίτες τους καλύπτονται με δενδριτικές ράχες και χαρακτηρίζονται από εκτεταμένη επιφάνεια. Έχουν τεράστιο αριθμό συναπτικών εισόδων.

Ρύζι. 5-6. Τύποι νευρώνων

Α - νευρώνες διαφόρων σχημάτων: 1 - νευρώνας που μοιάζει με πυραμίδα. Οι νευρώνες αυτού του τύπου, που ονομάζονται πυραμιδικά κύτταρα, είναι χαρακτηριστικοί του εγκεφαλικού φλοιού. Σημειώστε τις διαδικασίες που μοιάζουν με τη σπονδυλική στήλη που διαστέλλουν την επιφάνεια των δενδριτών. 2 - Κύτταρα Purkinje, που ονομάστηκαν από τον Τσέχο νευροανατόμο Jan Purkinje που τα περιέγραψε πρώτος. Βρίσκονται στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας. Το κελί έχει σώμα σε σχήμα αχλαδιού. στη μία πλευρά του σώματος υπάρχει ένα άφθονο πλέγμα δενδριτών, από την άλλη - ένας άξονας. Λεπτά κλαδιά δενδριτών καλύπτονται με αγκάθια (δεν φαίνεται στο διάγραμμα). 3 - μεταγαγγλιακός συμπαθητικός κινητικός νευρώνας. 4 - άλφα κινητικός νευρώνας του νωτιαίου μυελού. Όπως και ο μεταγαγγλιακός συμπαθητικός κινητικός νευρώνας (3), είναι πολυπολικός, με ακτινωτούς δενδρίτες. 5 - αισθητήριο κύτταρο του νωτιαίου γαγγλίου. δεν έχει δενδρίτες. Η διαδικασία του χωρίζεται σε δύο κλάδους: τον κεντρικό και τον περιφερειακό. Δεδομένου ότι στη διαδικασία της εμβρυϊκής ανάπτυξης ο άξονας σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της σύντηξης δύο διεργασιών, αυτοί οι νευρώνες θεωρούνται όχι μονοπολικοί, αλλά ψευδο-μονοπολικοί. Β - τύποι νευρώνων

Τύποι μη νευρωνικών κυττάρων

Μια άλλη ομάδα κυτταρικών στοιχείων του νευρικού συστήματος - νευρογλοία(Εικ. 5-7 Α), ή υποστηρικτικά κύτταρα. Στο ανθρώπινο ΚΝΣ, ο αριθμός των νευρογλοιακών κυττάρων είναι μια τάξη μεγέθους μεγαλύτερος από τον αριθμό των νευρώνων: 10 13 και 10 12, αντίστοιχα. Η νευρογλοία δεν εμπλέκεται άμεσα σε βραχυπρόθεσμες διαδικασίες επικοινωνίας στο νευρικό σύστημα, αλλά συμβάλλει στην υλοποίηση αυτής της λειτουργίας από τους νευρώνες. Έτσι, νευρογλοιακά κύτταρα ενός συγκεκριμένου τύπου σχηματίζονται γύρω από πολλούς άξονες θήκη μυελίνης,αυξάνει σημαντικά την ταχύτητα αγωγής των δυναμικών δράσης. Αυτό επιτρέπει στους άξονες να μεταδίδουν γρήγορα πληροφορίες σε μακρινά κύτταρα.

Τύποι νευρογλοίας

Τα νευρογλοιακά κύτταρα υποστηρίζουν τη δραστηριότητα των νευρώνων (Εικ. 5-7 Β). Στο ΚΝΣ, οι νευρογλοίες είναι αστροκύτταρακαι ολιγοδενδροκύτταρα,και στο PNS - Κύτταρα Schwannκαι δορυφορικές κυψέλες.Επιπλέον, τα κύτταρα θεωρούνται κεντρικά νευρογλοιακά κύτταρα. μικρογλοίακαι κύτταρα επενδυμα.

αστροκύτταρα(ονομάζονται για το αστρικό τους σχήμα) ρυθμίζουν το μικροπεριβάλλον γύρω από τους νευρώνες του ΚΝΣ, αν και βρίσκονται σε επαφή μόνο με μέρος της επιφάνειας των κεντρικών νευρώνων (Εικ. 5-7 Α). Ωστόσο, οι διαδικασίες τους περιβάλλουν ομάδες συναπτικών καταλήξεων, οι οποίες ως αποτέλεσμα απομονώνονται από γειτονικές συνάψεις. Ειδικά υποκαταστήματα - "πόδια"τα αστροκύτταρα σχηματίζουν επαφές με τριχοειδή αγγεία και με συνδετικό ιστό στην επιφάνεια του ΚΝΣ - με pia mater(Εικ. 5-7 Α). Τα πόδια περιορίζουν την ελεύθερη διάχυση ουσιών στο ΚΝΣ. Τα αστροκύτταρα μπορούν να απορροφήσουν ενεργά το K + και τις ουσίες νευροδιαβιβαστών και στη συνέχεια να τις μεταβολίσουν. Έτσι, τα αστροκύτταρα παίζουν έναν ρυθμιστικό ρόλο, εμποδίζοντας την άμεση πρόσβαση ιόντων και νευροδιαβιβαστών στο εξωκυτταρικό περιβάλλον γύρω από τους νευρώνες. Το κυτταρόπλασμα των αστροκυττάρων περιέχει γλοιακά κύτταρα.

νημάτια που εκτελούν λειτουργία μηχανικής υποστήριξης στον ιστό του ΚΝΣ. Σε περίπτωση βλάβης, οι διεργασίες των αστροκυττάρων που περιέχουν νευρογλοιακά νημάτια υφίστανται υπερτροφία και σχηματίζουν μια γλοιακή «ουλή».

Άλλα στοιχεία της νευρογλοίας παρέχουν ηλεκτρική μόνωση στους νευράξονες. Πολλοί άξονες καλύπτονται με μονωτικό θήκη μυελίνης.Είναι ένα πολυστρωματικό περιτύλιγμα σπειροειδώς τυλιγμένο πάνω από την πλασματική μεμβράνη των αξόνων. Στο ΚΝΣ, το περίβλημα της μυελίνης δημιουργείται από τις κυτταρικές μεμβράνες ολιγοδενδρογλοία(Εικ. 5-7 Β3). Στο PNS, το περίβλημα της μυελίνης αποτελείται από μεμβράνες Κύτταρα Schwann(Εικ. 5-7 Β2). Οι μη μυελινωμένοι (μη μυελινωμένοι) άξονες του ΚΝΣ δεν έχουν μονωτική επικάλυψη.

Η μυελίνη αυξάνει την ταχύτητα αγωγής των δυναμικών δράσης λόγω του γεγονότος ότι τα ρεύματα ιόντων κατά τη διάρκεια ενός δυναμικού δράσης εισέρχονται και εξέρχονται μόνο σε υποκλοπές του Ranvier(περιοχές διακοπής μεταξύ παρακείμενων μυελινωτικών κυττάρων). Έτσι, το δυναμικό δράσης «πηδά» από αναχαίτιση σε αναχαίτιση - το λεγόμενο αλμυρή αγωγιμότητα.

Επιπλέον, η νευρογλοία περιέχει δορυφορικές κυψέλες,εγκλωβίζοντας γαγγλιακούς νευρώνες των νωτιαίων και κρανιακών νεύρων, ρυθμίζοντας το μικροπεριβάλλον γύρω από αυτούς τους νευρώνες με τον ίδιο τρόπο που κάνουν τα αστροκύτταρα. Άλλος τύπος κυττάρου μικρογλοία,ή λανθάνοντα φαγοκύτταρα. Σε περίπτωση βλάβης των κυττάρων του ΚΝΣ, η μικρογλοία συμβάλλει στην απομάκρυνση των προϊόντων κυτταρικής αποσύνθεσης. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει άλλα νευρογλοιακά κύτταρα, καθώς και φαγοκύτταρα που διεισδύουν στο ΚΝΣ από την κυκλοφορία του αίματος. Ο ιστός του ΚΝΣ διαχωρίζεται από το ΕΝΥ, το οποίο γεμίζει τις κοιλίες του εγκεφάλου, με ένα επιθήλιο που σχηματίζεται επενδυματικά κύτταρα(Εικ. 5-7 Α). Το επένδυμα μεσολαβεί στη διάχυση πολλών ουσιών μεταξύ του εξωκυτταρικού χώρου του εγκεφάλου και του ΕΝΥ. Εξειδικευμένα επενδυματικά κύτταρα των χοριοειδών πλέγματος στο κοιλιακό σύστημα εκκρίνουν σημαντική

μερίδιο του ΚΠΣ.

Ρύζι. 5-7. μη νευρωνικά κύτταρα.

Το Α είναι μια σχηματική αναπαράσταση μη νευρωνικών στοιχείων του κεντρικού νευρικού συστήματος. Απεικονίζονται δύο αστροκύτταρα, τα σκέλη των διεργασιών των οποίων καταλήγουν στο σώμα και στους δενδρίτες του νευρώνα, και επίσης έρχονται σε επαφή με την pia mater και/ή τα τριχοειδή αγγεία. Το ολιγοδενδροκύτταρο σχηματίζει το περίβλημα μυελίνης των αξόνων. Εμφανίζονται επίσης μικρογλοιακά κύτταρα και επενδυματικά κύτταρα. Β - διαφορετικοί τύποι νευρογλοιακών κυττάρων στο κεντρικό νευρικό σύστημα: 1 - ινώδη αστροκύτταρα. 2 - πρωτοπλασματικό αστροκύτταρο. Σημειώστε τον αστροκυτταρικό μίσχο σε επαφή με τα τριχοειδή αγγεία (βλ. 5-7 Α). 3 - ολιγοδενδροκύτταρο. Κάθε διεργασία της εξασφαλίζει το σχηματισμό ενός ή περισσότερων περιβλημάτων μυελίνης με διάκενο γύρω από τους άξονες του κεντρικού νευρικού συστήματος. 4 - μικρογλοιακά κύτταρα. 5 - κύτταρα επενδύματος

Σχέδιο κατανομής πληροφοριών σε νευρώνα

Στη ζώνη των συνάψεων, ένα τοπικά σχηματισμένο EPSP διαδίδεται παθητικά ηλεκτροτονικά σε ολόκληρη τη μετασυναπτική μεμβράνη του κυττάρου. Αυτή η διανομή δεν υπόκειται στον νόμο «όλα ή τίποτα». Εάν ένας μεγάλος αριθμός διεγερτικών συνάψεων διεγείρεται ταυτόχρονα ή σχεδόν ταυτόχρονα, τότε εμφανίζεται ένα φαινόμενο άθροιση,εκδηλώνεται με τη μορφή της εμφάνισης ενός EPSP σημαντικά μεγαλύτερου πλάτους, το οποίο μπορεί να εκπολώσει τη μεμβράνη ολόκληρου του μετασυναπτικού κυττάρου. Εάν το μέγεθος αυτής της εκπόλωσης φτάσει σε μια ορισμένη τιμή κατωφλίου (10 mV ή περισσότερο) στην περιοχή της μετασυναπτικής μεμβράνης, τότε ελεγχόμενα από την τάση κανάλια Na+ ανοίγουν με ταχύτητα κεραυνού στο λόφο του άξονα του νευρικού κυττάρου και το κύτταρο δημιουργεί μια δράση δυναμικό που διεξάγεται κατά μήκος του άξονά του. Με την άφθονη απελευθέρωση του πομπού, το μετασυναπτικό δυναμικό μπορεί να εμφανιστεί ήδη 0,5-0,6 ms μετά το δυναμικό δράσης που έχει φτάσει στην προσυναπτική περιοχή. Από την έναρξη του EPSP μέχρι το σχηματισμό του δυναμικού δράσης, περνούν άλλα 0,3 ms.

ερέθισμα κατωφλίουείναι το πιο αδύναμο ερέθισμα που διακρίνεται αξιόπιστα από τον αισθητηριακό υποδοχέα. Για να γίνει αυτό, το ερέθισμα πρέπει να προκαλέσει ένα δυναμικό υποδοχέα τέτοιου πλάτους που επαρκεί για να ενεργοποιήσει τουλάχιστον μία πρωτογενή προσαγωγική ίνα. Ασθενέστερα ερεθίσματα μπορεί να προκαλέσουν ένα δυναμικό υποδοχέα υποκατωφλίου, αλλά δεν θα οδηγήσουν σε πυροδότηση των κεντρικών αισθητηριακών νευρώνων και ως εκ τούτου δεν θα γίνουν αντιληπτά. Επιπλέον, ο αριθμός

Οι διεγερμένοι πρωτογενείς προσαγωγοί νευρώνες που απαιτούνται για την αισθητηριακή αντίληψη εξαρτάται από χωρικήκαι προσωρινή άθροισησε αισθητήρια μονοπάτια (Εικ. 5-8 Β, Δ).

Αλληλεπιδρώντας με τον υποδοχέα, τα μόρια ACh ανοίγουν μη ειδικά κανάλια ιόντων στην μετασυναπτική κυτταρική μεμβράνη, έτσι ώστε η ικανότητά τους να φέρουν μονοσθενή κατιόντα αυξάνεται. Η λειτουργία των καναλιών οδηγεί σε ένα βασικό προς τα μέσα ρεύμα θετικών ιόντων, και επομένως σε εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης, η οποία, σε σχέση με τις συνάψεις, ονομάζεται διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό.

Τα ιοντικά ρεύματα που εμπλέκονται στα EPSP συμπεριφέρονται διαφορετικά από τα ρεύματα νατρίου και καλίου κατά τη δημιουργία δυναμικού δράσης. Ο λόγος είναι ότι άλλα κανάλια ιόντων με διαφορετικές ιδιότητες (περιορισμένα από συνδέτη παρά με πύλη τάσης) εμπλέκονται στον μηχανισμό παραγωγής EPSP. Σε ένα δυναμικό δράσης, ενεργοποιούνται κανάλια ιόντων με πύλη τάσης, και με την αύξηση της αποπόλωσης, ανοίγουν τα ακόλουθα κανάλια, έτσι ώστε η διαδικασία αποπόλωσης να ενισχύεται. Ταυτόχρονα, η αγωγιμότητα των διαύλων που καλύπτονται από τον πομπό (συνδέτης) εξαρτάται μόνο από τον αριθμό των μορίων πομπού που συνδέονται με τα μόρια του υποδοχέα (με αποτέλεσμα το άνοιγμα των διαύλων ιόντων με πύλη πομπού) και, κατά συνέπεια, από τον αριθμό των ανοιχτών κανάλια ιόντων. Το πλάτος του EPSP βρίσκεται στην περιοχή από 100 μV έως και 10 mV σε ορισμένες περιπτώσεις. Ανάλογα με τον τύπο της σύναψης, η συνολική διάρκεια της EPSP σε ορισμένες συνάψεις κυμαίνεται από 5 έως 100 ms.

Ρύζι. 5-8. Οι πληροφορίες ρέουν από τους δενδρίτες στο σώμα, στον άξονα, στη σύναψη.

Το σχήμα δείχνει τους τύπους δυναμικών σε διαφορετικά σημεία του νευρώνα, ανάλογα με τη χωρική και χρονική άθροιση

Αντανάκλαση- Αυτή είναι μια απάντηση σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα, που πραγματοποιείται με την υποχρεωτική συμμετοχή του νευρικού συστήματος. Το νευρικό κύκλωμα που παρέχει ένα συγκεκριμένο αντανακλαστικό ονομάζεται αντανακλαστικό τόξο.

Στην πιο απλή του μορφή αντανακλαστικό τόξο του σωματικού νευρικού συστήματος(Εικ. 5-9 Α), κατά κανόνα, αποτελείται από αισθητικούς υποδοχείς ορισμένης μορφής (ο πρώτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου), πληροφορίες από τις οποίες εισέρχονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα κατά μήκος του άξονα ενός ευαίσθητου κυττάρου που βρίσκεται στη σπονδυλική στήλη γάγγλιο έξω από το κεντρικό νευρικό σύστημα (ο δεύτερος σύνδεσμος αντανακλαστικό τόξο). Ως μέρος της οπίσθιας ρίζας του νωτιαίου μυελού, ο άξονας του αισθητηρίου κυττάρου εισέρχεται στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού όπου σχηματίζει μια σύναψη στον μεσοσωλήνιο νευρώνα. Ο άξονας του ενδιάμεσου νευρώνα πηγαίνει χωρίς διακοπή στα πρόσθια κέρατα, όπου σχηματίζει μια σύναψη στον α-κινητικό νευρώνα (ο ενδονευρώνας και ο α-κινητικός νευρώνας, ως δομές που βρίσκονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, είναι ο τρίτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξο). Ο άξονας του α-κινητικού νευρώνα αναδύεται από τα πρόσθια κέρατα ως μέρος της πρόσθιας ρίζας του νωτιαίου μυελού (τέταρτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου) και πηγαίνει στον σκελετικό μυ (πέμπτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου), σχηματίζοντας μυονευρικές συνάψεις σε κάθε μυϊκή ίνα.

Το απλούστερο σχήμα αντανακλαστικό τόξο του αυτόνομου συμπαθητικού νευρικού συστήματος

(Εικ. 5-9 Β), συνήθως αποτελείται από αισθητικούς υποδοχείς (ο πρώτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου), πληροφορίες από τις οποίες εισέρχονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα κατά μήκος του άξονα ενός ευαίσθητου κυττάρου που βρίσκεται στη σπονδυλική στήλη ή σε άλλο ευαίσθητο γάγγλιο έξω από το κεντρικό νευρικό σύστημα (ο δεύτερος σύνδεσμος των αντανακλαστικών τόξων). Ο άξονας του αισθητηρίου κυττάρου ως τμήμα της οπίσθιας ρίζας εισέρχεται στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού, όπου σχηματίζει μια σύναψη στον μεσοσωλήνιο νευρώνα. Ο άξονας του ενδιάμεσου νευρώνα πηγαίνει στα πλάγια κέρατα, όπου σχηματίζει μια σύναψη στον προγαγγλιακό συμπαθητικό νευρώνα (στη θωρακική και οσφυϊκή περιοχή). (Μεσοειδικός νευρώνας και προγαγγλιακό συμπαθητικό

ο νευρώνας είναι ο τρίτος κρίκος στο αντανακλαστικό τόξο). Ο άξονας του προγαγγλιακού συμπαθητικού νευρώνα εξέρχεται από το νωτιαίο μυελό ως μέρος των πρόσθιων ριζών (τέταρτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου). Οι επόμενες τρεις επιλογές για τις διαδρομές αυτού του τύπου νευρώνων συνδυάζονται στο διάγραμμα. Στην πρώτη περίπτωση, ο άξονας του προγαγγλιακού συμπαθητικού νευρώνα πηγαίνει στο παρασπονδυλικό γάγγλιο, όπου σχηματίζει μια σύναψη στον νευρώνα, ο άξονας του οποίου πηγαίνει στον τελεστή (ο πέμπτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου), για παράδειγμα, στον λείοι μύες των εσωτερικών οργάνων, σε εκκριτικά κύτταρα κ.λπ. Στη δεύτερη περίπτωση, ο άξονας του προγαγγλιακού συμπαθητικού νευρώνα πηγαίνει στο προσπονδυλικό γάγγλιο, όπου σχηματίζει μια σύναψη σε έναν νευρώνα, ο άξονας του οποίου πηγαίνει στο εσωτερικό όργανο ( ο πέμπτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου). Στην τρίτη περίπτωση, ο άξονας του προγαγγλιακού συμπαθητικού νευρώνα πηγαίνει στον μυελό των επινεφριδίων, όπου σχηματίζει μια σύναψη σε ένα ειδικό κύτταρο που απελευθερώνει αδρεναλίνη στο αίμα (όλα αυτά είναι ο τέταρτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου). Σε αυτή την περίπτωση, η αδρεναλίνη μέσω του αίματος εισέρχεται σε όλες τις δομές-στόχους που έχουν φαρμακολογικούς υποδοχείς για αυτήν (ο πέμπτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου).

Στην πιο απλή του μορφή αντανακλαστικό τόξο του αυτόνομου παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος(Εικ. 5-9 Γ) αποτελείται από αισθητικούς υποδοχείς - τον πρώτο σύνδεσμο του αντανακλαστικού τόξου (που βρίσκεται, για παράδειγμα, στο στομάχι), οι οποίοι στέλνουν πληροφορίες στο κεντρικό νευρικό σύστημα κατά μήκος του άξονα ενός ευαίσθητου κυττάρου που βρίσκεται στο γάγγλιο που βρίσκεται κατά μήκος του πνευμονογαστρικού νεύρου (αντανακλαστικό τόξο δεύτερου συνδέσμου). Ο άξονας του αισθητηρίου κυττάρου μεταδίδει πληροφορίες απευθείας στον προμήκη μυελό, όπου σχηματίζεται μια σύναψη στον νευρώνα, ο άξονας της οποίας (επίσης μέσα στον προμήκη μυελό) σχηματίζει μια σύναψη στον παρασυμπαθητικό προγαγγλιακό νευρώνα (ο τρίτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου ). Από αυτό, ο άξονας, για παράδειγμα, ως μέρος του πνευμονογαστρικού νεύρου, επιστρέφει στο στομάχι και σχηματίζει μια σύναψη στο απαγωγό κύτταρο (τέταρτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου), ο άξονας του οποίου διακλαδίζεται μέσω του ιστού του στομάχου (πέμπτος σύνδεσμος του το αντανακλαστικό τόξο), σχηματίζοντας νευρικές απολήξεις.

Ρύζι. 5-9. Σχέδια των κύριων αντανακλαστικών τόξων.

Α - Ανακλαστικό τόξο του σωματικού νευρικού συστήματος. Β - Ανακλαστικό τόξο του αυτόνομου συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Β - Ανακλαστικό τόξο του αυτόνομου παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος

γευστικούς κάλυκες

γνωστό σε όλους μας γευστικές αισθήσειςείναι στην πραγματικότητα μείγματα των τεσσάρων βασικών γεύσεων: αλμυρή, γλυκιά, ξινή και πικρή. Τέσσερις ουσίες είναι ιδιαίτερα αποτελεσματικές στην πρόκληση των αντίστοιχων γευστικών αισθήσεων: χλωριούχο νάτριο (NaCl), σακχαρόζη, υδροχλωρικό οξύ (HC1) και κινίνη.

Χωρική κατανομή και νεύρωση των γευστικών κάλυκων

Οι γευστικοί κάλυκες περιέχονται σε γευστικούς κάλυκες διαφόρων τύπων στην επιφάνεια της γλώσσας, του ουρανίσκου, του φάρυγγα και του λάρυγγα (Εικ. 5-10 Α). Στο μπροστινό μέρος και στο πλάι της γλώσσας βρίσκονται σε σχήμα μανιταριούκαι φυλλοειδής

θηλώματα,και στην επιφάνεια της ρίζας της γλώσσας - αυλακωμένο.Η σύνθεση του τελευταίου μπορεί να περιλαμβάνει αρκετές εκατοντάδες γευστικούς κάλυκες, ο συνολικός αριθμός των οποίων στον άνθρωπο φτάνει πολλές χιλιάδες.

Η ειδική γευστική ευαισθησία δεν είναι ίδια σε διαφορετικές περιοχές της επιφάνειας της γλώσσας (Εικ. 5-10 B, C). Η γλυκιά γεύση γίνεται καλύτερα αντιληπτή από την άκρη της γλώσσας, η αλμυρή και ξινή - από τις πλευρικές ζώνες και η πικρή - από τη βάση (ρίζα) της γλώσσας.

Οι γευστικοί κάλυκες νευρώνονται από τρία κρανιακά νεύρα, δύο από τα οποία φαίνονται στο Σχ. 5-10 Γ. χορδή τυμπάνου(χόρδα τυμπάνι- κλάδος του νεύρου του προσώπου) τροφοδοτεί τους γευστικούς κάλυκες των πρόσθιων δύο τρίτων της γλώσσας, γλωσσοφαρυγγικό νεύρο- πίσω τρίτο (Εικ. 5-10 D). Πνευμονογαστρικό νεύρονευρώνει ορισμένους γευστικούς κάλυκες του λάρυγγα και του άνω οισοφάγου.

Ρύζι. 5-10 Χημική ευαισθησία - γεύση και τα βασικά της.

Το Α είναι γευστικό κάλυμα. Οργάνωση γευστικών κάλυκων σε θηλώματα τριών τύπων. Εμφανίζεται ένας γευστικός κάλυκος με ένα γευστικό άνοιγμα στην κορυφή και νεύρα που εκτείνονται από κάτω, καθώς και δύο τύπους κυττάρων χημειοϋποδοχέων, υποστηρικτικά (υποστηρικτικά) και γευστικά κύτταρα. Β - τρεις τύποι θηλών παρουσιάζονται στην επιφάνεια της γλώσσας. Β - κατανομή ζωνών τεσσάρων βασικών γευστικών ποιοτήτων στην επιφάνεια της γλώσσας. D - νεύρωση των δύο πρόσθιων τρίτων και του οπίσθιου τρίτου της επιφάνειας της γλώσσας από τα νεύρα του προσώπου και του γλωσσοφαρυγγικού

γευστικός κάλυκος

Οι γευστικές αισθήσεις προκύπτουν από την ενεργοποίηση χημειοϋποδοχέων στους γευστικούς κάλυκες (γευστικοί κάλυκες). Καθε γευστικός κάλυκος(calicilus gustatorius)περιέχει από 50 έως 150 αισθητήρια (χημειοδεκτικά, γευστικά) κύτταρα και περιλαμβάνει επίσης υποστηρικτικά (υποστηρικτικά) και βασικά κύτταρα (Εικ. 5-11 Α). Το βασικό τμήμα του αισθητηρίου κυττάρου σχηματίζει μια σύναψη στο άκρο του πρωτεύοντος προσαγωγού άξονα. Υπάρχουν δύο τύποι χημειοδεκτικών κυττάρων που περιέχουν διαφορετικά συναπτικά κυστίδια: με κέντρο πυκνότητας ηλεκτρονίων ή στρογγυλά διαφανή κυστίδια. Η κορυφαία επιφάνεια των κυττάρων καλύπτεται με μικρολάχνες που κατευθύνονται προς τον γευστικό πόρο.

Μόρια χημειοϋποδοχέων μικρολάχνεςαλληλεπιδρούν με διεγερτικά μόρια που εισέρχονται στο γευστικός πόρος(γευστικό άνοιγμα) από το υγρό που λούζει τους γευστικούς κάλυκες. Αυτό το υγρό παράγεται εν μέρει από αδένες ανάμεσα στους γευστικούς κάλυκες. Ως αποτέλεσμα μιας μετατόπισης της αγωγιμότητας της μεμβράνης, δημιουργείται ένα δυναμικό υποδοχέα στο αισθητήριο κύτταρο και απελευθερώνεται ένας διεγερτικός νευροδιαβιβαστής, υπό την επίδραση του οποίου αναπτύσσεται ένα δυναμικό γεννήτριας στην πρωτογενή προσαγωγική ίνα και ξεκινά μια παλμική εκκένωση, η οποία μεταδίδεται σε το ΚΝΣ.

Η κωδικοποίηση των τεσσάρων πρωταρχικών γευστικών ποιοτήτων δεν βασίζεται στην πλήρη επιλεκτικότητα των αισθητηριακών κυττάρων. Κάθε κύτταρο ανταποκρίνεται σε περισσότερα από ένα γευστικά ερεθίσματα, αλλά πιο ενεργά, κατά κανόνα, μόνο ένα. Η διάκριση της γευστικής ποιότητας εξαρτάται από χωρικά διατεταγμένη είσοδο από έναν πληθυσμό αισθητηριακών κυττάρων. Η ένταση του ερεθίσματος κωδικοποιείται από τα ποσοτικά χαρακτηριστικά της δραστηριότητας που προκαλείται από αυτό (η συχνότητα των παρορμήσεων και ο αριθμός των διεγερμένων νευρικών ινών).

Στο σχ. Το 5-11 δείχνει τον μηχανισμό εργασίας των γευστικών κάλυκων, ο οποίος είναι ενεργοποιημένος για ουσίες διαφορετικής γεύσης.

Οι κυτταρικοί μηχανισμοί της αντίληψης της γεύσης μειώνονται σε διάφορους τρόπους εκπόλωσης της κυτταρικής μεμβράνης και περαιτέρω άνοιγμα των διαύλων ασβεστίου που καλύπτονται από το δυναμικό. Το εισερχόμενο ασβέστιο καθιστά δυνατή την απελευθέρωση του μεσολαβητή, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση ενός δυναμικού γεννήτριας στο άκρο του αισθητηρίου νεύρου. Κάθε ερέθισμα εκπολώνει τη μεμβράνη με διαφορετικό τρόπο. Το ερέθισμα αλατιού αλληλεπιδρά με τα επιθηλιακά κανάλια νατρίου (ENaC), ανοίγοντάς τα στο νάτριο. Ένα όξινο ερέθισμα μπορεί να ανοίξει το ENaC από μόνο του ή να κλείσει τα κανάλια καλίου λόγω μείωσης του pH, το οποίο θα οδηγήσει επίσης σε αποπόλωση της γευστικής κυτταρικής μεμβράνης. Η γλυκιά γεύση προκύπτει λόγω της αλληλεπίδρασης ενός γλυκού ερεθίσματος με έναν υποδοχέα συζευγμένου με πρωτεΐνη G που είναι ευαίσθητος σε αυτό. Η ενεργοποιημένη G-πρωτεΐνη διεγείρει την αδενυλική κυκλάση, η οποία αυξάνει την περιεκτικότητα του cAMP και ενεργοποιεί περαιτέρω την εξαρτημένη πρωτεϊνική κινάση, η οποία, με τη σειρά της, τις κλείνει με φωσφορυλίωση των διαύλων καλίου. Όλα αυτά οδηγούν επίσης σε εκπόλωση της μεμβράνης. Ένα πικρό ερέθισμα μπορεί να εκπολώσει τη μεμβράνη με τρεις τρόπους: (1) κλείνοντας τα κανάλια καλίου, (2) αλληλεπιδρώντας με την G-πρωτεΐνη (γαστδουκίνη) για την ενεργοποίηση της φωσφοδιεστεράσης (PDE), μειώνοντας έτσι τα επίπεδα cAMP. Αυτό (για λόγους που δεν είναι πλήρως κατανοητοί) προκαλεί την αποπόλωση της μεμβράνης. (3) Το πικρό ερέθισμα συνδέεται με μια G-πρωτεΐνη ικανή να ενεργοποιεί τη φωσφολιπάση C (PLC), με αποτέλεσμα την αύξηση της τριφωσφορικής ινοσιτόλης 1,4,5 (IP 3), η οποία οδηγεί στην απελευθέρωση ασβεστίου από την αποθήκη.

Το γλουταμινικό δεσμεύεται σε μη εκλεκτικά κανάλια ιόντων που ρυθμίζονται από γλουταμικό και τα ανοίγει. Αυτό συνοδεύεται από αποπόλωση και άνοιγμα των διαύλων ασβεστίου που καλύπτονται από το δυναμικό.

(PIP 2) - φωσφατιδύλ ινοσιτόλη 4,5 διφωσφορική (DAG) - διακυλογλυκερόλη

Ρύζι. 5-11. Κυτταρικοί μηχανισμοί αντίληψης γεύσης

Κεντρικά μονοπάτια γεύσης

Τα κυτταρικά σώματα στα οποία ανήκουν οι γευστικές ίνες των κρανιακών νεύρων VII, IX και X βρίσκονται στα γεννητικά, πετρώδη και οζώδη γάγγλια, αντίστοιχα (Εικ. 5-12 Β). Οι κεντρικές διεργασίες των προσαγωγών ινών τους εισέρχονται στον προμήκη μυελό, περιλαμβάνονται στη μονήρη οδό και καταλήγουν σε συνάψεις στον πυρήνα της μονής οδού (nucleus solitarius)(Εικ. 5-12 Α). Σε ορισμένα ζώα, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων ειδών τρωκτικών, οι δευτερεύοντες γευστικοί νευρώνες στον πυρήνα της μονήρης οδού προεξέχουν ρόστρα προς την ομόπλευρη παραβραχιαίος πυρήνας.

Με τη σειρά του, ο παραβραχιαίος πυρήνας στέλνει προβολές στο μικρό κυτταρικό (δεξιό κυτταρικό) τμήμα κοιλιακός οπισθομεσικός πυρήνας (VZM MK) (MK - μικροκυτταρικό τμήμα του VZM)θάλαμος (Εικ. 5-12 Β). Στους πιθήκους, οι προβολές του πυρήνα της μονήρης οδού προς τον πυρήνα MK VZM είναι άμεσες. Ο πυρήνας VZM MK σχετίζεται με δύο διαφορετικές γευστικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Το ένα από αυτά είναι μέρος της αναπαράστασης του προσώπου (SI), το άλλο βρίσκεται στη νησίδα (νήσος- νησί) (Εικ. 5-12 Δ). Η κεντρική οδός γεύσης είναι ασυνήθιστη στο ότι οι ίνες της δεν περνούν στην άλλη πλευρά του εγκεφάλου (σε αντίθεση με τις σωματοαισθητηριακές, οπτικές και ακουστικές οδούς).

Ρύζι. 5-12. Μονοπάτια που προκαλούν αίσθηση γεύσης.

Α - το άκρο των γευστικών προσαγωγών ινών στον πυρήνα της μονήρης οδού και ανοδικές διαδρομές στον παραβραχιόνιο πυρήνα, τον κοιλιοβασικό θάλαμο και τον εγκεφαλικό φλοιό. Β - περιφερειακή κατανομή των γευστικών προσαγωγών ινών. C και D - περιοχές γεύσης του θαλάμου και του εγκεφαλικού φλοιού των πιθήκων

Μυρωδιά

Σε πρωτεύοντα θηλαστικά και ανθρώπους (μικροματάκια) οσφρητική ευαισθησίααναπτύχθηκε πολύ χειρότερα από ό,τι στα περισσότερα ζώα (μακροσματίες). Πραγματικά θρυλική είναι η ικανότητα των σκύλων να βρίσκουν ένα ίχνος με τη μυρωδιά, καθώς και η έλξη εντόμων του αντίθετου φύλου με τη βοήθεια φερομόνες.Όσο για ένα άτομο, η όσφρησή του παίζει ρόλο στη συναισθηματική σφαίρα. οι οσμές συμβάλλουν αποτελεσματικά στην εξαγωγή πληροφοριών από τη μνήμη.

οσφρητικούς υποδοχείς

Ο οσφρητικός χημειοϋποδοχέας (αισθητηριακό κύτταρο) είναι ένας διπολικός νευρώνας (Εικ. 5-13Β). Η κορυφαία επιφάνειά του φέρει ακίνητες βλεφαρίδες που αντιδρούν σε οσμές ουσίες διαλυμένες στο στρώμα βλέννας που τις καλύπτει. Ένας μη μυελινωμένος άξονας αναδύεται από το βαθύτερο άκρο του κυττάρου. Οι άξονες ενώνονται σε οσφρητικές δέσμες (fila olfactoria),διεισδύοντας στο κρανίο μέσα από τρύπες στην πλάκα που σχηματίζει πλάκα (lamina cribrosa)ηθμοειδές οστό (οσ ethmoidale).Οι οσφρητικές νευρικές ίνες καταλήγουν σε συνάψεις στον οσφρητικό βολβό και οι κεντρικές οσφρητικές δομές βρίσκονται στη βάση του κρανίου ακριβώς κάτω από τον μετωπιαίο λοβό. Τα κύτταρα των οσφρητικών υποδοχέων αποτελούν μέρος της βλεννογόνου μεμβράνης της εξειδικευμένης οσφρητικής ζώνης του ρινοφάρυγγα, η συνολική επιφάνεια της οποίας και στις δύο πλευρές είναι περίπου 10 cm 2 (Εικ. 5-13 Α). Οι άνθρωποι έχουν περίπου 107 οσφρητικούς υποδοχείς. Όπως οι γευστικοί κάλυκες, οι οσφρητικοί υποδοχείς έχουν μικρή διάρκεια ζωής (περίπου 60 ημέρες) και αντικαθίστανται συνεχώς.

Μόρια δύσοσμων ουσιών εισέρχονται στην οσφρητική ζώνη από τα ρουθούνια κατά την εισπνοή ή από τη στοματική κοιλότητα ενώ τρώνε. Οι οσφρητικές κινήσεις αυξάνουν τη ροή αυτών των ουσιών, οι οποίες συνδυάζονται προσωρινά με την οσφρητική δεσμευτική πρωτεΐνη της βλέννας που εκκρίνεται από τους αδένες του ρινικού βλεννογόνου.

Υπάρχουν περισσότερες πρωτογενείς οσφρητικές αισθήσεις από τις γευστικές. Υπάρχουν τουλάχιστον έξι κατηγορίες οσμών: λουλουδάτο, αιθέριο(καρπός), μοσχομυριστός, καμφορώδης, σάπιοςκαι καυστικός.Παραδείγματα των φυσικών τους πηγών είναι το τριαντάφυλλο, το αχλάδι, ο μόσχος, ο ευκάλυπτος, τα σάπια αυγά και το ξύδι, αντίστοιχα. Ο οσφρητικός βλεννογόνος περιέχει επίσης υποδοχείς του τριδύμου. Κατά τον κλινικό έλεγχο της όσφρησης, θα πρέπει να αποφεύγεται η διέγερση του πόνου ή της θερμοκρασίας αυτών των σωματοαισθητηριακών υποδοχέων.

Αρκετά μόρια μιας δοσμένης ουσίας προκαλούν ένα δυναμικό αποπόλωσης υποδοχέα στο αισθητήριο κύτταρο, το οποίο πυροδοτεί την εκκένωση παλμών στην προσαγωγική νευρική ίνα. Ωστόσο, η ενεργοποίηση ενός συγκεκριμένου αριθμού οσφρητικών υποδοχέων είναι απαραίτητη για μια συμπεριφορά συμπεριφοράς. Το δυναμικό του υποδοχέα, προφανώς, προκύπτει ως αποτέλεσμα της αύξησης της αγωγιμότητας για το Na +. Ταυτόχρονα, ενεργοποιείται η G-πρωτεΐνη. Επομένως, ένας καταρράκτης από δεύτερους αγγελιοφόρους εμπλέκεται στον οσφρητικό μετασχηματισμό (μετατροπή).

Η οσφρητική κωδικοποίηση έχει πολλά κοινά με τη γευστική κωδικοποίηση. Κάθε οσφρητικός χημειοϋποδοχέας ανταποκρίνεται σε περισσότερες από μία κατηγορίες οσμών. Η κωδικοποίηση μιας συγκεκριμένης ποιότητας όσφρησης παρέχεται από τις αποκρίσεις πολλών οσφρητικών υποδοχέων και η ένταση της αίσθησης καθορίζεται από τα ποσοτικά χαρακτηριστικά της παλμικής δραστηριότητας.

Ρύζι. 5-13. Χημική ευαισθησία - η αίσθηση της όσφρησης και τα βασικά της.

A&B - διάταξη της οσφρητικής ζώνης της βλεννογόνου μεμβράνης στο ρινοφάρυγγα. Στην κορυφή είναι η λυγερή πλάκα και πάνω από αυτή ο οσφρητικός βολβός. Ο οσφρητικός βλεννογόνος εκτείνεται και στα πλάγια του ρινοφάρυγγα. C και D - οσφρητικοί χημειοϋποδοχείς και υποστηρικτικά κύτταρα. G - οσφρητικό επιθήλιο. D - σχήμα διεργασιών στους οσφρητικούς υποδοχείς

Κεντρικές οσφρητικές οδοί

Η οσφρητική οδός μεταβαίνει πρώτα στον οσφρητικό βολβό, ο οποίος σχετίζεται με τον εγκεφαλικό φλοιό. Αυτή η δομή περιέχει τρεις τύπους κυττάρων: κύτταρα της μιτροειδούς, τα περιτονιακά κύτταρακαι ενδονευρώνες (κοκκιώδη κύτταρα, περισπειραματικά κύτταρα)(Εικόνα 5-14). Οι μακροί διακλαδιζόμενοι δενδρίτες των κυττάρων της μιτροειδούς και των περιτονιακών κυττάρων σχηματίζουν τα μετασυναπτικά συστατικά των οσφρητικών σπειραμάτων (σπειραμάτων). Οι οσφρητικές προσαγωγές ίνες (που εκτείνονται από τον οσφρητικό βλεννογόνο έως τον οσφρητικό βολβό) διακλαδίζονται κοντά στα οσφρητικά σπειράματα και καταλήγουν σε συνάψεις στους δενδρίτες των μιτροειδών και των περιτονιακών κυττάρων. Σε αυτή την περίπτωση, υπάρχει σημαντική σύγκλιση των οσφρητικών αξόνων στους δενδρίτες των κυττάρων της μιτροειδούς: στον δενδρίτη κάθε κυττάρου της μιτροειδούς υπάρχουν έως και 1000 συνάψεις προσαγωγών ινών. Τα κοκκώδη κύτταρα (κοκκώδη κύτταρα) και τα περισπειραματικά κύτταρα είναι ανασταλτικοί ενδονευρώνες. Σχηματίζουν αμοιβαίες δενδροδενδριτικές συνάψεις με κύτταρα μιτροειδούς. Όταν ενεργοποιούνται τα κύτταρα της μιτροειδούς, εμφανίζεται εκπόλωση των μεσονεύρων σε επαφή με αυτό, με αποτέλεσμα να απελευθερώνεται ένας ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής στις συνάψεις τους στα κύτταρα της μιτροειδούς. Ο οσφρητικός βολβός λαμβάνει εισόδους όχι μόνο μέσω των ομόπλευρων οσφρητικών νεύρων, αλλά και μέσω της ετερόπλευρης οσφρητικής οδού που εκτείνεται στην πρόσθια οπή (commissure).

Οι άξονες των κυττάρων της μιτροειδούς και των περιτονιακών κυττάρων εγκαταλείπουν τον οσφρητικό βολβό και εισέρχονται στην οσφρητική οδό (Εικ. 5-14). Ξεκινώντας από αυτό το site, οι οσφρητικές συνδέσεις είναι πολύ περίπλοκες. Η οσφρητική οδός περνάει πρόσθιο οσφρητικό πυρήνα.Οι νευρώνες αυτού του πυρήνα λαμβάνουν συναπτικές συνδέσεις από τους νευρώνες του οσφρητικού

βολβούς και προεξέχουν μέσω της πρόσθιας κοίλης στον ετερόπλευρο οσφρητικό βολβό. Προσεγγίζοντας την πρόσθια διάτρητη ουσία στη βάση του εγκεφάλου, η οσφρητική οδός χωρίζεται στις πλάγιες και τις μεσαίες οσφρητικές λωρίδες. Οι άξονες των πλάγιων οσφρητικών ραβδώσεων καταλήγουν σε συνάψεις στην πρωτογενή οσφρητική περιοχή, συμπεριλαμβανομένου του προπυριόμορφου (προπυριμορφού) φλοιού, και στα ζώα, του απειροειδούς (πυρόμορφου) λοβού. Η έσω οσφρητική λωρίδα προβάλλει στην αμυγδαλή και στον βασικό φλοιό του πρόσθιου εγκεφάλου.

Πρέπει να σημειωθεί ότι η οσφρητική οδός είναι το μόνο αισθητήριο σύστημα χωρίς την υποχρεωτική συναπτική μεταγωγή στον θάλαμο. Πιθανώς, η απουσία ενός τέτοιου διακόπτη αντανακλά τη φυλογενετική αρχαιότητα και τον σχετικό πρωτογονισμό. οσφρητικό σύστημα. Ωστόσο, οι οσφρητικές πληροφορίες εξακολουθούν να εισέρχονται στον οπισθομεσικό πυρήνα του θαλάμου και από εκεί αποστέλλονται στον προμετωπιαίο και τον τροχιακό μετωπιαίο φλοιό.

Σε μια τυπική νευρολογική εξέταση, συνήθως δεν πραγματοποιείται τεστ όσφρησης. Ωστόσο, η αντίληψη των οσμών μπορεί να ελεγχθεί ζητώντας από το άτομο να μυρίσει και να αναγνωρίσει την οσμή ουσία. Ταυτόχρονα, εξετάζεται το ένα ρουθούνι, το άλλο πρέπει να είναι κλειστό. Σε αυτή την περίπτωση δεν πρέπει να χρησιμοποιούνται ισχυρά ερεθίσματα όπως η αμμωνία, αφού ενεργοποιούν και τις απολήξεις του τριδύμου νεύρου. Διαταραχή της όσφρησης (ανοσμία)παρατηρείται όταν η βάση του κρανίου είναι κατεστραμμένη ή ο ένας ή και οι δύο οσφρητικοί βολβοί συμπιέζονται από έναν όγκο (για παράδειγμα, όταν οσφρητικό βόθρο μηνιγγίωμα).Μια αύρα δυσάρεστης οσμής, συχνά η μυρωδιά του καμένου καουτσούκ, εμφανίζεται με επιληπτικές κρίσεις που δημιουργούνται στην περιοχή του αυχένα.

Ρύζι. 5-14. Διάγραμμα οβελιαίας τομής μέσω του οσφρητικού βολβού που δείχνει τις απολήξεις των οσφρητικών χημειοϋποδοχέων των κυττάρων στα οσφρητικά σπειράματα και στους νευρώνες του οσφρητικού βολβού.

Οι άξονες των κυττάρων της μιτροειδούς και των δεσμών εξέρχονται ως μέρος της οσφρητικής οδού (στα δεξιά)

Η δομή του ματιού

Το τοίχωμα του ματιού αποτελείται από τρία ομόκεντρα στρώματα (κελύφη) (Εικ. 5-15 Α). Το εξωτερικό στρώμα στήριξης, ή ινώδες περίβλημα, περιλαμβάνει ένα διαφανές κερατοειδής χιτώνμε το επιθήλιό του, εσωτερική μεμβράνη των βλεφάρωνκαι αδιαφανές σκληρός χιτώνας.Στο μεσαίο στρώμα, ή χοριοειδές, βρίσκονται η ίριδα (ίριδα) και ο ίδιος ο χοριοειδής (choroidea).ΣΤΟ Ίριςυπάρχουν ακτινικές και δακτυλιοειδείς λείες μυϊκές ίνες που σχηματίζουν τον διαστολέα και τον σφιγκτήρα της κόρης (Εικ. 5-15 Β). χοριοειδές(χοριοειδής) τροφοδοτείται πλούσια με αιμοφόρα αγγεία που τροφοδοτούν τα εξωτερικά στρώματα του αμφιβληστροειδούς και επίσης περιέχει χρωστική ουσία. Το εσωτερικό νευρικό στρώμα του τοιχώματος του ματιού, ή ο αμφιβληστροειδής, περιέχει ράβδους και κώνους και γραμμώνει ολόκληρη την εσωτερική επιφάνεια του ματιού, με εξαίρεση το "τυφλό σημείο" - οπτικός δίσκος(Εικ. 5-15 Α). Οι άξονες των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς συγκλίνουν στον δίσκο, σχηματίζοντας το οπτικό νεύρο. Η υψηλότερη οπτική οξύτητα βρίσκεται στο κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς, το λεγόμενο κίτρινη κηλίδα(ωχρή ωχρά κηλίδα).Το μέσο της ωχράς κηλίδας είναι πιεσμένο στη μορφή λάκκος(fovea centralis)- ζώνες εστίασης οπτικών εικόνων. Το εσωτερικό μέρος του αμφιβληστροειδούς τρέφεται από τους κλάδους των κεντρικών του αγγείων (αρτηρίες και φλέβες), οι οποίοι εισέρχονται μαζί με το οπτικό νεύρο, διακλαδίζονται στην περιοχή του δίσκου και αποκλίνουν κατά μήκος της εσωτερικής επιφάνειας του αμφιβληστροειδούς (Εικ. 5-15 Γ), χωρίς να αγγίξετε την κίτρινη κηλίδα.

Εκτός από τον αμφιβληστροειδή, υπάρχουν και άλλοι σχηματισμοί στο μάτι: φακός- ένας φακός που εστιάζει το φως στον αμφιβληστροειδή. στρώμα χρωστικής,περιορισμός της σκέδασης φωτός. χλιαρό χιούμορκαι υαλοειδές σώμα.Η υδατική υγρασία είναι ένα υγρό που συνθέτει το περιβάλλον του πρόσθιου και του οπίσθιου θαλάμου του ματιού και το υαλοειδές γεμίζει το εσωτερικό του ματιού πίσω από τον φακό. Και οι δύο ουσίες συμβάλλουν στη διατήρηση του σχήματος του ματιού. Η υδατική υγρασία εκκρίνεται από το ακτινωτό επιθήλιο του οπίσθιου θαλάμου, στη συνέχεια κυκλοφορεί μέσω της κόρης στον πρόσθιο θάλαμο και από εκεί

περνάει Το κανάλι του Schlemmστη φλεβική κυκλοφορία (Εικ. 5-15 B). Η ενδοφθάλμια πίεση εξαρτάται από την πίεση του υδατοειδούς υγρού (κανονικά είναι κάτω από 22 mm Hg), η οποία δεν πρέπει να υπερβαίνει τα 22 mm Hg. Το υαλοειδές σώμα είναι ένα τζελ που αποτελείται από εξωκυτταρικό υγρό με κολλαγόνο και υαλουρονικό οξύ. σε αντίθεση με το υδατοειδές υγρό, αντικαθίσταται πολύ αργά.

Εάν η απορρόφηση του υδατοειδούς υγρού είναι μειωμένη, αυξάνεται η ενδοφθάλμια πίεση και αναπτύσσεται γλαύκωμα. Με την αύξηση της ενδοφθάλμιας πίεσης, η παροχή αίματος στον αμφιβληστροειδή γίνεται δύσκολη και το μάτι μπορεί να τυφλωθεί.

Ένας αριθμός λειτουργιών του ματιού εξαρτώνται από τη δραστηριότητα των μυών. Οι εξωτερικοί μύες των ματιών, που συνδέονται έξω από το μάτι, κατευθύνουν τις κινήσεις των βολβών προς τον οπτικό στόχο. Αυτοί οι μύες είναι νευρωμένοι οφθαλμοκινητικός(νευρός οφθαλμοκινητικός),συνασπισμός(ν. trochlearis)και εκτροπή(ν. απαγωγείς)νεύρα.Υπάρχουν επίσης εσωτερικοί μύες των ματιών. Λόγω του μυός που διαστέλλει την κόρη (διαστολέας της κόρης),και ο μυς που συστέλλει την κόρη (σφιγκτήρας της κόρης)η ίριδα λειτουργεί σαν ένα άνοιγμα και ρυθμίζει τη διάμετρο της κόρης με τρόπο παρόμοιο με μια συσκευή διαφράγματος κάμερας που ελέγχει την ποσότητα του εισερχόμενου φωτός. Ο διαστολέας της κόρης ενεργοποιείται από το συμπαθητικό νευρικό σύστημα και ο σφιγκτήρας ενεργοποιείται από το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα (μέσω του οφθαλμοκινητικού νευρικού συστήματος).

Το σχήμα του φακού καθορίζεται επίσης από την εργασία των μυών. Ο φακός αναρτάται και συγκρατείται στη θέση του πίσω από την ίριδα με ίνες. ακτινωτό(κυλιάρικο, ή κανέλα) ζώνη,προσαρτάται στην κάψουλα της κόρης και στο ακτινωτό σώμα. Ο φακός περιβάλλεται από ίνες ακτινωτός μυς,ενεργώντας σαν σφιγκτήρας. Όταν αυτές οι ίνες χαλαρώνουν, η τάση στις ίνες της ζώνης τεντώνει τον φακό, ισοπεδώνοντάς τον. Με τη σύσπαση, ο ακτινωτός μυς εξουδετερώνει την τάση των ινών της ζώνης, γεγονός που επιτρέπει στον ελαστικό φακό να πάρει ένα πιο κυρτό σχήμα. Ο ακτινωτός μυς ενεργοποιείται από το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα (μέσω του οφθαλμοκινητικού νευρικού συστήματος).

Ρύζι. 5-15. Οραμα.

Α - διάγραμμα της οριζόντιας τομής του δεξιού ματιού. Β - η δομή του πρόσθιου μέρους του ματιού στην περιοχή του άκρου (σύνδεση του κερατοειδούς και του σκληρού χιτώνα), του ακτινωτού σώματος και του φακού. Β - πίσω επιφάνεια (κάτω) του ανθρώπινου ματιού. προβολή μέσω οφθαλμοσκοπίου. Οι κλάδοι της κεντρικής αρτηρίας και φλέβας φεύγουν από την περιοχή του οπτικού δίσκου. Όχι μακριά από την κεφαλή του οπτικού νεύρου στην κροταφική πλευρά του βρίσκεται το κεντρικό βοθρίο (fovea). Σημειώστε την κατανομή των νευραξόνων των γαγγλιακών κυττάρων (λεπτές γραμμές) που συγκλίνουν στον οπτικό δίσκο.

Στα παρακάτω σχήματα δίνονται οι λεπτομέρειες της δομής του ματιού και οι μηχανισμοί λειτουργίας των δομών του (επεξηγήσεις στα σχήματα)

Ρύζι. 5-15.2.

Ρύζι. 5-15.3.

Ρύζι. 5-15.4.

Ρύζι. 5-15,5.

Οπτικό σύστημα του ματιού

Το φως εισέρχεται στο μάτι μέσω του κερατοειδούς και διέρχεται από διαδοχικά διαφανή υγρά και δομές: τον κερατοειδή, το υδατοειδές υγρό, τον φακό και το υαλοειδές σώμα. Η συλλογή τους ονομάζεται συσκευή διόπτρας.Υπό κανονικές συνθήκες, εκεί διάθλαση(διάθλαση) ακτίνων φωτός από οπτικό στόχο από τον κερατοειδή και τον φακό έτσι ώστε οι ακτίνες να εστιάζονται στον αμφιβληστροειδή. Η διαθλαστική ισχύς του κερατοειδούς (το κύριο διαθλαστικό στοιχείο του ματιού) είναι ίση με 43 διόπτρες * ["D", διόπτρα, είναι μονάδα διαθλαστικής (οπτικής) ισχύος, ίση με το αντίστροφο της εστιακής απόστασης του φακού ( φακός), δίνεται σε μέτρα]. Η κυρτότητα του φακού μπορεί να ποικίλλει και η διαθλαστική του ισχύς κυμαίνεται μεταξύ 13 και 26 D. Εξαιτίας αυτού, ο φακός παρέχει προσαρμογή του βολβού του ματιού σε αντικείμενα που βρίσκονται κοντά ή μακριά. Όταν, για παράδειγμα, ακτίνες φωτός από ένα μακρινό αντικείμενο εισέρχονται σε ένα φυσιολογικό μάτι (με χαλαρό ακτινωτό μυ), ο στόχος εστιάζεται στον αμφιβληστροειδή. Εάν το μάτι κατευθύνεται σε ένα κοντινό αντικείμενο, οι ακτίνες του φωτός εστιάζονται πρώτα πίσω από τον αμφιβληστροειδή (δηλαδή, η εικόνα στον αμφιβληστροειδή θολώνει) μέχρι να συμβεί η προσαρμογή. Ο ακτινωτός μυς συσπάται, χαλαρώνοντας την τάση των ινών της ζώνης, αυξάνεται η καμπυλότητα του φακού και ως αποτέλεσμα η εικόνα εστιάζεται στον αμφιβληστροειδή.

Ο κερατοειδής και ο φακός μαζί σχηματίζουν έναν κυρτό φακό. Ακτίνες φωτός από ένα αντικείμενο περνούν από το κομβικό σημείο του φακού και σχηματίζουν μια ανεστραμμένη εικόνα στον αμφιβληστροειδή, όπως σε μια κάμερα. Ο αμφιβληστροειδής επεξεργάζεται μια συνεχή ακολουθία εικόνων και επίσης στέλνει μηνύματα στον εγκέφαλο σχετικά με τις κινήσεις οπτικών αντικειμένων, απειλητικά σημάδια, περιοδικές αλλαγές στο φως και το σκοτάδι και άλλα οπτικά δεδομένα για το εξωτερικό περιβάλλον.

Αν και ο οπτικός άξονας του ανθρώπινου ματιού διέρχεται από το κομβικό σημείο του φακού και από το σημείο του αμφιβληστροειδούς μεταξύ του βοθρίου και του οπτικού δίσκου, το οφθαλμοκινητικό σύστημα προσανατολίζει τον βολβό του ματιού στην περιοχή του αντικειμένου που ονομάζεται σημείο στερέωσης.Από αυτό το σημείο, μια δέσμη φωτός διέρχεται από το κομβικό σημείο και εστιάζεται στο βοθρίο. Έτσι, η δέσμη διέρχεται κατά μήκος του οπτικού άξονα. Οι ακτίνες από το υπόλοιπο αντικείμενο εστιάζονται στην περιοχή του αμφιβληστροειδούς γύρω από το βοθρίο (Εικ. 5-16 Α).

Η εστίαση των ακτίνων στον αμφιβληστροειδή δεν εξαρτάται μόνο από τον φακό, αλλά και από την ίριδα. Η ίριδα λειτουργεί ως διάφραγμα μιας κάμερας και ρυθμίζει όχι μόνο την ποσότητα του φωτός που εισέρχεται στο μάτι αλλά, το πιο σημαντικό, το βάθος του οπτικού πεδίου και τη σφαιρική εκτροπή του φακού. Καθώς η διάμετρος της κόρης μειώνεται, το βάθος του οπτικού πεδίου αυξάνεται και οι ακτίνες φωτός κατευθύνονται μέσω του κεντρικού τμήματος της κόρης, όπου η σφαιρική εκτροπή είναι ελάχιστη. Οι αλλαγές στη διάμετρο της κόρης συμβαίνουν αυτόματα, δηλ. αντανακλαστικά, όταν προσαρμόζεται (προσαρμόζεται) το μάτι στην εξέταση κοντινών αντικειμένων. Επομένως, κατά την ανάγνωση ή άλλες οφθαλμικές δραστηριότητες που σχετίζονται με τη διάκριση μικρών αντικειμένων, η ποιότητα της εικόνας βελτιώνεται από το οπτικό σύστημα του ματιού. Η ποιότητα της εικόνας επηρεάζεται από έναν άλλο παράγοντα - τη σκέδαση φωτός. Ελαχιστοποιείται με τον περιορισμό της δέσμης φωτός, καθώς και της απορρόφησής του από τη χρωστική του χοριοειδούς και τη χρωστική στοιβάδα του αμφιβληστροειδούς. Από αυτή την άποψη, το μάτι μοιάζει και πάλι με κάμερα. Και εκεί, η σκέδαση του φωτός εμποδίζεται με τον περιορισμό της δέσμης των ακτίνων και την απορρόφησή της από τη μαύρη βαφή που καλύπτει την εσωτερική επιφάνεια του θαλάμου.

Η εστίαση της εικόνας διαταράσσεται εάν το μέγεθος του ματιού δεν ταιριάζει με τη διαθλαστική ισχύ της συσκευής διόπτρας. Στο μυωπία(μυωπία) εικόνες μακρινών αντικειμένων εστιάζονται μπροστά από τον αμφιβληστροειδή, χωρίς να τον φτάνουν (Εικ. 5-16 Β). Το ελάττωμα διορθώνεται με κοίλους φακούς. Και το αντίστροφο, όταν υπερμετρωπία(υπερμετρωπία) εικόνες από μακρινά αντικείμενα εστιάζονται πίσω από τον αμφιβληστροειδή. Απαιτούνται κυρτές φακοί για την επίλυση του προβλήματος (Εικόνα 5-16 Β). Είναι αλήθεια ότι η εικόνα μπορεί να εστιαστεί προσωρινά λόγω προσαρμογής, αλλά οι ακτινωτοί μύες κουράζονται και τα μάτια κουράζονται. Στο αστιγματισμόςυπάρχει ασυμμετρία μεταξύ των ακτίνων καμπυλότητας των επιφανειών του κερατοειδούς ή του φακού (και μερικές φορές του αμφιβληστροειδή) σε διαφορετικά επίπεδα. Για διόρθωση χρησιμοποιούνται φακοί με ειδικά επιλεγμένες ακτίνες καμπυλότητας.

Η ελαστικότητα του φακού μειώνεται σταδιακά με την ηλικία. Ως αποτέλεσμα, η αποτελεσματικότητα της διαμονής του μειώνεται κατά την προβολή κοντινών αντικειμένων. (πρεσβυωπία).Σε νεαρή ηλικία, η διαθλαστική ισχύς του φακού μπορεί να ποικίλλει σε μεγάλο εύρος, έως και 14 D. Μέχρι την ηλικία των 40 ετών, αυτό το εύρος μειώνεται στο μισό και μετά από 50 χρόνια πέφτει σε 2 D και κάτω. Η πρεσβυωπία διορθώνεται με κυρτούς φακούς.

Ρύζι. 5-16. Οπτικό σύστημα του ματιού.

Α - η ομοιότητα μεταξύ των οπτικών συστημάτων του ματιού και της κάμερας. Β - διαμονή και παραβιάσεις της: 1 - εμμετρωπία - φυσιολογική προσαρμογή του οφθαλμού. Οι ακτίνες φωτός από ένα μακρινό οπτικό αντικείμενο εστιάζονται στον αμφιβληστροειδή (άνω διάγραμμα) και η εστίαση των ακτίνων από ένα κοντινό αντικείμενο συμβαίνει ως αποτέλεσμα της προσαρμογής (κάτω διάγραμμα). 2 - μυωπία; η εικόνα ενός απομακρυσμένου οπτικού αντικειμένου εστιάζεται μπροστά από τον αμφιβληστροειδή, χρειάζονται κοίλοι φακοί για διόρθωση. 3 - υπερμετρωπία; η εικόνα εστιάζεται πίσω από τον αμφιβληστροειδή (πάνω διάγραμμα), απαιτούνται κυρτές φακοί για διόρθωση (κάτω διάγραμμα)

όργανο ακοής

Περιφερικό ακουστικό βαρηκοΐας, αυτί, υποδιαιρείται σε εξωτερικό, μεσαίο και έσω αυτί

(Εικ. 5-17 Α). εξωτερικό αυτί

Το έξω αυτί αποτελείται από το αυτί, τον έξω ακουστικό πόρο και τον ακουστικό πόρο. Οι κηρωματώδεις αδένες στα τοιχώματα του ακουστικού πόρου εκκρίνουν κηρήθρα αυτιού- κηρώδη προστατευτική ουσία. Το αυτί (τουλάχιστον στα ζώα) κατευθύνει τον ήχο στον ακουστικό πόρο. Ο ήχος μεταδίδεται μέσω του ακουστικού πόρου στο τύμπανο. Στους ανθρώπους, ο ακουστικός πόρος έχει συχνότητα συντονισμού περίπου 3500 Hz και περιορίζει τη συχνότητα των ήχων που φτάνουν στο τύμπανο.

Μέσο αυτί

Το εξωτερικό αυτί διαχωρίζεται από το μέσο τυμπανική μεμβράνη(Εικ. 5-17 Β). Το μέσο αυτί είναι γεμάτο με αέρα. Μια αλυσίδα οστών συνδέει την τυμπανική μεμβράνη με το οβάλ παράθυρο που ανοίγει στο εσωτερικό αυτί. Όχι πολύ μακριά από το οβάλ παράθυρο υπάρχει ένα στρογγυλό παράθυρο, το οποίο συνδέει επίσης το μέσο αυτί με το έσω αυτί (Εικ. 5-17 C). Και οι δύο τρύπες σφραγίζονται με μεμβράνη. Η οστεώδης αλυσίδα περιλαμβάνει σφυρί(σφύρα του ωτός),αμόνι(incus)και αναβολέας(εσώτατο οστάριον του ωτός).Η βάση του αναβολέα σε μορφή πλάκας εφαρμόζει σφιχτά στο οβάλ παράθυρο. Πίσω από το οβάλ παράθυρο υπάρχει ένα υγρό προθάλαμος(προθάλαμος)- μέρος σαλιγκάρια(κοχλίας)εσωτερικό αυτί. Ο προθάλαμος είναι ενιαίος με τη σωληνοειδή δομή - σκάλες προθάλαμου(scala vestibuli- αιθουσαία σκάλα). Οι δονήσεις της τυμπανικής μεμβράνης, που προκαλούνται από τα κύματα ηχητικής πίεσης, μεταδίδονται κατά μήκος της οστεοειδούς αλυσίδας και σπρώχνουν την πλάκα του συνδετήρα μέσα στο οβάλ παράθυρο (Εικ. 5-17 C). Οι κινήσεις της πλάκας του συνδετήρα συνοδεύονται από διακυμάνσεις του υγρού στη σκάλα του προθαλάμου. Τα κύματα πίεσης διαδίδονται μέσω του υγρού και μεταδίδονται μέσω του κύρια (βασιλική) μεμβράνησαλιγκάρια να

τύμπανο σκάλες(scala tympani)(δείτε παρακάτω), προκαλώντας διόγκωση της μεμβράνης του στρογγυλού παραθύρου προς το μέσο αυτί.

Η τυμπανική μεμβράνη και η οστεώδης αλυσίδα πραγματοποιούν αντιστοίχιση σύνθετης αντίστασης. Το γεγονός είναι ότι το αυτί πρέπει να διακρίνει τα ηχητικά κύματα που διαδίδονται στον αέρα, ενώ ο μηχανισμός του νευρικού μετασχηματισμού του ήχου εξαρτάται από τις κινήσεις της στήλης υγρού στον κοχλία. Επομένως, χρειάζεται μια μετάβαση από τις δονήσεις του αέρα στις δονήσεις υγρού. Η ακουστική σύνθετη αντίσταση του νερού είναι πολύ υψηλότερη από αυτή του αέρα, επομένως χωρίς ειδική συσκευή αντιστοίχισης σύνθετης αντίστασης, το μεγαλύτερο μέρος του ήχου που εισέρχεται στο αυτί θα αντανακλάται. Η αντιστοίχιση σύνθετης αντίστασης στο αυτί εξαρτάται από:

την αναλογία των επιφανειών της τυμπανικής μεμβράνης και του ωοειδούς παραθύρου.

μηχανικό πλεονέκτημα του σχεδιασμού του μοχλού με τη μορφή μιας αλυσίδας από κινούμενα αρθρωτά οστά.

Η απόδοση του μηχανισμού αντιστοίχισης σύνθετης αντίστασης αντιστοιχεί σε βελτίωση 10-20 dB στην ακουστικότητα.

Το μέσο αυτί εκτελεί και άλλες λειτουργίες. Περιέχει δύο μύες: μυς της τυμπανικής μεμβράνης(m. tensor tympani- νευρώνεται από το τρίδυμο νεύρο) αναβολέας μυς

(m. stapedius- νευρώνεται από το νεύρο του προσώπου Το πρώτο συνδέεται με τον σφυρό, το δεύτερο στον αναβολέα. Συσταλτικά, μειώνουν την κίνηση των ακουστικών οστών και μειώνουν την ευαισθησία της ακουστικής συσκευής. Αυτό βοηθά στην προστασία της ακοής από επιβλαβείς ήχους, αλλά μόνο εάν το σώμα τους περιμένει. Μια ξαφνική έκρηξη μπορεί να βλάψει την ακουστική συσκευή επειδή καθυστερεί η αντανακλαστική σύσπαση των μυών του μέσου αυτιού. Η κοιλότητα του μέσου αυτιού συνδέεται με τον φάρυγγα με Ευσταχιανή σάλπιγγα.Αυτή η δίοδος εξισώνει την πίεση στο έξω και στο μέσο αυτί. Εάν συσσωρευτεί υγρό στο μέσο αυτί κατά τη διάρκεια της φλεγμονής, ο αυλός της ευσταχιανής σάλπιγγας μπορεί να κλείσει. Η προκύπτουσα διαφορά πίεσης μεταξύ του έξω και του μέσου αυτιού προκαλεί πόνο λόγω της τάσης της τυμπανικής μεμβράνης, ακόμη και η ρήξη της τελευταίας είναι πιθανή. Διαφορές πίεσης μπορεί να προκύψουν σε ένα αεροπλάνο και κατά την κατάδυση.

Ρύζι. 5-17. Ακρόαση.

Α - Γενικό σχήμα του εξωτερικού, μεσαίου και εσωτερικού αυτιού. Β - διάγραμμα της τυμπανικής μεμβράνης και της αλυσίδας των ακουστικών οστών. Γ - το διάγραμμα εξηγεί πώς, όταν η οβάλ πλάκα του αναβολέα μετατοπίζεται, το υγρό κινείται στον κοχλία και το στρογγυλό παράθυρο κάμπτεται

εσωτερικό αυτί

Το εσωτερικό αυτί αποτελείται από οστέινους και μεμβρανώδεις λαβύρινθους. Σχηματίζουν τον κοχλία και την αιθουσαία συσκευή.

Το σαλιγκάρι είναι ένας σωλήνας στριμμένος με τη μορφή σπείρας. Στους ανθρώπους, η σπείρα έχει 2 1/2 στροφές. ο σωλήνας αρχίζει με μια φαρδιά βάση και τελειώνει με μια στενή κορυφή. Ο κοχλίας σχηματίζεται από το ραβδωτό άκρο των οστέινων και μεμβρανωδών λαβυρίνθων. Στους ανθρώπους, η κορυφή του κοχλία βρίσκεται στο πλάγιο επίπεδο (Εικ. 5-18 Α).

Λαβύρινθος οστών (labyrinthus osseus)Το σαλιγκάρι περιλαμβάνει αρκετούς θαλάμους. Ο χώρος κοντά στο οβάλ παράθυρο ονομάζεται προθάλαμος (Εικ. 5-18 Β). Ο προθάλαμος περνά στη σκάλα του προθαλάμου - ένας σπειροειδής σωλήνας που συνεχίζει μέχρι την κορυφή του κοχλία. Εκεί η σκάλα του προθαλάμου ενώνεται μέσω του ανοίγματος του κοχλία (ελικοτρέμμα)με μια σκάλα τυμπάνων? αυτός είναι ένας άλλος σπειροειδής σωλήνας που κατεβαίνει προς τα πίσω κατά μήκος του κοχλία και καταλήγει σε ένα στρογγυλό παράθυρο (Εικ. 5-18 Β). Η κεντρική οστική ράβδος, γύρω από την οποία στρίβονται σπειροειδείς σκάλες, ονομάζεται στέλεχος σαλιγκαριού(modiolus cochleae).

Ρύζι. 5-18. Η δομή του σαλιγκαριού.

Α - η σχετική θέση του κοχλία και της αιθουσαίας συσκευής του μέσου και του εξωτερικού αυτιού ενός ατόμου. Β - η σχέση μεταξύ των χώρων του κοχλία

Όργανο του Corti

μεμβρανώδης λαβύρινθος (Labyrinthus membranaceus)λέγονται και τα σαλιγκάρια μεσαία σκάλα(scala media)ή κοχλιακό πόρο(ductus cochlearis).Είναι ένας μεμβρανώδης πεπλατυσμένος σπειροειδής σωλήνας μήκους 35 mm μεταξύ του προθάλαμου της κλιμάκωσης και του τυμπανικού τριχώματος. Ο ένας τοίχος της μεσαίας σκάλας σχηματίζεται από τη βασική μεμβράνη, ο άλλος - μεμβράνη Reisner,τρίτο - αγγειακή λωρίδα(stria vascularis)(Εικ. 5-19 Α).

Το σαλιγκάρι γεμίζει με υγρό. Στον προθάλαμο της σκάλας και στο τύμπανο βρίσκεται περίλυμφος,κοντά σε σύνθεση στο ΕΝΥ. Η μεσαία σκάλα περιέχει ενδόλυμφος,που διαφέρει σημαντικά από το ΕΝΥ. Αυτό το υγρό περιέχει πολύ Κ+ (περίπου 145 mM) και λίγο Na+ (περίπου 2 mM), έτσι ώστε να είναι παρόμοιο με το ενδοκυτταρικό περιβάλλον. Δεδομένου ότι η ενδολέμφος είναι θετικά φορτισμένη (περίπου +80 mV), τα τριχωτά κύτταρα μέσα στον κοχλία έχουν υψηλή διαμεμβρανική διαβάθμιση δυναμικού (περίπου 140 mV). Η ενδολέμφος εκκρίνεται από την αγγειακή ράβδωση και η παροχέτευση γίνεται μέσω του ενδολεμφικού πόρου στους φλεβικούς κόλπους της σκληρής μήνιγγας.

Η νευρική συσκευή για τη μετατροπή του ήχου ονομάζεται "όργανο του Corti"(Εικ. 5-19 Β). Βρίσκεται στο κάτω μέρος του κοχλιακού πόρου στη βασική μεμβράνη και αποτελείται από διάφορα συστατικά: τρεις σειρές εξωτερικών τριχωτών κυττάρων, μία σειρά εσωτερικών τριχωτών κυττάρων, μια τεκτονική (περιβάλλουσα) μεμβράνη που μοιάζει με ζελέ και υποστηρικτικά κύτταρα διάφορους τύπους. Το ανθρώπινο όργανο του Corti περιέχει 15.000 εξωτερικά και 3.500 εσωτερικά τριχωτά κύτταρα. Η υποστηρικτική δομή του οργάνου του Corti αποτελείται από κυλινδρικά κύτταρα και τη δικτυωτή πλάκα (πλέγμα μεμβράνης). Από τις κορυφές των τριχωτών κυττάρων προεξέχουν δέσμες στερεοκηλίων - βλεφαρίδων βυθισμένων στην τεκτονική μεμβράνη.

Το όργανο του Corti νευρώνεται από νευρικές ίνες του κοχλιακού τμήματος του όγδοου κρανιακού νεύρου. Αυτές οι ίνες (οι άνθρωποι έχουν 32.000 ακουστικούς προσαγωγούς άξονες) ανήκουν στα αισθητήρια κύτταρα του σπειροειδούς γαγγλίου που περικλείεται στον κεντρικό άξονα των οστών. Οι προσαγωγές ίνες εισέρχονται στο όργανο του Corti και καταλήγουν στις βάσεις των τριχωτών κυττάρων (Εικ. 5-19 Β). Οι ίνες που τροφοδοτούν τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα εισέρχονται μέσα από τη σήραγγα του Corti, ένα άνοιγμα κάτω από τα κιονοειδή κύτταρα.

Ρύζι. 5-19. Σαλιγκάρι.

Α - διάγραμμα εγκάρσιας τομής διαμέσου του κοχλία στην πρόσοψη που φαίνεται στο ένθετο στο Σχ. 5-20 B. B - η δομή του οργάνου του Corti

Μεταμόρφωση ήχου (μετατροπή)

Το όργανο του Corti μεταμορφώνει τον ήχο με τον εξής τρόπο. Φτάνοντας στην τυμπανική μεμβράνη, τα ηχητικά κύματα προκαλούν τις δονήσεις της, οι οποίες μεταδίδονται στο υγρό που γεμίζει τον προθάλαμο της κλιμάκωσης και την κλίση του τυμπανικού (Εικ. 5-20 Α). Η υδραυλική ενέργεια οδηγεί σε μετατόπιση της βασικής μεμβράνης, και μαζί της και του οργάνου του Corti (Εικ. 5-20 B). Η δύναμη διάτμησης που αναπτύχθηκε ως αποτέλεσμα της μετατόπισης της βασικής μεμβράνης σε σχέση με την τεκτονική μεμβράνη προκαλεί την κάμψη των στερεοκηλίων των τριχωτών κυττάρων. Όταν τα στερεοκήλια κάμπτονται προς το μακρύτερο από αυτά, το τριχωτό κύτταρο εκπολώνεται, όταν λυγίζουν προς την αντίθετη κατεύθυνση, υπερπολώνεται.

Τέτοιες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης των τριχωτών κυττάρων οφείλονται σε μετατοπίσεις στην κατιονική αγωγιμότητα της μεμβράνης της κορυφής τους. Η βαθμίδα δυναμικού, που καθορίζει την είσοδο ιόντων στο τριχωτό κύτταρο, είναι το άθροισμα του δυναμικού ηρεμίας του κυττάρου και του θετικού φορτίου της ενδολέμφου. Όπως σημειώθηκε παραπάνω, η συνολική διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης είναι περίπου 140 mV. Η μετατόπιση της αγωγιμότητας της μεμβράνης του άνω μέρους του τριχωτού κυττάρου συνοδεύεται από σημαντικό ρεύμα ιόντων, το οποίο δημιουργεί το δυναμικό υποδοχέα αυτών των κυττάρων. Ένας δείκτης του ρεύματος ιόντων καταγράφεται εξωκυτταρικά το μικροφωνικό δυναμικό του κοχλία- ταλαντωτική διαδικασία, η συχνότητα της οποίας αντιστοιχεί στα χαρακτηριστικά του ακουστικού ερεθίσματος. Αυτό το δυναμικό είναι το άθροισμα των δυνατοτήτων του υποδοχέα ενός συγκεκριμένου αριθμού τριχωτών κυττάρων.

Όπως οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς, τα τριχωτά κύτταρα απελευθερώνουν έναν διεγερτικό νευροδιαβιβαστή (γλουταμινικό ή ασπαρτικό) κατά την εκπόλωση. Κάτω από τη δράση ενός νευροδιαβιβαστή, ένα δυναμικό γεννήτριας εμφανίζεται στα άκρα των προσαγωγών ινών του κοχλία, πάνω στις οποίες τα τριχωτά κύτταρα σχηματίζουν συνάψεις. Έτσι, ο ηχητικός μετασχηματισμός τελειώνει με το γεγονός ότι οι δονήσεις του βασιλικού

οι μεμβράνες οδηγούν σε περιοδικές εκκενώσεις παλμών στις προσαγωγές ίνες του ακουστικού νεύρου. Η ηλεκτρική δραστηριότητα πολλών προσαγωγών ινών μπορεί να καταγραφεί εξωκυτταρικά ως σύνθετο δυναμικό δράσης.

Αποδείχθηκε ότι μόνο ένας μικρός αριθμός κοχλιακών προσαγωγών ανταποκρίθηκε σε έναν ήχο συγκεκριμένης συχνότητας. Η εμφάνιση μιας απόκρισης εξαρτάται από τη θέση των απολήξεων των προσαγωγών νεύρων κατά μήκος του οργάνου του Corti, καθώς στην ίδια συχνότητα ήχου το πλάτος των μετατοπίσεων της βασικής μεμβράνης δεν είναι το ίδιο στα διάφορα μέρη της. Αυτό οφείλεται εν μέρει στις διαφορές στο πλάτος της μεμβράνης και στην τάση της κατά μήκος του οργάνου του Corti. Προηγουμένως, πιστευόταν ότι η διαφορά στη συχνότητα συντονισμού σε διαφορετικά μέρη της βασικής μεμβράνης οφείλεται σε διαφορές στο πλάτος και την τάση αυτών των περιοχών. Για παράδειγμα, στη βάση του κοχλία, το πλάτος της βασικής μεμβράνης είναι 100 μm και στην κορυφή είναι 500 μm. Επιπλέον, στη βάση του κοχλία, η τάση της μεμβράνης είναι μεγαλύτερη από ότι στην κορυφή. Επομένως, η περιοχή της μεμβράνης κοντά στη βάση πρέπει να δονείται με μεγαλύτερη συχνότητα από την περιοχή στην κορυφή, όπως οι κοντές χορδές των μουσικών οργάνων. Ωστόσο, πειράματα έδειξαν ότι η βασική μεμβράνη ταλαντώνεται στο σύνολό της και ακολουθείται από κινούμενα κύματα. Σε τόνους υψηλής συχνότητας, το πλάτος των κυματοειδών ταλαντώσεων της βασικής μεμβράνης είναι το μέγιστο πιο κοντά στη βάση του κοχλία και σε τόνους χαμηλής συχνότητας, στην κορυφή. Στην πραγματικότητα, η βασική μεμβράνη λειτουργεί ως αναλυτής συχνότητας. το ερέθισμα κατανέμεται κατά μήκος του κατά μήκος του οργάνου του Corti με τέτοιο τρόπο ώστε τα τριχωτά κύτταρα διαφορετικού εντοπισμού να ανταποκρίνονται σε ήχους διαφορετικών συχνοτήτων. Αυτό το συμπέρασμα αποτελεί τη βάση θεωρία του τόπου.Επιπλέον, τα τριχωτά κύτταρα που βρίσκονται κατά μήκος του οργάνου του Corti συντονίζονται σε διαφορετικές συχνότητες ήχου λόγω των βιοφυσικών τους ιδιοτήτων και των χαρακτηριστικών των στερεοκιλίων. Χάρη σε αυτούς τους παράγοντες, προκύπτει ο λεγόμενος τονοτοπικός χάρτης της βασικής μεμβράνης και του οργάνου του Corti.

Ρύζι. 5-20. Όργανο του Corti

Περιφερικό αιθουσαίο σύστημα

Το αιθουσαίο σύστημα αντιλαμβάνεται τις γωνιακές και γραμμικές επιταχύνσεις της κεφαλής. Τα σήματα από αυτό το σύστημα ενεργοποιούν τις κινήσεις του κεφαλιού και των ματιών που παρέχουν μια σταθερή οπτική εικόνα στον αμφιβληστροειδή, καθώς και σωστή στάση του σώματος για τη διατήρηση της ισορροπίας.

Η δομή του αιθουσαίου λαβυρίνθου

Όπως ο κοχλίας, η αιθουσαία συσκευή είναι ένας μεμβρανώδης λαβύρινθος που βρίσκεται στον οστέινο λαβύρινθο (Εικ. 5-21 Α). Σε κάθε πλευρά του κεφαλιού, η αιθουσαία συσκευή σχηματίζεται από τρεις ημικυκλικά κανάλια [οριζόντια, κάθετα πρόσθια (άνω)και κάθετο πίσω μέρος]και δύο όργανα ωτόλιθου.Όλες αυτές οι δομές βυθίζονται στην περίλυμφο και γεμίζουν με ενδολέμφο. Το όργανο ωτόλιθου περιέχει utriculus(utriculus- ελλειπτικός θύλακας, μήτρα) και σάκος(σάκος- σφαιρικός σάκος). Το ένα άκρο κάθε ημικυκλικού καναλιού διαστέλλεται αμπούλες.Όλα τα ημικυκλικά κανάλια εισέρχονται στη μήτρα. Ο αυλός και ο σάκκος επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω αγωγός σύνδεσης(ductus reuniens).Προέρχεται από ενδολεμφικός πόρος(ενδολυμφικός πόρος),που τελειώνει με έναν ενδολεμφικό σάκο που σχηματίζει σύνδεση με τον κοχλία. Μέσω αυτής της σύνδεσης, η ενδολέμφος που εκκρίνεται από τις αγγειακές ραβδώσεις του κοχλία εισέρχεται στην αιθουσαία συσκευή.

Καθένα από τα ημικυκλικά κανάλια στη μία πλευρά του κεφαλιού βρίσκεται στο ίδιο επίπεδο με το αντίστοιχο κανάλι στην άλλη πλευρά. Λόγω αυτού, οι αντίστοιχες περιοχές του αισθητηρίου επιθηλίου των δύο ζευγαρωμένων καναλιών αντιλαμβάνονται τις κινήσεις της κεφαλής σε οποιοδήποτε επίπεδο. Το Σχήμα 5-21Β δείχνει τον προσανατολισμό των ημικυκλικών καναλιών και στις δύο πλευρές της κεφαλής. Σημειώστε ότι ο κοχλίας είναι ράμφος προς την αιθουσαία συσκευή και ότι η κορυφή του κοχλία βρίσκεται πλευρικά. Τα δύο οριζόντια κανάλια εκατέρωθεν της κεφαλής σχηματίζουν ένα ζευγάρι, όπως και τα δύο κάθετα πρόσθια και δύο κάθετα οπίσθια κανάλια. Τα οριζόντια κανάλια έχουν ένα ενδιαφέρον χαρακτηριστικό: αυτά

βρίσκονται στο επίπεδο του ορίζοντα όταν το κεφάλι έχει κλίση 30°. Η μήτρα είναι προσανατολισμένη σχεδόν οριζόντια, ενώ ο σάκος κάθετα.

Η αμπούλα κάθε ημικυκλικού καναλιού περιέχει αισθητήριο επιθήλιο με τη μορφή του λεγόμενου αμπούλι χτένι(crista ampullaris)με αιθουσαία τριχωτά κύτταρα (ένα διάγραμμα της τομής της χτένας της αμπούλας φαίνεται στο Σχ. 5-21 Γ). Νευρώνονται από τις πρωτογενείς προσαγωγές ίνες του αιθουσαίου νεύρου, το οποίο είναι μέρος του VIII κρανιακού νεύρου. Κάθε τριχωτό κύτταρο της αιθουσαίας συσκευής, όπως και παρόμοια κύτταρα στον κοχλία, φέρει μια δέσμη στερεοκηλίων (κοιλίων) στην κορυφή του. Ωστόσο, σε αντίθεση με τα κοχλιακά κύτταρα, τα αιθουσαία τριχωτά κύτταρα εξακολουθούν να έχουν ένα ενιαίο κινοκήλιο.Όλες οι βλεφαρίδες των αμπυλικών κυττάρων είναι βυθισμένες σε μια δομή που μοιάζει με ζελέ - κουπούλα,που βρίσκεται κατά μήκος της φύσιγγας, εμποδίζοντας εντελώς τον αυλό της. Με γωνιακή (περιστροφική) επιτάχυνση της κεφαλής, η θόλος αποκλίνει. Κατά συνέπεια, οι βλεφαρίδες των τριχωτών κυττάρων κάμπτονται. Ο θόλος έχει το ίδιο ειδικό βάρος (πυκνότητα) με την ενδολέμφο, επομένως δεν επηρεάζεται από τη γραμμική επιτάχυνση που δημιουργεί η βαρύτητα (βαρυτική επιτάχυνση). Το Σχήμα 5-21 D, E δείχνει τη θέση του θόλου πριν γυρίσετε το κεφάλι (D) και κατά τη διάρκεια της στροφής (D).

Το αισθητήριο επιθήλιο των οργάνων του ωτόλιθου είναι ελλειπτικό σημείο θήκης(ωχρή κηλίδα)και κηλίδα σφαιρικής θήκης(ωχρή κηλίδα)(Εικ. 5-21 Ε). Κάθε ωχρά κηλίδα (κηλίδα) είναι επενδεδυμένη με αιθουσαία τριχωτά κύτταρα. Τα στερεοκήλια και το κινοκήλιο τους, καθώς και οι βλεφαρίδες των τριχωτών κυττάρων της αμπούλας, βυθίζονται σε μια μάζα που μοιάζει με ζελέ. Η διαφορά μεταξύ της μάζας που μοιάζει με ζελέ των ωτολιθικών οργάνων είναι ότι περιέχει πολυάριθμους ωτόλιθους (τα μικρότερα "πετρώδη" εγκλείσματα) - κρυστάλλους ανθρακικού ασβεστίου (ασβεστίτης). Η ζελατοειδής μάζα μαζί με τους ωτόλιθους της ονομάζεται ωτολιθική μεμβράνη.Λόγω της παρουσίας κρυστάλλων ασβεστίτη, το ειδικό βάρος (πυκνότητα) της ωτολιθικής μεμβράνης είναι περίπου δύο φορές υψηλότερο από αυτό της ενδόλυμφου, επομένως η ωτολιθική μεμβράνη μετατοπίζεται εύκολα υπό τη δράση της γραμμικής επιτάχυνσης που δημιουργείται από τη βαρύτητα. Η γωνιακή επιτάχυνση της κεφαλής δεν οδηγεί σε τέτοιο αποτέλεσμα, αφού η ωτολιθική μεμβράνη σχεδόν δεν προεξέχει στον αυλό του μεμβρανώδους λαβύρινθου.

Ρύζι. 5-21. αιθουσαίο σύστημα.

Α - η δομή της αιθουσαίας συσκευής. Β - κάτοψη της βάσης του κρανίου. Ο προσανατολισμός των δομών του εσωτερικού αυτιού είναι αισθητός. Προσοχή στα ζεύγη των ετερόπλευρων ημικυκλικών καναλιών που βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο (δύο οριζόντιοι, άνω - πρόσθιο και κάτω - πίσω κανάλι). Β - σχήμα της τομής μέσω της αμπούλας χτένας. Τα στερεοκήλια και το κινοκήλιο κάθε τριχωτού κυττάρου βυθίζονται στον θόλο. Η θέση του θόλου πριν γυρίσετε το κεφάλι (D) και κατά τη διάρκεια της στροφής (D). Ε - η δομή των οργάνων του ωτόλιθου

Νεύρωση του αισθητηρίου επιθηλίου της αιθουσαίας συσκευής

Τα κυτταρικά σώματα των πρωτογενών προσαγωγών ινών του αιθουσαίου νεύρου βρίσκονται μέσα γάγγλια Scarpae.Όπως οι σπειροειδείς γαγγλιακοί νευρώνες, είναι διπολικά κύτταρα. τα σώματα και οι άξονές τους είναι μυελινωμένα. Το αιθουσαίο νεύρο στέλνει έναν ξεχωριστό κλάδο σε κάθε ωχρά κηλίδα του αισθητηρίου επιθηλίου (Εικ. 5-22 Α). Το αιθουσαίο νεύρο τρέχει μαζί με τα κοχλιακά και νεύρα του προσώπου στον εσωτερικό ακουστικό πόρο (meatus acusticus internus)κρανία.

αιθουσαία τριχωτά κύτταραχωρίζεται σε δύο τύπους (Εικ. 5-22 Β). Τα κύτταρα τύπου Ι έχουν σχήμα φιάλης και σχηματίζουν συναπτικές συνδέσεις με τις απολήξεις κύλικας των πρωτογενών συγγενειών.

ενοίκια αιθουσαίου νεύρου. Τα κύτταρα τύπου II είναι κυλινδρικά, οι συναπτικές επαφές τους βρίσκονται στους ίδιους πρωτογενείς προσαγωγούς. Οι συνάψεις των αιθουσαίων απαγωγών ινών βρίσκονται στα άκρα των πρωτογενών προσαγωγών κυττάρων τύπου Ι. Με κύτταρα τύπου II, οι αιθουσαίες απαγωγές ίνες σχηματίζουν άμεσες συναπτικές επαφές. Αυτή η οργάνωση είναι παρόμοια με αυτήν που συζητήθηκε παραπάνω όταν περιγράφονται οι επαφές των προσαγωγών και απαγωγών ινών του κοχλιακού νεύρου με τα εσωτερικά και εξωτερικά τριχωτά κύτταρα του οργάνου του Corti. Η παρουσία απαγωγών νευρικών απολήξεων σε κύτταρα τύπου II μπορεί να εξηγήσει τις ακανόνιστες εκκενώσεις στους προσαγωγούς αυτών των κυττάρων.

Ρύζι. 5-22.

Α - εννεύρωση του μεμβρανώδους λαβύρινθου. Β - αιθουσαία τριχωτά κύτταρα των τύπων Ι και ΙΙ. Δεξιά ένθετη: ραχιαία όψη στερεοκηλίων και κινοκηλίων. Προσέξτε πού βρίσκονται οι επαφές των προσαγωγών και των απαγωγών ινών.

Μεταμόρφωση (μετατροπή) αιθουσαίων σημάτων

Παρόμοια με τα κοχλιακά τριχωτά κύτταρα, η μεμβράνη των αιθουσαίων τριχωτών κυττάρων είναι λειτουργικά πολωμένη. Όταν τα στερεοκήλια κάμπτονται προς το μακρύτερο βλεφαρίδιο (κινοκίλια), η κατιονική αγωγιμότητα της μεμβράνης της κορυφής του κυττάρου αυξάνεται και το αιθουσαίο τριχωτό κύτταρο εκπολώνεται (Εικ. 5-23Β). Αντίθετα, όταν τα στερεοκήλια έχουν κλίση προς την αντίθετη κατεύθυνση, εμφανίζεται υπερπόλωση του κυττάρου. Ένας διεγερτικός νευροδιαβιβαστής (γλουταμινικό ή ασπαρτικό) απελευθερώνεται τονωτικά (συνεχώς) από το τριχωτό κύτταρο, έτσι ώστε η προσαγωγική ίνα πάνω στην οποία αυτό το κύτταρο σχηματίζει μια σύναψη να δημιουργεί παλμική δραστηριότητα αυθόρμητα, απουσία σημάτων. Όταν το κύτταρο εκπολώνεται, η απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή αυξάνεται και η συχνότητα εκκένωσης στην προσαγωγική ίνα αυξάνεται. Στην περίπτωση της υπερπόλωσης, αντίθετα, απελευθερώνεται μικρότερη ποσότητα του νευροδιαβιβαστή και η συχνότητα εκφόρτισης μειώνεται μέχρι να σταματήσει τελείως η ώθηση.

Ημικυκλικά κανάλια

Όπως ήδη αναφέρθηκε, κατά την περιστροφή του κεφαλιού, τα τριχωτά κύτταρα της αμπούλας λαμβάνουν αισθητηριακές πληροφορίες, τις οποίες στέλνουν

εγκέφαλος. Ο μηχανισμός αυτού του φαινομένου είναι ότι οι γωνιακές επιταχύνσεις (στροφές του κεφαλιού) συνοδεύονται από κάμψη των βλεφαρίδων στα τριχωτά κύτταρα της χτένας της αμπούλας και, κατά συνέπεια, μια μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης και μια αλλαγή στην ποσότητα του απελευθερωμένος νευροδιαβιβαστής. Με γωνιακές επιταχύνσεις, η ενδολέμφος, λόγω της αδράνειας της, μετατοπίζεται σε σχέση με το τοίχωμα του μεμβρανώδους λαβυρίνθου και πιέζει την θόλο. Η δύναμη διάτμησης προκαλεί κάμψη των βλεφαρίδων. Όλες οι βλεφαρίδες των κυττάρων κάθε αμπυλωτής χτένας είναι προσανατολισμένες προς την ίδια κατεύθυνση. Στον οριζόντιο ημικυκλικό κανάλι, οι βλεφαρίδες είναι στραμμένες προς τον κόγχο, ενώ στις αμπούλες των άλλων δύο ημικυκλικών καναλιών, κοιτάζουν μακριά από τον κόλπο.

Οι αλλαγές στην εκκένωση των προσαγωγών του αιθουσαίου νεύρου υπό τη δράση της γωνιακής επιτάχυνσης μπορούν να συζητηθούν χρησιμοποιώντας το παράδειγμα του οριζόντιου ημικυκλικού καναλιού. Τα κινοκήλια όλων των τριχωτών κυττάρων συνήθως αντιμετωπίζουν τη μήτρα. Κατά συνέπεια, όταν οι βλεφαρίδες κάμπτονται προς τη μήτρα, η συχνότητα της προσαγωγής εκκένωσης αυξάνεται και όταν κάμπτονται μακριά από τη μήτρα, μειώνεται. Όταν η κεφαλή στρέφεται προς τα αριστερά, η ενδολέμφος στα οριζόντια ημικυκλικά κανάλια μετατοπίζεται προς τα δεξιά. Ως αποτέλεσμα, οι βλεφαρίδες των τριχωτών κυττάρων του αριστερού καναλιού κάμπτονται προς τον κόλπο και στο δεξιό κανάλι - μακριά από τον κόλπο. Αντίστοιχα, η συχνότητα εκφόρτισης στους προσαγωγούς του αριστερού οριζόντιου καναλιού αυξάνεται και στους προσαγωγούς του δεξιού μειώνεται.

Ρύζι. 5-23. Μηχανικοί μετασχηματισμοί στα τριχωτά κύτταρα.

Α - τριχωτό κύτταρο?

B - Θετική μηχανική παραμόρφωση. B - Αρνητική μηχανική παραμόρφωση. D - Μηχανική ευαισθησία του τριχωτού κυττάρου.

D - λειτουργική πόλωση των αιθουσαίων τριχωτών κυττάρων. Όταν τα στερεοκήλια κάμπτονται προς το κινοκήλιο, το τριχωτό κύτταρο αποπολώνεται και λαμβάνει χώρα διέγερση στην προσαγωγική ίνα. Όταν τα στερεοκήλια κάμπτονται μακριά από το κινοκήλιο, το τριχωτό κύτταρο υπερπολώνεται και η απαγωγική έκκριση εξασθενεί ή σταματά.

Πολλά σημαντικά αντανακλαστικά της σπονδυλικής στήλης ενεργοποιούνται από τους υποδοχείς τεντώματος των μυών, τις μυϊκές ατράκτους και την τενοντιακή συσκευή Golgi. το αντανακλαστικό διάτασης των μυών (μυοτατικό αντανακλαστικό)και αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικόαπαιτείται για τη διατήρηση της στάσης του σώματος.

Ένα άλλο σημαντικό αντανακλαστικό είναι το αντανακλαστικό κάμψης, το οποίο προκαλείται από σήματα από διάφορους αισθητηριακούς υποδοχείς στο δέρμα, τους μύες, τις αρθρώσεις και τα εσωτερικά όργανα. Οι προσαγωγές ίνες που προκαλούν αυτό το αντανακλαστικό ονομάζονται συχνά αντανακλαστικό κάμψης προσαγωγούς.

Η δομή και η λειτουργία της μυϊκής ατράκτου

Η δομή και η λειτουργία των μυϊκών ατράκτων είναι πολύ περίπλοκες. Υπάρχουν στους περισσότερους σκελετικούς μύες, αλλά είναι ιδιαίτερα άφθονα σε μύες που απαιτούν λεπτή ρύθμιση της κίνησης (για παράδειγμα, στους μικρούς μύες του χεριού). Όσον αφορά τους μεγάλους μύες, οι μυϊκές άτρακτοι είναι πολυάριθμες σε μύες που περιέχουν πολλές αργές φασικές ίνες (ίνες τύπου Ι. ίνες βραδείας συστολής).

Η άτρακτος αποτελείται από μια δέσμη τροποποιημένων μυϊκών ινών που νευρώνονται τόσο από αισθητήρες όσο και από κινητικούς άξονες (Εικ. 5-24Α). Η διάμετρος της μυϊκής ατράκτου είναι περίπου 100 cm, το μήκος είναι μέχρι 10 mm. Το νευρωμένο τμήμα της μυϊκής ατράκτου περικλείεται σε μια κάψουλα συνδετικού ιστού. Ο λεγόμενος λεμφικός χώρος της κάψουλας είναι γεμάτος με υγρό. Η μυϊκή άτρακτος βρίσκεται χαλαρά μεταξύ των φυσιολογικών μυϊκών ινών. Το άπω άκρο του συνδέεται με ενδομύσιο- δίκτυο συνδετικού ιστού μέσα στο μυ. Οι μυϊκές άτρακτοι βρίσκονται παράλληλα με τις φυσιολογικές ραβδωτές μυϊκές ίνες.

Η μυϊκή άτρακτος περιέχει τροποποιημένες μυϊκές ίνες που ονομάζονται ενδοφλέβιες μυϊκές ίνεςσε αντίθεση με το συνηθισμένο εξωκυνικές μυϊκές ίνες.Οι ενδοκυνικές ίνες είναι πολύ πιο λεπτές από τις εξωκυνικές ίνες και είναι πολύ αδύναμες για να συμμετέχουν στη σύσπαση των μυών. Υπάρχουν δύο τύποι ενδοκυνικών μυϊκών ινών: με πυρηνικό σάκο και με πυρηνική αλυσίδα (Εικ. 5-24 Β). Τα ονόματά τους συνδέονται με την οργάνωση των πυρήνων των κυττάρων. Ίνες με πυρηνικό σάκομεγαλύτερο από τις ίνες

πυρηνική αλυσίδα, και οι πυρήνες τους είναι πυκνά συσκευασμένοι στο μεσαίο τμήμα της ίνας σαν μια σακούλα με πορτοκάλια. ΣΤΟ ίνες πυρηνικής αλυσίδαςόλοι οι πυρήνες βρίσκονται σε μια σειρά.

Οι μυϊκές άτρακτοι δέχονται πολύπλοκη εννεύρωση. Η αισθητηριακή νεύρωση αποτελείται από ένας προσαγωγός άξονας της ομάδας Iaκαι αρκετοί προσαγωγούς ομάδας II(Εικ. 5-24 Β). Οι προσαγωγοί της ομάδας Ia ανήκουν στην κατηγορία των αισθητηριακών αξόνων με τη μεγαλύτερη διάμετρο με ταχύτητα αγωγιμότητας από 72 έως 120 m/s. Οι άξονες της ομάδας II έχουν ενδιάμεση διάμετρο και διεξάγουν παλμούς με ταχύτητα 36 έως 72 m/s. Η ομάδα Ia σχηματίζει προσαγωγό άξονα πρωταρχικό τέλος,σπειροειδώς τυλιγμένο γύρω από κάθε ενδοφλέβια ίνα. Υπάρχουν πρωτεύουσες απολήξεις στις ενδοκυκλικές ίνες και των δύο τύπων, κάτι που είναι σημαντικό για τη δραστηριότητα αυτών των υποδοχέων. Σχηματίζονται προσαγωγοί ομάδας II δευτερεύουσες καταλήξειςσε ίνες με πυρηνική αλυσίδα.

Η κινητική νεύρωση των μυϊκών ατράκτων παρέχεται από δύο τύπους γ-απαγωγών αξόνων (Εικ. 5-24 Β). Δυναμικόςγ -απαγωγοίτελειώνουν σε κάθε ίνα με έναν πυρηνικό σάκο, στατικόςγ -απαγωγοί- σε ίνες με πυρηνική αλυσίδα. Οι γ-απαγωγοί άξονες είναι λεπτότεροι από τους α-απαγωγούς των εξωκυνικών μυϊκών ινών, επομένως διεξάγουν τη διέγερση με πιο αργό ρυθμό.

Η μυϊκή άτρακτος ανταποκρίνεται στη μυϊκή διάταση. Το Σχήμα 5-24Β δείχνει τη μεταβολή στη δραστηριότητα του προσαγωγού άξονα καθώς η μυϊκή άτρακτος μετακινείται από μια βραχυμένη κατάσταση κατά τη συστολή της εξωκυττίτιδας σε μια επιμήκυνση κατά τη διάρκεια της διάτασης των μυών. Η συστολή των εξωκυνικών μυϊκών ινών αναγκάζει τη μυϊκή άτρακτο να βραχύνει καθώς βρίσκεται παράλληλα με τις εξωκυνικές ίνες (βλ. παραπάνω).

Η δραστηριότητα των προσαγωγών των μυϊκών ατράκτων εξαρτάται από τη μηχανική διάταση των προσαγωγών απολήξεων στις ενδοκυκλικές ίνες. Όταν οι εξωκυτιώδεις ίνες συστέλλονται, η μυϊκή ίνα βραχύνεται, η απόσταση μεταξύ των πηνίων της απόληξης του προσαγωγού νεύρου μειώνεται και η συχνότητα εκκένωσης στον προσαγωγό άξονα μειώνεται. Αντίθετα, όταν τεντώνεται ολόκληρος ο μυς, επιμηκύνεται και η μυϊκή άτρακτος (επειδή τα άκρα της συνδέονται με το δίκτυο συνδετικού ιστού μέσα στον μυ) και η διάταση του προσαγωγού άκρου αυξάνει τη συχνότητα της παλμικής εκφόρτισης.

Ρύζι. 5-24. Αισθητηριακοί υποδοχείς υπεύθυνοι για την πρόκληση αντανακλαστικών της σπονδυλικής στήλης.

Α - διάγραμμα της μυϊκής ατράκτου. Β - ενδοφλέβιες ίνες με πυρηνική σακούλα και πυρηνική αλυσίδα. την αισθητηριακή και κινητική τους νεύρωση. Γ - αλλαγές στη συχνότητα της παλμικής εκκένωσης του προσαγωγού άξονα της μυϊκής ατράκτου κατά τη βράχυνση των μυών (κατά τη συστολή του) (α) και κατά τη διάρκεια της επιμήκυνσης των μυών (κατά τη διάτασή του) (β). Β1 - κατά τη συστολή των μυών, το φορτίο στη μυϊκή άτρακτο μειώνεται, καθώς βρίσκεται παράλληλα με τις κανονικές μυϊκές ίνες. Β2 - όταν ο μυς τεντώνεται, η μυϊκή άτρακτος επιμηκύνεται. R - σύστημα εγγραφής

Υποδοχείς διάτασης των μυών

Ένας γνωστός τρόπος επηρεασμού των προσαγωγών στην αντανακλαστική δραστηριότητα είναι μέσω της αλληλεπίδρασής τους με ίνες εντός της έγχυσης με πυρηνικό σάκο και ίνες με πυρηνική αλυσίδα. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, υπάρχουν δύο τύποι γ κινητικών νευρώνων: οι δυναμικοί και οι στατικοί. Οι δυναμικοί γ-άξονες κινητήρα καταλήγουν σε ενδοκυκλικές ίνες με πυρηνικό σάκο και στατικοί - σε ίνες με πυρηνική αλυσίδα. Όταν ενεργοποιείται ο δυναμικός γ-κινητικός νευρώνας, η δυναμική απόκριση των προσαγωγών της ομάδας Ia αυξάνεται (Εικ. 5-25 A4) και όταν ενεργοποιείται ο στατικός γ-κινητήρας νευρώνας, οι στατικές αποκρίσεις των προσαγωγών και των δύο ομάδων - Τα Ia και II (Εικ. 5-25 A3) αυξάνουν (Εικ. 5-25 A3), και ταυτόχρονα μπορούν να μειώσουν τη δυναμική απόκριση. Τα διαφορετικά καθοδικά μονοπάτια έχουν προνομιακή επίδραση στους δυναμικούς ή στατικούς γ-κινητικούς νευρώνες, αλλάζοντας έτσι τη φύση της αντανακλαστικής δραστηριότητας του νωτιαίου μυελού.

Τενοντιακή συσκευή Golgi

Στους σκελετικούς μυς, υπάρχει ένας άλλος τύπος υποδοχέα τεντώματος - τενοντιακή συσκευή golgi(Εικ. 5-25 Β). Ο υποδοχέας με διάμετρο περίπου 100 μm και μήκος περίπου 1 mm σχηματίζεται από τις απολήξεις των προσαγωγών της ομάδας Ib - παχείς άξονες με την ίδια ταχύτητα αγωγιμότητας παλμών με αυτούς των προσαγωγών της ομάδας Ia. Αυτές οι απολήξεις τυλίγονται γύρω από δέσμες νημάτων κολλαγόνου στον τένοντα του μυός (ή σε εγκλείσματα τενόντων μέσα στον μυ). Το ευαίσθητο άκρο της τενοντιακής συσκευής οργανώνεται διαδοχικά σε σχέση με το μυ, σε αντίθεση με τις μυϊκές άτρακτους, οι οποίες βρίσκονται παράλληλα με τις εξωκυνικές ίνες.

Λόγω της διαδοχικής του διάταξης, η τενοντιακή συσκευή Golgi ενεργοποιείται είτε με συστολή είτε με διάταση του μυός (Εικ. 5-25Β). Ωστόσο, η σύσπαση των μυών είναι πιο αποτελεσματικό ερέθισμα από το τέντωμα, καθώς το ερέθισμα για την τενοντιακή συσκευή είναι η δύναμη που αναπτύσσεται από τον τένοντα στον οποίο βρίσκεται ο υποδοχέας. Έτσι, η τενοντιακή συσκευή Golgi είναι ένας αισθητήρας δύναμης, σε αντίθεση με τη μυϊκή άτρακτο, που δίνει σήματα σχετικά με το μήκος του μυός και τον ρυθμό μεταβολής του.

Ρύζι. 5-25. Υποδοχείς μυϊκής διάτασης.

Α - η επίδραση των στατικών και δυναμικών γ-κινητικών νευρώνων στις αποκρίσεις του πρωτεύοντος άκρου κατά τη διάταση των μυών. Α1 - χρονική πορεία μυϊκής διάτασης. Α2 - εκκένωση νευράξονα ομάδας Ια απουσία δραστηριότητας γ-κινητού νευρώνα. A3 - απόκριση κατά τη διέγερση ενός στατικού γ-απαγωγού άξονα. Α4 - απόκριση κατά τη διέγερση του δυναμικού γ-απαγωγού άξονα. Β - διάταξη της τενοντιακής συσκευής Golgi. Β - ενεργοποίηση της τενοντιακής συσκευής Golgi κατά τη διάρκεια μυϊκής διάτασης (αριστερά) ή μυϊκής συστολής (δεξιά)

Η λειτουργία των μυϊκών ατράκτων

Η συχνότητα εκκένωσης στους προσαγωγούς της ομάδας Ia και της ομάδας II είναι ανάλογη με το μήκος της μυϊκής ατράκτου. Αυτό γίνεται αντιληπτό τόσο κατά τη γραμμική διάταση (Εικ. 5-26Α, αριστερά) όσο και κατά τη διάρκεια της μυϊκής χαλάρωσης μετά από διάταση (Εικ. 5-26Α, δεξιά). Μια τέτοια αντίδραση ονομάζεται στατική απόκρισηπροσαγωγούς της μυϊκής ατράκτου. Ωστόσο, οι πρωτογενείς και οι δευτερεύουσες προσαγωγές απολήξεις ανταποκρίνονται στο τέντωμα διαφορετικά. Οι πρωτεύουσες απολήξεις είναι ευαίσθητες τόσο στο βαθμό τάνυσης όσο και στην ταχύτητά της, ενώ οι δευτερεύουσες απολήξεις ανταποκρίνονται κυρίως στο μέγεθος της έκτασης (Εικ. 5-26Α). Αυτές οι διαφορές καθορίζουν τη φύση της δραστηριότητας των καταλήξεων των δύο τύπων. Η συχνότητα της εκκένωσης του πρωτεύοντος άκρου φτάνει στο μέγιστο κατά τη διάρκεια της διάτασης των μυών και όταν ο τεντωμένος μυς χαλαρώνει, η εκκένωση σταματά. Αυτός ο τύπος αντίδρασης ονομάζεται δυναμική απόκρισηπροσαγωγοί άξονες της ομάδας Ia. Οι αποκρίσεις στο κέντρο του σχήματος (Εικόνα 5-26Α) είναι παραδείγματα δυναμικών αποκρίσεων πρωτεύοντος τερματισμού. Το χτύπημα ενός μυός (ή του τένοντα του) ή η ημιτονοειδής διάταση προκαλεί πιο αποτελεσματικά εκκένωση στο πρωτεύον προσαγωγικό άκρο παρά στο δευτερεύον.

Κρίνοντας από τη φύση των αποκρίσεων, οι πρωτεύουσες προσαγωγές απολήξεις σηματοδοτούν τόσο το μήκος των μυών όσο και τον ρυθμό μεταβολής του, ενώ οι δευτερεύουσες απολήξεις μεταδίδουν πληροφορίες μόνο για το μήκος των μυών. Αυτές οι διαφορές στη συμπεριφορά του πρωτεύοντος και του δευτερεύοντος άκρου εξαρτώνται κυρίως από τη διαφορά στις μηχανικές ιδιότητες των ενδοκυκλικών ινών με πυρηνικό σάκο και με πυρηνική αλυσίδα. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, πρωτεύουσες και δευτερεύουσες απολήξεις βρίσκονται και στους δύο τύπους ινών, ενώ οι δευτερεύουσες απολήξεις βρίσκονται κυρίως σε ίνες πυρηνικής αλυσίδας. Το μεσαίο (ισημερινό) τμήμα της ίνας με τον πυρηνικό σάκο στερείται συσταλτικών πρωτεϊνών λόγω της συσσώρευσης κυτταρικών πυρήνων, επομένως αυτό το τμήμα της ίνας τεντώνεται εύκολα. Ωστόσο, αμέσως μετά το τέντωμα, το μεσαίο τμήμα της ίνας με τον πυρηνικό σάκο τείνει να επιστρέψει στο αρχικό του μήκος, αν και τα ακραία μέρη της ίνας είναι επιμήκη. Το φαινόμενο που

που ονομάζεται "ολίσθηση"λόγω των ιξωδοελαστικών ιδιοτήτων αυτής της ενδοκυκλικής ίνας. Ως αποτέλεσμα, παρατηρείται μια έκρηξη δραστηριότητας του πρωτεύοντος άκρου, ακολουθούμενη από μείωση της δραστηριότητας σε ένα νέο στατικό επίπεδο συχνότητας παλμών.

Σε αντίθεση με τις ίνες πυρηνικής σακούλας, οι ίνες της πυρηνικής αλυσίδας αλλάζουν σε μήκος πιο στενά σύμφωνα με τις αλλαγές στο μήκος των μυϊκών ινών εξωαύξησης, επειδή το μεσαίο τμήμα των ινών της πυρηνικής αλυσίδας περιέχει συσταλτικές πρωτεΐνες. Κατά συνέπεια, τα ιξωδοελαστικά χαρακτηριστικά της ίνας της πυρηνικής αλυσίδας είναι πιο ομοιόμορφα, δεν είναι επιρρεπής σε αποβολή και οι δευτερεύουσες προσαγωγές απολήξεις της δημιουργούν μόνο στατικές αποκρίσεις.

Μέχρι στιγμής, έχουμε εξετάσει τη συμπεριφορά των μυϊκών ατράκτων μόνο απουσία δραστηριότητας του γ-κινητικού νευρώνα. Ταυτόχρονα, η απαγωγική εννεύρωση των μυϊκών ατράκτων είναι εξαιρετικά σημαντική, αφού καθορίζει την ευαισθησία των μυϊκών ατράκτων στο τέντωμα. Για παράδειγμα, στο σχ. 5-26 Β1 δείχνει τη δραστηριότητα του προσαγωγού μυϊκού άξονα κατά τη διάρκεια συνεχούς διάτασης. Όπως ήδη αναφέρθηκε, με τη σύσπαση των εξωκυνικών ινών (Εικ. 5-26 Β2), οι μυϊκές άτρακτοι παύουν να βιώνουν άγχος και η εκφόρτιση των προσαγωγών τους σταματά. Ωστόσο, η επίδραση της αποφόρτισης της μυϊκής ατράκτου εξουδετερώνεται από την επίδραση της διέγερσης των γ-κινητικών νευρώνων. Αυτή η διέγερση αναγκάζει τη μυϊκή άτρακτο να βραχύνει μαζί με τις εξωκυνικές ίνες (Εικόνα 5-26 Β3). Πιο συγκεκριμένα, μόνο δύο άκρα της μυϊκής ατράκτου βραχύνονται. Το μεσαίο (ισημερινό) τμήμα του, όπου βρίσκονται οι πυρήνες των κυττάρων, δεν συστέλλεται λόγω της έλλειψης συσταλτικών πρωτεϊνών. Ως αποτέλεσμα, το μεσαίο τμήμα της ατράκτου επιμηκύνεται, έτσι ώστε οι προσαγωγές απολήξεις να τεντώνονται και να διεγείρονται. Αυτός ο μηχανισμός είναι πολύ σημαντικός για τη φυσιολογική δραστηριότητα των μυϊκών ατράκτων, καθώς ως αποτέλεσμα καθοδικών κινητικών εντολών από τον εγκέφαλο, κατά κανόνα, συμβαίνει ταυτόχρονη ενεργοποίηση των α- και γ-κινητικών νευρώνων και, κατά συνέπεια, συζευγμένη σύσπαση του εξωκυττικού και του ενδοκυητικού μυϊκές ίνες.

Ρύζι. 5-26. Μυϊκές άτρακτοι και το έργο τους.

Α - αποκρίσεις των πρωτογενών και δευτερευόντων απολήξεων σε διάφορους τύπους αλλαγών στο μήκος των μυών. αποδεικνύονται διαφορές μεταξύ δυναμικών και στατικών αποκρίσεων. Οι άνω καμπύλες δείχνουν τη φύση των αλλαγών στο μήκος των μυών. Η μεσαία και η κάτω σειρά των εγγραφών είναι παλμικές εκκενώσεις πρωτευουσών και δευτερογενών νευρικών απολήξεων. Β - η ενεργοποίηση του γ-απαγωγέα άξονα εξουδετερώνει την επίδραση της αποφόρτισης της μυϊκής ατράκτου. Β1 - παλμική εκκένωση του προσαγωγού της μυϊκής ατράκτου με συνεχή τέντωμα της ατράκτου. Β2 - η απαγωγική εκκένωση σταμάτησε κατά τη συστολή των εξωκυνικών μυϊκών ινών, αφού το φορτίο αφαιρέθηκε από την άτρακτο. B3 - η ενεργοποίηση του γ-κινητικού νευρώνα προκαλεί βράχυνση της μυϊκής ατράκτου, εξουδετερώνοντας την επίδραση της εκφόρτωσης

Μυοτατικό αντανακλαστικό ή αντανακλαστικό διάτασης

Το αντανακλαστικό διάτασης παίζει βασικό ρόλο στη διατήρηση της στάσης του σώματος. Επιπλέον, οι αλλαγές του εμπλέκονται στην υλοποίηση κινητικών εντολών από τον εγκέφαλο. Οι παθολογικές διαταραχές αυτού του αντανακλαστικού χρησιμεύουν ως σημάδια νευρολογικών παθήσεων. Το αντανακλαστικό εκδηλώνεται με δύο μορφές: φασικό αντανακλαστικό διάτασης,πυροδοτείται από τις πρωτεύουσες απολήξεις των μυϊκών ατράκτων και τονωτικό αντανακλαστικό διάτασηςεξαρτάται τόσο από πρωτεύουσες όσο και από δευτερεύουσες καταλήξεις.

φασικό αντανακλαστικό διάτασης

Το αντίστοιχο αντανακλαστικό τόξο φαίνεται στο Σχ. 5-27. Ο προσαγωγός άξονας της ομάδας Ia από τη μυϊκή άτρακτο του ορθού μηριαίου μυός εισέρχεται στον νωτιαίο μυελό και διακλαδίζεται. Τα κλαδιά του εισέρχονται στη φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού. Μερικά από αυτά καταλήγουν απευθείας (μονοσυναπτικά) σε α-κινητικούς νευρώνες, οι οποίοι στέλνουν κινητικούς άξονες στον ορθό μηριαίο (και τους συνεργάτες του, όπως το vastus intermedius), ο οποίος επεκτείνει το πόδι στο γόνατο. Οι άξονες της ομάδας Ια παρέχουν μονοσυναπτική διέγερση του α-κινητικού νευρώνα. Με επαρκές επίπεδο διέγερσης, ο κινητικός νευρώνας δημιουργεί μια εκκένωση που προκαλεί συστολή των μυών.

Άλλοι κλάδοι του άξονα Ia της ομάδας σχηματίζουν απολήξεις σε ανασταλτικούς ενδονευρώνες της ομάδας Ia (ένας τέτοιος ενδονευρώνας φαίνεται με μαύρο χρώμα στο Σχήμα 5-27). Αυτοί οι ανασταλτικοί ενδονευρώνες καταλήγουν σε α-κινητικούς νευρώνες που νευρώνουν τους μύες που συνδέονται με τον οπίσθιο χιόνι (συμπεριλαμβανομένου του ημιτενοντίου), τους ανταγωνιστικούς καμπτήρες του γόνατος. Όταν διεγείρονται οι ανασταλτικοί ενδονευρώνες Ia, η δραστηριότητα των κινητικών νευρώνων των ανταγωνιστών μυών καταστέλλεται. Έτσι, η εκκένωση (διεγερτική δραστηριότητα) των προσαγωγών της ομάδας Ia από τις μυϊκές ατράκτους του ορθού μηριαίου μυός προκαλεί ταχεία σύσπαση του ίδιου μυός και

συζευγμένη χαλάρωση των μυών που συνδέονται με τον μηριαίο.

Το αντανακλαστικό τόξο οργανώνεται με τέτοιο τρόπο ώστε να διασφαλίζεται η ενεργοποίηση μιας συγκεκριμένης ομάδας α-κινητικών νευρώνων και η ταυτόχρονη αναστολή μιας ανταγωνιστικής ομάδας νευρώνων. Ονομάζεται αμοιβαία εννεύρωση.Είναι χαρακτηριστικό πολλών αντανακλαστικών, αλλά όχι το μόνο δυνατό σε συστήματα ρύθμισης των κινήσεων. Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι εντολές του κινητήρα προκαλούν συζυγή συστολή συνεργιστών και ανταγωνιστών. Για παράδειγμα, όταν το χέρι σφίγγεται σε μια γροθιά, οι εκτείνοντες και οι καμπτήρες μύες του χεριού συστέλλονται, καθορίζοντας τη θέση του χεριού.

Μια παλμική εκκένωση προσαγωγών της ομάδας Ia συμβαίνει όταν ο γιατρός εφαρμόζει ένα ελαφρύ χτύπημα στον τένοντα ενός μυός, συνήθως στον τετρακέφαλο μηριαίο, με ένα νευρολογικό σφυρί. Η φυσιολογική αντίδραση είναι μια βραχυπρόθεσμη μυϊκή σύσπαση.

Τονωτικό αντανακλαστικό διάτασης

Αυτός ο τύπος αντανακλαστικού ενεργοποιείται με παθητική κάμψη της άρθρωσης. Το αντανακλαστικό τόξο είναι το ίδιο με αυτό του φασικού αντανακλαστικού διάτασης (Εικ. 5-27), με τη διαφορά ότι εμπλέκονται οι προσαγωγοί και των δύο ομάδων -Ια και ΙΙ. Πολλοί άξονες της ομάδας II σχηματίζουν μονοσυναπτικές διεγερτικές συνδέσεις με α κινητικούς νευρώνες. Ως εκ τούτου, τα τονωτικά αντανακλαστικά διάτασης είναι ως επί το πλείστον μονοσυναπτικά, όπως και τα φασικά αντανακλαστικά διάτασης. Τα τονωτικά αντανακλαστικά διάτασης συμβάλλουν στον μυϊκό τόνο.

γ - Κινητικοί νευρώνες και αντανακλαστικά διάτασης

Οι γ-κινητικοί νευρώνες ρυθμίζουν την ευαισθησία των αντανακλαστικών διάτασης. Οι προσαγωγοί της μυϊκής ατράκτου δεν έχουν άμεση επίδραση στους γ-κινητικούς νευρώνες, οι οποίοι ενεργοποιούνται πολυσυναπτικά μόνο από αντανακλαστικά καμπτήρες στο επίπεδο της σπονδυλικής στήλης, καθώς και από καθοδικές εντολές από τον εγκέφαλο.

Ρύζι. 5-27. μυοτατικό αντανακλαστικό.

Τόξο του αντανακλαστικού τεντώματος. Ο ενδονευρώνας (εμφανίζεται με μαύρο) είναι μια ανασταλτική ομάδα Ia interneuron.

Αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό

Η ενεργοποίηση της τενοντιακής συσκευής Golgi συνοδεύεται από μια αντανακλαστική αντίδραση, η οποία με την πρώτη ματιά είναι το αντίθετο από το αντανακλαστικό διάτασης (στην πραγματικότητα, αυτή η αντίδραση συμπληρώνει το αντανακλαστικό διάτασης). Η αντίδραση ονομάζεται αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό.το αντίστοιχο αντανακλαστικό τόξο φαίνεται στο σχ. 5-28. Οι αισθητικοί υποδοχείς για αυτό το αντανακλαστικό είναι η τενοντιακή συσκευή Golgi στον ορθό μηριαίο μυ. Οι προσαγωγοί άξονες εισέρχονται στο νωτιαίο μυελό, διακλαδίζονται και σχηματίζουν συναπτικές απολήξεις στους ενδονευρώνες. Η διαδρομή από την τενοντιακή συσκευή Golgi δεν έχει μονοσυναπτική σύνδεση με α-κινητικούς νευρώνες, αλλά περιλαμβάνει ανασταλτικούς ενδονευρώνες που καταστέλλουν τη δραστηριότητα των α-κινητικών νευρώνων του ορθού μηριαίου μυός και διεγερτικούς ενδονευρώνες που προκαλούν τη δραστηριότητα των α-κινητικών νευρώνων του ανταγωνιστικοί μύες. Έτσι, στην οργάνωσή του, το αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό είναι αντίθετο από το αντανακλαστικό διάτασης, εξ ου και το όνομα. Ωστόσο, στην πραγματικότητα, το αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό συμπληρώνει λειτουργικά το αντανακλαστικό διάτασης. Η τενοντιακή συσκευή Golgi χρησιμεύει ως αισθητήρας δύναμης που αναπτύσσεται από τον τένοντα στον οποίο είναι συνδεδεμένος. Όταν διατηρώντας ένα σταθερό

στάση (για παράδειγμα, ένα άτομο στέκεται με προσοχή), ο ορθός μηριαίος μυς αρχίζει να κουράζεται, η δύναμη που εφαρμόζεται στον τένοντα του γόνατος μειώνεται και, κατά συνέπεια, μειώνεται η δραστηριότητα των αντίστοιχων τενόντων υποδοχέων Golgi. Δεδομένου ότι αυτοί οι υποδοχείς συνήθως καταστέλλουν τη δραστηριότητα των α-κινητικών νευρώνων του ορθού μηριαίου, η εξασθένηση των παλμικών εκκενώσεων από αυτούς οδηγεί σε αύξηση της διεγερσιμότητας των α-κινητικών νευρώνων και η δύναμη που αναπτύσσεται από τον μυ αυξάνεται. Ως αποτέλεσμα, συμβαίνει μια συντονισμένη αλλαγή στις αντανακλαστικές αντιδράσεις με τη συμμετοχή τόσο των μυϊκών αξόνων όσο και των προσαγωγών αξόνων της τενοντιακής συσκευής Golgi, η σύσπαση του ορθού μυός αυξάνεται και η στάση διατηρείται.

Με την υπερβολική ενεργοποίηση των αντανακλαστικών, μπορεί να παρατηρηθεί ένα αντανακλαστικό "jackknife". Όταν μια άρθρωση κάμπτεται παθητικά, η αντίσταση σε μια τέτοια κάμψη αρχικά αυξάνεται. Ωστόσο, καθώς η κάμψη συνεχίζεται, η αντίσταση πέφτει ξαφνικά και η άρθρωση μετακινείται απότομα στην τελική της θέση. Ο λόγος για αυτό είναι η αναστολή των αντανακλαστικών. Προηγουμένως, το αντανακλαστικό του jackknife εξηγούνταν από την ενεργοποίηση των υποδοχέων του τένοντα Golgi, καθώς πίστευαν ότι είχαν υψηλό όριο για να ανταποκρίνονται στη μυϊκή διάταση. Ωστόσο, το αντανακλαστικό συνδέεται πλέον με την ενεργοποίηση άλλων μυϊκών υποδοχέων υψηλού ουδού που βρίσκονται στη μυϊκή περιτονία.

Ρύζι. 5-28. Αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό.

Το τόξο του αντίστροφου μυοτατικού αντανακλαστικού. Εμπλέκονται τόσο διεγερτικοί όσο και ανασταλτικοί ενδονευρώνες.

Αντανακλαστικά κάμψης

Ο προσαγωγός σύνδεσμος των αντανακλαστικών κάμψης ξεκινά από διάφορους τύπους υποδοχέων. Κατά τη διάρκεια των αντανακλαστικών κάμψης, οι προσαγωγές εκκενώσεις οδηγούν στο γεγονός ότι, πρώτον, οι διεγερτικοί ενδονευρώνες προκαλούν την ενεργοποίηση των α-κινητικών νευρώνων που τροφοδοτούν τους καμπτήρες μύες του ομόπλευρου άκρου και, δεύτερον, οι ανασταλτικοί νευρώνες δεν επιτρέπουν την ενεργοποίηση των α-κινητικών νευρώνων ανταγωνιστικών εκτείνοντες μύες (Εικ. 5-29). Ως αποτέλεσμα, μία ή περισσότερες αρθρώσεις κάμπτονται. Επιπρόσθετα, οι κομιστρικοί ενδονευρώνες προκαλούν λειτουργικά αντίθετη δραστηριότητα των κινητικών νευρώνων στην ετερόπλευρη πλευρά του νωτιαίου μυελού, έτσι ώστε ο μυς να εκτείνεται - ένα αντανακλαστικό εγκάρσιας επέκτασης. Αυτό το ετερόπλευρο αποτέλεσμα βοηθά στη διατήρηση της ισορροπίας του σώματος.

Υπάρχουν διάφοροι τύποι αντανακλαστικών κάμψης, αν και η φύση των μυϊκών συσπάσεων που αντιστοιχούν σε αυτά είναι στενή. Ένα σημαντικό στάδιο της κίνησης είναι η φάση της κάμψης, η οποία μπορεί να θεωρηθεί ως αντανακλαστικό κάμψης. Παρέχεται κυρίως από το νευρωνικό δίκτυο της σπονδυλικής στήλης

εγκέφαλος καλείται κινητική γεννήτρια

κύκλος.Ωστόσο, υπό την επίδραση της εισροής προσαγωγών, ο κινητικός κύκλος μπορεί να προσαρμοστεί σε στιγμιαίες αλλαγές στη στήριξη των άκρων.

Το πιο ισχυρό αντανακλαστικό κάμψης είναι αντανακλαστικό απόσυρσης κάμψης.Κυριαρχεί έναντι άλλων αντανακλαστικών, συμπεριλαμβανομένων των κινητικών αντανακλαστικών, προφανώς για τον λόγο ότι αποτρέπει περαιτέρω βλάβη στο άκρο. Αυτό το αντανακλαστικό μπορεί να παρατηρηθεί όταν ένας σκύλος που περπατάει τραβάει ένα τραυματισμένο πόδι. Ο προσαγωγός σύνδεσμος του αντανακλαστικού σχηματίζεται από υποδοχείς πόνου.

Σε αυτό το αντανακλαστικό, ένα ισχυρό επώδυνο ερέθισμα προκαλεί την απόσυρση του άκρου. Το σχήμα 5-29 δείχνει το νευρωνικό δίκτυο για ένα συγκεκριμένο αντανακλαστικό κάμψης γόνατος. Ωστόσο, στην πραγματικότητα, κατά τη διάρκεια του αντανακλαστικού κάμψης, υπάρχει σημαντική απόκλιση των σημάτων των πρωτογενών προσαγωγών και των ενδονευρωνικών οδών, λόγω της οποίας όλες οι κύριες αρθρώσεις του άκρου (μηριαίος, γόνατο, αστράγαλος) μπορούν να εμπλακούν στο αντανακλαστικό στέρησης. . Τα χαρακτηριστικά του αντανακλαστικού απόσυρσης κάμψης σε κάθε συγκεκριμένη περίπτωση εξαρτώνται από τη φύση και τον εντοπισμό του ερεθίσματος.

Ρύζι. 5-29. Αντανακλαστικό κάμψης

Συμπαθητική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος

Τα σώματα των προγαγγλιακών συμπαθητικών νευρώνων συγκεντρώνονται στην ενδιάμεση και πλάγια φαιά ουσία. (ενδιάμεσο πλάγιο στήλη)θωρακικά και οσφυϊκά τμήματα του νωτιαίου μυελού (Εικ. 5-30). Μερικοί νευρώνες βρίσκονται σε τμήματα C8. Μαζί με τον εντοπισμό στην ενδιάμεση πλάγια στήλη, εντοπίστηκε και εντοπισμός προγαγγλιακών συμπαθητικών νευρώνων στον πλάγιο χοάνη, στην ενδιάμεση περιοχή και στην πλάκα Χ (ραχιαία προς τον κεντρικό σωλήνα).

Οι περισσότεροι προγαγγλιακοί συμπαθητικοί νευρώνες έχουν λεπτούς μυελινωμένους άξονες - σι- ίνες. Ωστόσο, ορισμένοι άξονες είναι μη μυελινωμένες ίνες C. Οι προγαγγλιακές άξονες εγκαταλείπουν τον νωτιαίο μυελό ως μέρος της πρόσθιας ρίζας και εισέρχονται στο παρασπονδυλικό γάγγλιο στο επίπεδο του ίδιου τμήματος μέσω των λευκών συνδετικών κλάδων. Λευκοί συνδετικοί κλάδοι υπάρχουν μόνο στα επίπεδα T1-L2. Οι προγαγγλιακές άξονες καταλήγουν σε συνάψεις σε αυτό το γάγγλιο ή, έχοντας περάσει από αυτό, εισέρχονται στον συμπαθητικό κορμό (συμπαθητική αλυσίδα) των παρασπονδυλικών γαγγλίων ή του σπλαχνικού νεύρου.

Ως μέρος της συμπαθητικής αλυσίδας, οι προγαγγλιακοί άξονες πηγαίνουν ρόστρακα ή ουραία στο πλησιέστερο ή απομακρυσμένο προσπονδυλικό γάγγλιο και σχηματίζουν συνάψεις εκεί. Μετά την έξοδο από το γάγγλιο, οι μεταγαγγλιακές άξονες πηγαίνουν στο νωτιαίο νεύρο, συνήθως μέσω του γκρίζου συνδετικού κλάδου που έχει καθένα από τα 31 ζεύγη νωτιαίων νεύρων. Ως μέρος των περιφερικών νεύρων, οι μεταγαγγλιακοί άξονες εισέρχονται στους τελεστές του δέρματος (πιλοαναστολείς μύες, αιμοφόρα αγγεία, ιδρωτοποιοί αδένες), στους μύες και στις αρθρώσεις. Τυπικά, οι μεταγαγγλιακοί άξονες είναι μη μυελινωμένοι. (ΑΠΟίνες), αν και υπάρχουν εξαιρέσεις. Οι διαφορές μεταξύ λευκών και γκρι συνδετικών κλάδων εξαρτώνται από το σχετικό περιεχόμενο

έχουν μυελινωμένους και μη μυελινωμένους άξονες.

Ως μέρος του σπλαχνικού νεύρου, οι προγαγγλιακοί άξονες πηγαίνουν συχνά στο προσπονδυλικό γάγγλιο, όπου σχηματίζουν συνάψεις ή μπορούν να περάσουν μέσα από το γάγγλιο, καταλήγοντας σε ένα πιο απομακρυσμένο γάγγλιο. Μερικοί προγαγγλιακοί άξονες που λειτουργούν ως μέρος του σπλαχνικού νεύρου καταλήγουν απευθείας στα κύτταρα του μυελού των επινεφριδίων.

Η συμπαθητική αλυσίδα εκτείνεται από το αυχενικό έως το επίπεδο του κόκκυγα του νωτιαίου μυελού. Λειτουργεί ως σύστημα διανομής, επιτρέποντας στους προγαγγλιακούς νευρώνες που βρίσκονται μόνο στο θωρακικό και στο άνω οσφυϊκό τμήμα να ενεργοποιούν μεταγαγγλιακούς νευρώνες που τροφοδοτούν όλα τα τμήματα του σώματος. Ωστόσο, υπάρχουν λιγότερα παρασπονδυλικά γάγγλια από τα τμήματα της σπονδυλικής στήλης, καθώς ορισμένα γάγγλια συγχωνεύονται κατά την οντογένεση. Για παράδειγμα, το άνω αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο αποτελείται από συντηγμένα γάγγλια C1-C4, το μεσαίο συμπαθητικό γάγγλιο του τραχήλου της μήτρας αποτελείται από γάγγλια C5-C6 και το κατώτερο αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο αποτελείται από γάγγλια C7-C8. Το αστρικό γάγγλιο σχηματίζεται από τη σύντηξη του κατώτερου αυχενικού συμπαθητικού γαγγλίου με το γάγγλιο Τ1. Το ανώτερο αυχενικό γάγγλιο παρέχει μεταγαγγλιακή νεύρωση στο κεφάλι και τον λαιμό, ενώ τα μεσαία αυχενικά και αστερικά γάγγλια τροφοδοτούν την καρδιά, τους πνεύμονες και τους βρόγχους.

Φυσιολογικά, οι άξονες των προγαγγλιακών συμπαθητικών νευρώνων κατανέμονται στα ομόπλευρα γάγγλια και επομένως ρυθμίζουν τις αυτόνομες λειτουργίες στην ίδια πλευρά του σώματος. Σημαντική εξαίρεση αποτελεί η αμφοτερόπλευρη συμπαθητική νεύρωση των εντέρων και των πυελικών οργάνων. Εκτός από τα κινητικά νεύρα των σκελετικών μυών, οι άξονες των προγαγγλιακών συμπαθητικών νευρώνων, που σχετίζονται με ορισμένα όργανα, νευρώνουν αρκετά τμήματα. Έτσι, οι προγαγγλιακοί συμπαθητικοί νευρώνες, οι οποίοι παρέχουν συμπαθητικές λειτουργίες της κεφαλής και του λαιμού, βρίσκονται στα τμήματα C8-T5 και αυτοί που σχετίζονται με τα επινεφρίδια βρίσκονται στο T4-T12.

Ρύζι. 5-30. Αυτόνομο συμπαθητικό νευρικό σύστημα.

Α είναι οι βασικές αρχές. Δείτε το αντανακλαστικό τόξο στην εικ. 5-9 Β

Παρασυμπαθητική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος

Οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές νευρώνες βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος σε αρκετούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων - στον οφθαλμοκινητικό Πυρήνας Westphal-Edinger(ΙΙΙ κρανιακό νεύρο), ανώτερος(VII κρανιακό νεύρο) και πιο χαμηλα(IX κρανιακό νεύρο) σιελογόνοι πυρήνες,καθώς ραχιαίος πυρήνας του πνευμονογαστρικού νεύρου(πυρήνας ραχιαίος νεύρος vagi)και διπλού πυρήνα(πυρήνας διφορούμενος)Χ κρανιακό νεύρο. Επιπλέον, υπάρχουν τέτοιοι νευρώνες στην ενδιάμεση περιοχή των ιερών τμημάτων S3-S4 του νωτιαίου μυελού. Οι μεταγαγγλιακές παρασυμπαθητικές νευρώνες βρίσκονται στα γάγγλια του κρανιακού νεύρου: στο ακτινωτό γάγγλιο (γάγγλιο ciliare),λήψη προγαγγλιακών εισροών από τον πυρήνα Westphal-Edinger. στον πτερυγοειδή κόμβο (γάγγλιο pterygopalatinum)και υπογνάθιου κόμβου (γαγγλιακό υπογνάθιο)με εισροές από τον ανώτερο σιελογόνο πυρήνα (nucleus salivatorius superior);στο αυτί (γάγγλιο oticum)με είσοδο από τον κατώτερο σιελογόνο πυρήνα (nucleus salivatorius inferior).Το ακτινωτό γάγγλιο νευρώνει τον σφιγκτήρα της κόρης και τους ακτινωτούς μύες του ματιού. Από τους πτερυγωπαλατικούς άξονες των γαγγλίων πηγαίνουν στους δακρυϊκούς αδένες, καθώς και στους αδένες των ρινικών και στοματικών τμημάτων του φάρυγγα. Οι νευρώνες του υπογνάθιου γαγγλίου προβάλλουν στους υπογνάθιους και υπογλώσσιους σιελογόνους αδένες και αδένες της στοματικής κοιλότητας. Το γάγγλιο του αυτιού τροφοδοτεί τον παρωτιδικό σιελογόνο αδένα και τους στοματικούς αδένες.

(Εικ. 5-31 Α).

Άλλοι μεταγαγγλιακές παρασυμπαθητικές νευρώνες βρίσκονται κοντά στα εσωτερικά όργανα του θώρακα, της κοιλιακής και της πυελικής κοιλότητας ή στα τοιχώματα αυτών των οργάνων. Μπορούν επίσης να ληφθούν υπόψη ορισμένα κύτταρα του εντερικού πλέγματος

ως μεταγαγγλιακοί παρασυμπαθητικοί νευρώνες. Λαμβάνουν εισροές από τα πνευμονογαστρικά ή πυελικά νεύρα. Το πνευμονογαστρικό νεύρο νευρώνει την καρδιά, τους πνεύμονες, τους βρόγχους, το ήπαρ, το πάγκρεας και ολόκληρο το γαστρεντερικό σωλήνα από τον οισοφάγο έως τη σπληνική κάμψη του παχέος εντέρου. Το υπόλοιπο κόλον, το ορθό, η ουροδόχος κύστη και τα γεννητικά όργανα τροφοδοτούνται με άξονες από τους ιερούς προγαγγλιακούς παρασυμπαθητικούς νευρώνες. Αυτοί οι άξονες κατανέμονται μέσω των πυελικών νεύρων στους μεταγαγγλιακούς νευρώνες των πυελικών γαγγλίων.

Οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές νευρώνες, οι οποίοι προβάλλουν στα εσωτερικά όργανα της θωρακικής κοιλότητας και σε τμήματα της κοιλιακής κοιλότητας, βρίσκονται στον ραχιαίο κινητικό πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου και στον διπλό πυρήνα. Ο ραχιαίος κινητικός πυρήνας αποδίδει κυρίως εκκριτοκινητική λειτουργία(ενεργοποιεί τους αδένες), ενώ ο διπλός πυρήνας - σπλαχνιοκινητική λειτουργία(ρυθμίζει τη δραστηριότητα του καρδιακού μυός). Ο ραχιαίος κινητικός πυρήνας τροφοδοτεί τα σπλαχνικά όργανα του λαιμού (φάρυγγας, λάρυγγας), της θωρακικής κοιλότητας (τραχεία, βρόγχοι, πνεύμονες, καρδιά, οισοφάγος) και της κοιλιακής κοιλότητας (σημαντικό μέρος της γαστρεντερικής οδού, του ήπατος, του παγκρέατος). Η ηλεκτρική διέγερση του ραχιαίου κινητικού πυρήνα προκαλεί την έκκριση οξέος στο στομάχι, καθώς και την έκκριση ινσουλίνης και γλυκαγόνης στο πάγκρεας. Αν και οι προβολές στην καρδιά εντοπίζονται ανατομικά, η λειτουργία τους δεν είναι ξεκάθαρη. Στον διπλό πυρήνα διακρίνονται δύο ομάδες νευρώνων:

Ραχιαία ομάδα, ενεργοποιεί τους γραμμωτούς μύες της μαλακής υπερώας, του φάρυγγα, του λάρυγγα και του οισοφάγου.

Η κοιλιοπλάγια ομάδα νευρώνει την καρδιά, επιβραδύνοντας τον ρυθμό της.

Ρύζι. 5-31. Αυτόνομο παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα.

Α - βασικές αρχές

αυτόνομο νευρικό σύστημα

αυτόνομο νευρικό σύστημαμπορεί να θεωρηθεί ως μέρος του συστήματος κινητήρα (απαγωγών). Μόνο αντί για σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες, το μυοκάρδιο και οι αδένες χρησιμεύουν ως τελεστές του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Δεδομένου ότι το αυτόνομο νευρικό σύστημα παρέχει απαγωγικό έλεγχο των σπλαχνικών οργάνων, συχνά ονομάζεται σπλαχνικό ή αυτόνομο νευρικό σύστημα στην ξένη βιβλιογραφία.

Μια σημαντική πτυχή της δραστηριότητας του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι η βοήθεια στη διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος. (ομοιοσταση).Όταν λαμβάνονται σήματα από τα σπλαχνικά όργανα σχετικά με την ανάγκη προσαρμογής του εσωτερικού περιβάλλοντος, το ΚΝΣ και η θέση του βλαστικού τελεστή στέλνουν τις κατάλληλες εντολές. Για παράδειγμα, με μια ξαφνική αύξηση της συστηματικής αρτηριακής πίεσης, ενεργοποιούνται οι βαροϋποδοχείς, με αποτέλεσμα το αυτόνομο νευρικό σύστημα να ξεκινά αντισταθμιστικές διεργασίες και να αποκαθίσταται η φυσιολογική πίεση.

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα εμπλέκεται επίσης σε επαρκείς συντονισμένες αποκρίσεις σε εξωτερικά ερεθίσματα. Έτσι, βοηθά στη ρύθμιση του μεγέθους της κόρης σύμφωνα με τον φωτισμό. Μια ακραία περίπτωση αυτόνομης ρύθμισης είναι η απόκριση πάλης ή φυγής που συμβαίνει όταν το συμπαθητικό νευρικό σύστημα ενεργοποιείται από ένα απειλητικό ερέθισμα. Αυτό περιλαμβάνει μια ποικιλία αντιδράσεων: απελευθέρωση ορμονών από τα επινεφρίδια, αύξηση του καρδιακού ρυθμού και της αρτηριακής πίεσης, διαστολή των βρόγχων, αναστολή της εντερικής κινητικότητας και έκκρισης, αυξημένος μεταβολισμός γλυκόζης, διεσταλμένες κόρες των ματιών, στένωση του δέρματος και των σπλαχνικών αιμοφόρα αγγεία, αγγειοδιαστολή των σκελετικών μυών. Πρέπει να σημειωθεί ότι η απόκριση «πάλη ή φυγή» δεν μπορεί να θεωρηθεί συνηθισμένη· υπερβαίνει τη φυσιολογική δραστηριότητα του συμπαθητικού νευρικού συστήματος κατά τη διάρκεια της φυσιολογικής ύπαρξης του οργανισμού.

Στα περιφερικά νεύρα, μαζί με τις αυτόνομες απαγωγές ίνες, ακολουθούν προσαγωγές ίνες από αισθητήριους υποδοχείς των σπλαχνικών οργάνων. Τα σήματα από πολλούς από αυτούς τους υποδοχείς πυροδοτούν αντανακλαστικά, αλλά η ενεργοποίηση ορισμένων υποδοχέων προκαλεί

αισθήσεις - πόνος, πείνα, δίψα, ναυτία, αίσθημα πλήρωσης των εσωτερικών οργάνων. Η σπλαχνική ευαισθησία μπορεί επίσης να αποδοθεί στη χημική ευαισθησία.

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα συνήθως χωρίζεται σε συμπονετικόςκαι παρασυμπαθητικός.

Λειτουργική μονάδα του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος- μια απαγωγική οδός δύο νευρώνων, που αποτελείται από έναν προγαγγλιακό νευρώνα με ένα κυτταρικό σώμα στο ΚΝΣ και έναν μεταγαγγλιακό νευρώνα με ένα κυτταρικό σώμα στο αυτόνομο γάγγλιο. Το εντερικό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει νευρώνες και νευρικές ίνες του μυοεντερικού και υποβλεννογόνιου πλέγματος στο τοίχωμα της γαστρεντερικής οδού.

Οι συμπαθητικοί προγαγγλιακοί νευρώνες βρίσκονται στο θωρακικό και το ανώτερο οσφυϊκό τμήμα του νωτιαίου μυελού, επομένως το συμπαθητικό νευρικό σύστημα αναφέρεται μερικές φορές ως θωρακοοσφυϊκή διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα είναι διατεταγμένο διαφορετικά: οι προγαγγλιακοί νευρώνες του βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος και στον ιερό νωτιαίο μυελό, γι' αυτό μερικές φορές ονομάζεται κρανιοϊερό τμήμα. Οι συμπαθητικοί μεταγαγγλιακοί νευρώνες βρίσκονται συνήθως στα παρασπονδυλικά ή προσπονδυλικά γάγγλια σε απόσταση από το όργανο-στόχο. Όσον αφορά τους παρασυμπαθητικούς μεταγαγγλιακούς νευρώνες, βρίσκονται στα παρασυμπαθητικά γάγγλια κοντά στο εκτελεστικό όργανο ή απευθείας στο τοίχωμά του.

Η ρυθμιστική επίδραση του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος σε πολλούς οργανισμούς συχνά περιγράφεται ως αμοιβαία ανταγωνιστική, αλλά αυτό δεν είναι απολύτως αληθές. Θα ήταν πιο ακριβές να θεωρήσουμε ότι αυτά τα δύο τμήματα του συστήματος αυτόνομης ρύθμισης των σπλαχνικών λειτουργιών ενεργούν με συντονισμένο τρόπο: άλλοτε αμοιβαία και άλλοτε συνεργικά. Επιπλέον, δεν λαμβάνουν όλες οι σπλαχνικές δομές νεύρωση και από τα δύο συστήματα. Έτσι, οι λείοι μύες και οι αδένες του δέρματος, καθώς και τα περισσότερα αιμοφόρα αγγεία, νευρώνονται μόνο από το συμπαθητικό σύστημα. Λίγα αγγεία τροφοδοτούνται με παρασυμπαθητικά νεύρα. Το παρασυμπαθητικό σύστημα δεν νευρώνει τα αγγεία του δέρματος και των σκελετικών μυών, αλλά τροφοδοτεί μόνο τις δομές της κεφαλής, του θώρακα και της κοιλιακής κοιλότητας, καθώς και της μικρής λεκάνης.

Ρύζι. 5-32. Αυτόνομο (αυτόνομο) νευρικό σύστημα (Πίνακας 5-2)

Πίνακας 5-2.Αποκρίσεις των τελεστικών οργάνων σε σήματα από αυτόνομα νεύρα *

Το τέλος του τραπεζιού. 5-2.

1 Μια παύλα σημαίνει ότι δεν ανιχνεύθηκε η λειτουργική νεύρωση του οργάνου.

2 σημάδια «+» (από ένα έως τρία) δείχνουν πόσο σημαντική είναι η δραστηριότητα των αδρενεργικών και χολινεργικών νεύρων στη ρύθμιση συγκεκριμένων οργάνων και λειτουργιών.

3 επί τόπουκυριαρχεί η επέκταση λόγω της μεταβολικής αυτορρύθμισης.

4 Ο φυσιολογικός ρόλος της χολινεργικής αγγειοδιαστολής σε αυτά τα όργανα είναι αμφιλεγόμενος.

5 Στο εύρος των φυσιολογικών συγκεντρώσεων της αδρεναλίνης που κυκλοφορεί στο αίμα, οι σκελετικοί μύες και τα ηπατικά αγγεία κυριαρχούνται από την αντίδραση διαστολής με τη μεσολάβηση των β υποδοχέων, ενώ στα αγγεία άλλων κοιλιακών οργάνων κυριαρχεί η αντίδραση συστολής που μεσολαβεί οι υποδοχείς α. Στα αγγεία των νεφρών και του μεσεντερίου υπάρχουν, επιπλέον, συγκεκριμένοι υποδοχείς ντοπαμίνης που μεσολαβούν στην επέκταση, η οποία όμως δεν παίζει μεγάλο ρόλο σε πολλές φυσιολογικές αντιδράσεις.

6 Το χολινεργικό συμπαθητικό σύστημα προκαλεί αγγειοδιαστολή στους σκελετικούς μυς, αλλά αυτή η επίδραση δεν εμπλέκεται στις περισσότερες φυσιολογικές αποκρίσεις.

7 Έχει υποτεθεί ότι τα αδρενεργικά νεύρα παρέχουν ανασταλτικούς β-υποδοχείς στους λείους μυς

και ανασταλτικούς α-υποδοχείς στους παρασυμπαθητικούς χολινεργικούς (διεγερτικούς) γαγγλιακούς νευρώνες του πλέγματος Auerbach.

8 Ανάλογα με τη φάση του εμμηνορροϊκού κύκλου, με τη συγκέντρωση οιστρογόνων και προγεστερόνης στο αίμα, καθώς και από άλλους παράγοντες.

9 ιδρωτοποιοί αδένες των παλάμων και ορισμένων άλλων περιοχών του σώματος («αδρενεργική εφίδρωση»).

10 Οι τύποι των υποδοχέων που μεσολαβούν σε ορισμένες μεταβολικές αποκρίσεις ποικίλλουν σημαντικά μεταξύ των ζώων διαφορετικών ειδών.

Τα κύτταρα στο ανθρώπινο σώμα διαφοροποιούνται ανάλογα με το είδος. Στην πραγματικότητα, είναι δομικά στοιχεία διαφόρων ιστών. Το καθένα προσαρμόζεται στο μέγιστο βαθμό σε ένα συγκεκριμένο είδος δραστηριότητας. Η δομή του νευρώνα είναι μια σαφής επιβεβαίωση αυτού.

Νευρικό σύστημα

Τα περισσότερα κύτταρα του σώματος έχουν παρόμοια δομή. Έχουν μια συμπαγή μορφή που περικλείεται σε ένα κέλυφος. Μέσα στον πυρήνα και ένα σύνολο οργανιδίων που εκτελούν τη σύνθεση και το μεταβολισμό των απαραίτητων ουσιών. Ωστόσο, η δομή και οι λειτουργίες του νευρώνα είναι διαφορετικές. Είναι η δομική μονάδα του νευρικού ιστού. Αυτά τα κύτταρα παρέχουν επικοινωνία μεταξύ όλων των συστημάτων του σώματος.

Το ΚΝΣ βασίζεται στον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό. Αυτά τα δύο κέντρα εκκρίνουν φαιά και λευκή ουσία. Οι διαφορές σχετίζονται με τις λειτουργίες που εκτελούνται. Το ένα μέρος λαμβάνει ένα σήμα από το ερέθισμα και το επεξεργάζεται, ενώ το άλλο μέρος είναι υπεύθυνο για την εκτέλεση της απαραίτητης εντολής απόκρισης. Έξω από τα κύρια κέντρα, ο νευρικός ιστός σχηματίζει δέσμες από συστάδες (κόμβους ή γάγγλια). Διακλαδώνονται, εξαπλώνοντας ένα δίκτυο αγωγιμότητας σήματος σε όλο το σώμα (περιφερικό νευρικό σύστημα).

Νευρικά κύτταρα

Για να παρέχει πολλαπλές συνδέσεις, ο νευρώνας έχει μια ειδική δομή. Εκτός από το σώμα, στο οποίο συγκεντρώνονται τα κύρια οργανίδια, υπάρχουν διεργασίες. Μερικοί από αυτούς είναι βραχείς (δενδρίτες), συνήθως υπάρχουν αρκετοί από αυτούς, ο άλλος (άξονας) είναι ένας και το μήκος του σε μεμονωμένες δομές μπορεί να φτάσει το 1 μέτρο.

Η δομή του νευρικού κυττάρου ενός νευρώνα έχει σχεδιαστεί για να παρέχει την καλύτερη ανταλλαγή πληροφοριών. Οι δενδρίτες είναι πολύ διακλαδισμένοι (σαν το στέμμα ενός δέντρου). Με τις απολήξεις τους, αλληλεπιδρούν με τις διαδικασίες άλλων κυττάρων. Το μέρος όπου συναντιούνται ονομάζεται σύναψη. Υπάρχει λήψη και μετάδοση παρορμήσεων. Η κατεύθυνσή του: υποδοχέας - δενδρίτης - κυτταρικό σώμα (σώμα) - άξονας - αντιδρών όργανο ή ιστός.

Η εσωτερική δομή του νευρώνα ως προς τη σύνθεση των οργανιδίων είναι παρόμοια με άλλες δομικές μονάδες ιστών. Περιέχει έναν πυρήνα και ένα κυτταρόπλασμα που οριοθετείται από μια μεμβράνη. Μέσα βρίσκονται μιτοχόνδρια και ριβοσώματα, μικροσωληνίσκοι, το ενδοπλασματικό δίκτυο, η συσκευή Golgi.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, αρκετά παχιά κλαδιά (δενδρίτες) αναχωρούν από το σώμα του κυττάρου (βάση). Δεν έχουν ξεκάθαρο όριο με το σώμα και καλύπτονται από μια κοινή μεμβράνη. Καθώς απομακρύνονται, οι κορμοί γίνονται πιο λεπτοί, εμφανίζεται η διακλάδωσή τους. Ως αποτέλεσμα, τα πιο λεπτά τους μέρη μοιάζουν με μυτερές κλωστές.

Η ειδική δομή του νευρώνα (λεπτός και μακρύς άξονας) υποδηλώνει την ανάγκη προστασίας της ίνας του σε όλο το μήκος του. Ως εκ τούτου, από πάνω καλύπτεται με μια θήκη κυττάρων Schwann που σχηματίζουν μυελίνη, με κόμβους Ranvier ανάμεσά τους. Αυτή η δομή παρέχει πρόσθετη προστασία, απομονώνει τους διερχόμενους παλμούς, επιπλέον τροφοδοτεί και υποστηρίζει τα νήματα.

Ο άξονας προέρχεται από χαρακτηριστική ανύψωση (κνολ). Η διαδικασία τελικά διακλαδίζεται, αλλά αυτό δεν συμβαίνει σε όλο της το μήκος, αλλά πιο κοντά στο τέλος, στις συνδέσεις με άλλους νευρώνες ή με ιστούς.

Ταξινόμηση

Οι νευρώνες χωρίζονται σε τύπους ανάλογα με τον τύπο του μεσολαβητή (μεσολαβητής της αγώγιμης ώθησης) που απελευθερώνεται στις απολήξεις του άξονα. Μπορεί να είναι χολίνη, αδρεναλίνη κλπ. Από τη θέση τους στο κεντρικό νευρικό σύστημα, μπορεί να αναφέρονται σε σωματικούς νευρώνες ή σε αυτόνομους. Διακρίνετε μεταξύ των αντιληπτών κυττάρων (προσαγωγών) και της μετάδοσης αντίστροφων σημάτων (απαγωγών) ως απόκριση στον ερεθισμό. Ανάμεσά τους μπορεί να υπάρχουν ενδονευρώνες υπεύθυνοι για την ανταλλαγή πληροφοριών εντός του ΚΝΣ. Ανάλογα με τον τύπο της απόκρισης, τα κύτταρα μπορούν να αναστείλουν τη διέγερση ή, αντίθετα, να την αυξήσουν.

Σύμφωνα με την κατάσταση της ετοιμότητάς τους, διακρίνουν: «σιωπηλοί», που αρχίζουν να δρουν (μεταδίδουν ώθηση) μόνο με την παρουσία ενός συγκεκριμένου τύπου ερεθισμού και παρασκηνίου, που παρακολουθούν συνεχώς (συνεχής παραγωγή σημάτων). Ανάλογα με τον τύπο της πληροφορίας που λαμβάνεται από τους αισθητήρες, αλλάζει και η δομή του νευρώνα. Από αυτή την άποψη, ταξινομούνται σε διτροπικά, με σχετικά απλή απόκριση στον ερεθισμό (δύο αλληλένδετοι τύποι αίσθησης: μια ένεση και, ως αποτέλεσμα, πόνος, και πολυτροπική. Αυτή είναι μια πιο περίπλοκη δομή - πολυτροπικοί νευρώνες (ειδικοί και διφορούμενοι αντίδραση).

Χαρακτηριστικά, δομή και λειτουργίες ενός νευρώνα

Η επιφάνεια της μεμβράνης του νευρώνα καλύπτεται με μικρές αποφύσεις (αγκάθια) για να αυξηθεί η ζώνη επαφής. Συνολικά, μπορούν να καταλάβουν έως και το 40% της επιφάνειας των κυττάρων. Ο πυρήνας ενός νευρώνα, όπως και σε άλλους τύπους κυττάρων, φέρει κληρονομικές πληροφορίες. Τα νευρικά κύτταρα δεν διαιρούνται με μίτωση. Εάν η σύνδεση του άξονα με το σώμα σπάσει, η διαδικασία πεθαίνει. Ωστόσο, εάν το σώμα δεν έχει καταστραφεί, είναι σε θέση να δημιουργήσει και να αναπτύξει έναν νέο άξονα.

Η εύθραυστη δομή του νευρώνα υποδηλώνει την παρουσία πρόσθετης «κηδεμονίας». Προστατευτικές, υποστηρικτικές, εκκριτικές και τροφικές (διατροφικές) λειτουργίες παρέχονται από τη νευρογλοία. Τα κελιά της γεμίζουν όλο τον χώρο γύρω. Σε κάποιο βαθμό, βοηθά στην αποκατάσταση των κατεστραμμένων συνδέσεων και επίσης καταπολεμά τις λοιμώξεις και γενικά «φροντίζει» τους νευρώνες.

κυτταρική μεμβράνη

Αυτό το στοιχείο παρέχει μια λειτουργία φραγμού, διαχωρίζοντας το εσωτερικό περιβάλλον από την εξωτερική νευρογλοία. Το λεπτότερο φιλμ αποτελείται από δύο στρώματα μορίων πρωτεΐνης και φωσφολιπιδίων που βρίσκονται ανάμεσά τους. Η δομή της μεμβράνης του νευρώνα υποδηλώνει την παρουσία στη δομή της συγκεκριμένων υποδοχέων που είναι υπεύθυνοι για την αναγνώριση των ερεθισμάτων. Έχουν επιλεκτική ευαισθησία και, εάν είναι απαραίτητο, «ενεργοποιούνται» παρουσία αντισυμβαλλομένου. Η σύνδεση μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος γίνεται μέσω σωληναρίων που επιτρέπουν τη διέλευση ιόντων ασβεστίου ή καλίου. Ταυτόχρονα ανοίγουν ή κλείνουν υπό τη δράση πρωτεϊνικών υποδοχέων.

Χάρη στη μεμβράνη, το κύτταρο έχει τις δικές του δυνατότητες. Όταν μεταδίδεται κατά μήκος της αλυσίδας, εμφανίζεται η νεύρωση του διεγέρσιμου ιστού. Η επαφή των μεμβρανών των γειτονικών νευρώνων συμβαίνει στις συνάψεις. Η διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος είναι ένα σημαντικό συστατικό της ζωτικής δραστηριότητας οποιουδήποτε κυττάρου. Και η μεμβράνη ρυθμίζει με ακρίβεια τη συγκέντρωση των μορίων και των φορτισμένων ιόντων στο κυτταρόπλασμα. Σε αυτή την περίπτωση μεταφέρονται στις απαιτούμενες ποσότητες για να προχωρήσουν οι μεταβολικές αντιδράσεις στο βέλτιστο επίπεδο.

Τελευταία ενημέρωση: 29/09/2013

Οι νευρώνες είναι τα βασικά στοιχεία του νευρικού συστήματος. Πώς οργανώνεται ένας νευρώνας; Από ποια στοιχεία αποτελείται;

- αυτές είναι δομικές και λειτουργικές μονάδες του εγκεφάλου. εξειδικευμένα κύτταρα που εκτελούν τη λειτουργία της επεξεργασίας πληροφοριών που εισέρχονται στον εγκέφαλο. Είναι υπεύθυνοι για τη λήψη πληροφοριών και τη μετάδοσή τους σε όλο το σώμα. Κάθε στοιχείο του νευρώνα παίζει σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία.

- δενδροειδείς επεκτάσεις στην αρχή των νευρώνων που χρησιμεύουν για την αύξηση της επιφάνειας του κυττάρου. Πολλοί νευρώνες έχουν μεγάλο αριθμό από αυτούς (ωστόσο, υπάρχουν και αυτοί που έχουν μόνο έναν δενδρίτη). Αυτές οι μικροσκοπικές προεξοχές λαμβάνουν πληροφορίες από άλλους νευρώνες και τις μεταδίδουν με τη μορφή παλμών στο σώμα του νευρώνα (το σώμα). Ο τόπος επαφής των νευρικών κυττάρων μέσω του οποίου μεταδίδονται οι ώσεις -χημικά ή ηλεκτρικά- ονομάζεται.

Χαρακτηριστικά των δενδριτών:

• Οι περισσότεροι νευρώνες έχουν πολλούς δενδρίτες
• Ωστόσο, ορισμένοι νευρώνες μπορεί να έχουν μόνο έναν δενδρίτη.
• Κοντό και πολύ διακλαδισμένο
• Συμμετέχει στη μετάδοση πληροφοριών στο κυτταρικό σώμα

Σόμα, ή το σώμα ενός νευρώνα, είναι το μέρος όπου τα σήματα από τους δενδρίτες συσσωρεύονται και μεταδίδονται περαιτέρω. Το σώμα και ο πυρήνας δεν παίζουν ενεργό ρόλο στη μετάδοση των νευρικών σημάτων. Αυτοί οι δύο σχηματισμοί μάλλον χρησιμεύουν για τη διατήρηση της ζωτικής δραστηριότητας του νευρικού κυττάρου και τη διατήρηση της απόδοσής του. Τον ίδιο σκοπό εξυπηρετούν τα μιτοχόνδρια, τα οποία παρέχουν στα κύτταρα ενέργεια, και η συσκευή Golgi, η οποία απομακρύνει τα απόβλητα των κυττάρων πέρα ​​από την κυτταρική μεμβράνη.

- το τμήμα του σώματος από το οποίο αναχωρεί ο άξονας - ελέγχει τη μετάδοση των παλμών από τον νευρώνα. Είναι όταν το συνολικό επίπεδο των σημάτων υπερβαίνει την τιμή κατωφλίου του κολλήματος που στέλνει μια ώθηση (γνωστή ως) πιο πέρα ​​κατά μήκος του άξονα, σε ένα άλλο νευρικό κύτταρο.

- Αυτή είναι μια επιμήκης διαδικασία ενός νευρώνα, ο οποίος είναι υπεύθυνος για τη μετάδοση ενός σήματος από το ένα κύτταρο στο άλλο. Όσο μεγαλύτερος είναι ο άξονας, τόσο πιο γρήγορα μεταδίδει πληροφορίες. Ορισμένοι άξονες καλύπτονται με μια ειδική ουσία (μυελίνη) που λειτουργεί ως μονωτή. Οι άξονες που καλύπτονται με θήκη μυελίνης είναι σε θέση να μεταδώσουν πληροφορίες πολύ πιο γρήγορα.

Χαρακτηριστικά του άξονα:

• Οι περισσότεροι νευρώνες έχουν μόνο έναν άξονα
• Συμμετέχει στη μετάδοση πληροφοριών από το κυτταρικό σώμα
• Μπορεί να έχει ή όχι θήκη μυελίνης

Υποκαταστήματα τερματικού

Ο νευρικός ιστός είναι μια συλλογή διασυνδεδεμένων νευρικών κυττάρων (νευρώνες, νευροκύτταρα) και βοηθητικών στοιχείων (νευρογλοία), που ρυθμίζει τη δραστηριότητα όλων των οργάνων και συστημάτων των ζωντανών οργανισμών. Αυτό είναι το κύριο στοιχείο του νευρικού συστήματος, το οποίο χωρίζεται σε κεντρικό (περιλαμβάνει τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό) και περιφερειακό (αποτελούμενο από νευρικούς κόμβους, κορμούς, απολήξεις).

Οι κύριες λειτουργίες του νευρικού ιστού

1. Αντίληψη ερεθισμού;
2. ο σχηματισμός νευρικής ώθησης.
3. ταχεία παροχή διέγερσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα.
4. αποθήκευση δεδομένων;
5. παραγωγή μεσολαβητών (βιολογικά δραστικές ουσίες).
6. προσαρμογή του οργανισμού στις αλλαγές στο εξωτερικό περιβάλλον.

ιδιότητες του νευρικού ιστού

• Αναγέννηση- εμφανίζεται πολύ αργά και είναι δυνατή μόνο με την παρουσία άθικτου περικαρυονίου. Η αποκατάσταση των χαμένων βλαστών γίνεται με τη βλάστηση.
• Φρενάρισμα- αποτρέπει την εμφάνιση διέγερσης ή την αποδυναμώνει
• Ευερέθιστο- απόκριση στην επίδραση του εξωτερικού περιβάλλοντος λόγω της παρουσίας υποδοχέων.
• Διεγερσιμότητα- δημιουργία ώθησης όταν επιτευχθεί η τιμή κατωφλίου του ερεθισμού. Υπάρχει ένα χαμηλότερο όριο διεγερσιμότητας, στο οποίο η μικρότερη επιρροή στο κύτταρο προκαλεί διέγερση. Το ανώτερο κατώφλι είναι η ποσότητα της εξωτερικής επιρροής που προκαλεί πόνο.

Η δομή και τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των νευρικών ιστών

Η κύρια δομική μονάδα είναι νευρώνας. Έχει ένα σώμα - το περικάριον (στο οποίο βρίσκονται ο πυρήνας, τα οργανίδια και το κυτταρόπλασμα) και αρκετές διεργασίες. Είναι οι διεργασίες που είναι το χαρακτηριστικό των κυττάρων αυτού του ιστού και χρησιμεύουν για τη μεταφορά διέγερσης. Το μήκος τους κυμαίνεται από μικρόμετρα έως 1,5 m. Τα σώματα των νευρώνων έχουν επίσης διαφορετικά μεγέθη: από 5 μικρά στην παρεγκεφαλίδα έως 120 μικρά στον εγκεφαλικό φλοιό.

Μέχρι πρόσφατα, πιστευόταν ότι τα νευροκύτταρα δεν είναι ικανά να διαιρεθούν. Είναι πλέον γνωστό ότι ο σχηματισμός νέων νευρώνων είναι δυνατός, αν και μόνο σε δύο σημεία - αυτή είναι η υποκοιλιακή ζώνη του εγκεφάλου και ο ιππόκαμπος. Η διάρκεια ζωής των νευρώνων είναι ίση με τη διάρκεια ζωής ενός ατόμου. Κάθε άτομο κατά τη γέννηση έχει περίπου τρισεκατομμύρια νευροκύτταρακαι στη διαδικασία της ζωής χάνει 10 εκατομμύρια κύτταρα κάθε χρόνο.

παραφυάδεςΥπάρχουν δύο τύποι - δενδρίτες και άξονες.

Η δομή του άξονα.Ξεκινά από το σώμα του νευρώνα ως ανάχωμα άξονα, δεν διακλαδίζεται σε όλο το μήκος και μόνο στο τέλος χωρίζεται σε κλάδους. Ο άξονας είναι μια μακρά διαδικασία ενός νευροκυττάρου που εκτελεί τη μετάδοση της διέγερσης από το περικάριον.

Η δομή του δενδρίτη. Στη βάση του σώματος του κυττάρου, έχει μια προέκταση σε σχήμα κώνου και στη συνέχεια χωρίζεται σε πολλούς κλάδους (αυτός είναι ο λόγος για το όνομά του, «δενδρών» από τα αρχαία ελληνικά - δέντρο). Ο δενδρίτης είναι μια σύντομη διαδικασία και είναι απαραίτητος για τη μετάφραση της ώθησης στο σώμα.

Ανάλογα με τον αριθμό των διεργασιών, τα νευροκύτταρα χωρίζονται σε:

• μονοπολική (υπάρχει μόνο μία διαδικασία, ο άξονας).
• διπολικό (υπάρχουν τόσο ο άξονας όσο και ο δενδρίτης).
• ψευδο-μονοπολική (μια διαδικασία φεύγει από ορισμένα κύτταρα στην αρχή, αλλά στη συνέχεια διαιρείται σε δύο και είναι ουσιαστικά διπολική).
• πολυπολικοί (έχουν πολλούς δενδρίτες και ανάμεσά τους θα υπάρχει μόνο ένας άξονας).

Οι πολυπολικοί νευρώνες επικρατούν στο ανθρώπινο σώμα, οι διπολικοί νευρώνες βρίσκονται μόνο στον αμφιβληστροειδή του ματιού, στους νωτιαίους κόμβους - ψευδο-μονοπολικοί. Οι μονοπολικοί νευρώνες δεν βρίσκονται καθόλου στο ανθρώπινο σώμα· είναι χαρακτηριστικοί μόνο για κακώς διαφοροποιημένο νευρικό ιστό.

νευρογλοία

Η νευρογλοία είναι μια συλλογή κυττάρων που περιβάλλει τους νευρώνες (μακρογλοιοκύτταρα και μικρογλοιοκύτταρα). Περίπου το 40% του ΚΝΣ αντιπροσωπεύεται από νευρογλοιακά κύτταρα, δημιουργούν συνθήκες για την παραγωγή διέγερσης και την περαιτέρω μετάδοσή της, εκτελούν υποστηρικτικές, τροφικές και προστατευτικές λειτουργίες.

Μακρόγλια:

Επενδυμοκύτταρα- σχηματίζονται από γλοιοβλάστες του νευρικού σωλήνα, ευθυγραμμίζουν το κανάλι του νωτιαίου μυελού.

αστροκύτταρα- αστρικό, μικρό σε μέγεθος με πολυάριθμες διεργασίες που σχηματίζουν τον αιματοεγκεφαλικό φραγμό και αποτελούν μέρος της φαιάς ουσίας του ΓΤ.

Ολιγοδενδροκύτταρα- οι κύριοι εκπρόσωποι της νευρογλοίας, περιβάλλουν το περικάριον μαζί με τις διεργασίες του, εκτελώντας τις ακόλουθες λειτουργίες: τροφική, απομόνωση, αναγέννηση.

νευρολεμοκύτταρα- Κύτταρα Schwann, το καθήκον τους είναι ο σχηματισμός μυελίνης, ηλεκτρική μόνωση.

μικρογλοία - αποτελείται από κύτταρα με 2-3 κλάδους που είναι ικανά για φαγοκυττάρωση. Παρέχει προστασία από ξένα σώματα, βλάβες, καθώς και αφαίρεση προϊόντων απόπτωσης νευρικών κυττάρων.

Νευρικές ίνες- πρόκειται για διεργασίες (άξονες ή δενδρίτες) που καλύπτονται με θήκη. Διακρίνονται σε μυελινωμένα και μη μυελινωμένα. Μυελινωμένο σε διάμετρο από 1 έως 20 μικρά. Είναι σημαντικό η μυελίνη να απουσιάζει στη διασταύρωση της θήκης από το περικάριον προς την απόφυση και στην περιοχή των αξονικών διακλαδώσεων. Οι μη μυελινωμένες ίνες βρίσκονται στο αυτόνομο νευρικό σύστημα, η διάμετρός τους είναι 1-4 μικρά, η ώθηση ταξιδεύει με ταχύτητα 1-2 m/s, η οποία είναι πολύ πιο αργή από τις μυελινωμένες, έχουν ταχύτητα μετάδοσης 5-120 m. /μικρό.

Οι νευρώνες υποδιαιρούνται ανάλογα με τη λειτουργικότητα:

• Εισάγων- δηλαδή ευαίσθητοι, δέχονται ερεθισμούς και είναι ικανοί να δημιουργήσουν παρόρμηση.
• προσεταιριστική- εκτελεί τη λειτουργία της μετάφρασης παλμών μεταξύ νευροκυττάρων.
• απαγωγός- ολοκληρώστε τη μεταφορά της ώθησης, εκτελώντας μια λειτουργία κινητήρα, κινητήρα, εκκριτικής λειτουργίας.

Μαζί σχηματίζουν αντανακλαστικό τόξο, που εξασφαλίζει την κίνηση της ώθησης προς μία μόνο κατεύθυνση: από τις αισθητήριες ίνες στις κινητικές. Ένας μεμονωμένος νευρώνας είναι ικανός πολυκατευθυντικής μετάδοσης διέγερσης και μόνο ως μέρος ενός αντανακλαστικού τόξου εμφανίζεται μια μονοκατευθυντική ροή παλμών. Αυτό οφείλεται στην παρουσία μιας σύναψης στο αντανακλαστικό τόξο - μια ενδονευρική επαφή.

Synapseαποτελείται από δύο μέρη: προσυναπτικό και μετασυναπτικό, μεταξύ τους υπάρχει ένα κενό. Το προσυναπτικό τμήμα είναι το άκρο του άξονα που έφερε την ώθηση από το κύτταρο, περιέχει μεσολαβητές, είναι αυτοί που συμβάλλουν στην περαιτέρω μετάδοση της διέγερσης στην μετασυναπτική μεμβράνη. Οι πιο συνηθισμένοι νευροδιαβιβαστές είναι: ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη, γ-αμινοβουτυρικό οξύ, γλυκίνη, για τους οποίους υπάρχουν ειδικοί υποδοχείς στην επιφάνεια της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Χημική σύνθεση νευρικού ιστού

Νερόπεριέχεται σε σημαντική ποσότητα στον εγκεφαλικό φλοιό, λιγότερο στη λευκή ουσία και στις νευρικές ίνες.

Πρωτεϊνικές ουσίεςαντιπροσωπεύεται από γλοβουλίνες, λευκωματίνες, νευροσφαιρίνες. Η νευροκερατίνη βρίσκεται στη λευκή ουσία του εγκεφάλου και των διεργασιών του άξονα. Πολλές πρωτεΐνες στο νευρικό σύστημα ανήκουν σε μεσολαβητές: αμυλάση, μαλτάση, φωσφατάση κ.λπ.

ΣΤΟ χημική σύνθεσηπεριλαμβάνει επίσης τον νευρικό ιστό υδατάνθρακεςείναι η γλυκόζη, η πεντόζη, το γλυκογόνο.

Αναμεταξύ ΛίποςΒρέθηκαν φωσφολιπίδια, χοληστερόλη, εγκεφαλοζίτες (είναι γνωστό ότι τα νεογνά δεν έχουν εγκεφαλοζίτες, ο αριθμός τους αυξάνεται σταδιακά κατά την ανάπτυξη).

ιχνοστοιχείασε όλες τις δομές του νευρικού ιστού κατανέμονται ομοιόμορφα: Mg, K, Cu, Fe, Na. Η σημασία τους είναι πολύ μεγάλη για την ομαλή λειτουργία ενός ζωντανού οργανισμού. Έτσι το μαγνήσιο συμμετέχει στη ρύθμιση του νευρικού ιστού, ο φώσφορος είναι σημαντικός για την παραγωγική πνευματική δραστηριότητα, το κάλιο εξασφαλίζει τη μετάδοση των νευρικών ερεθισμάτων.

Νευρώνας(νευροκύτταρο), νευρώνα(neurocytus), έχει σώμα, σώμα, μακρά διεργασία-άξονας, άξονας και σύντομες διακλαδώσεις-δενδρίτες, δενδρίτης.

Οι νευρώνες σχηματίζουν κυκλώματα που μεταδίδουν ένα σήμα - μια νευρική ώθηση - από τους δενδρίτες στο σώμα και μετά στον άξονα, ο οποίος, διακλαδούμενος, έρχεται σε επαφή με τα σώματα άλλων νευρώνων, τους δενδρίτες ή τους άξονες τους. Οι νευρώνες συνδέονται μέσω της ζώνης επαφής - σύναψη,παρέχει μετάδοση νευρικής ώθησης.

Οι χημικοί μεσολαβητές συνήθως συμμετέχουν σε αυτή τη μετάδοση. Όταν ο παλμός μεταδίδεται, υπάρχει μια μικρή καθυστέρηση στη διέλευση του παλμού. Σε όλη τη διάρκεια της ζωής ενός ατόμου, οι συνάψεις μπορούν να καταστραφούν και να σχηματιστούν νέες συνάψεις. Με το σχηματισμό νέων επαφών μεταξύ των νευρώνων, ειδικότερα, συνδέονται οι μηχανισμοί της μνήμης.

Οι αλυσίδες νευρώνων, συμπεριλαμβανομένου ενός προσαγωγού νευρώνα, του οποίου οι δενδρίτες έχουν ευαίσθητες απολήξεις σε διάφορα όργανα και ένας απαγωγός νευρώνας, του οποίου ο άξονας καταλήγει στο όργανο εργασίας (μύες, αδένας), χαρακτηρίζονται ως τα απλούστερα αντανακλαστικά τόξα. Συνήθως, σε ένα αντανακλαστικό τόξο, μια ώθηση από έναν ευαίσθητο νευρώνα μεταδίδεται σε έναν ενδιάμεσο (συνειρμικός νευρώνας) και από τον τελευταίο σε έναν απαγωγό (ενεργός νευρώνας).

Οι πολυάριθμες συνδέσεις ενός συνειρμικού νευρώνα περιλαμβάνουν ένα αντανακλαστικό τόξο στα πιο πολύπλοκα νευρωνικά συμπλέγματα.

Το νευρικό σύστημα αναπτύσσεται από το εξωτερικό βλαστικό στρώμα, το εξώδερμα. Το άλγος του νευρικού συστήματος έχει την εμφάνιση μιας νευρικής πλάκας, η οποία είναι μια πάχυνση του εξωδερμίου κατά μήκος της ραχιαία επιφάνειας του σώματος. Στο μέλλον, οι άκρες της νευρικής πλάκας, γίνονται πιο λεπτές, πλησιάζουν η μία την άλλη, ενώ η ίδια η πλάκα, βαθαίνει, σχηματίζει μια νευρική αυλάκωση. Οι άκρες της πλάκας, που έχουν πάρει τη μορφή νευρικών πτυχών, συνδέονται και σχηματίζουν έναν νευρικό σωλήνα, ο οποίος, βυθίζοντας στο βάθος, δένεται από το εξώδερμα.

Ταυτόχρονα, σχηματίζονται κομβικές πλάκες (γάγγλιο) από τα κύτταρα που αποτελούν τις νευρικές πτυχές. Στη συνέχεια, χωρίζονται: ένα μέρος τους, που βρίσκεται με τη μορφή κυλίνδρων στις πλευρές του νευρικού σωλήνα, πιο κοντά στη ραχιαία του επιφάνεια, σχηματίζει νωτιαίου κόμβους· το άλλο μέρος των νευρικών κυττάρων μεταναστεύει στην περιφέρεια, σχηματίζοντας κόμβους του αυτόνομου νευρικό σύστημα.

Διάφορες διαφοροποιήσεις και ανομοιόμορφη ανάπτυξη του νευρικού σωλήνα αλλάζουν σημαντικά την εσωτερική του δομή, την εμφάνιση και το σχήμα της κοιλότητας.

Ένας διευρυμένος κρανιακός νευρικός σωλήνας αναπτύσσεται σε εγκέφαλος,και το υπόλοιπο στο νωτιαίο μυελό.

Τα κύτταρα του νευρικού σωλήνα διαφοροποιούνται σε νευροβλάστες, οι οποίοι σχηματίζουν νευρώνες με τις διεργασίες τους, και σε σπογγοβλάστες, που δίνουν στοιχεία νευρογλοίας.

Οι νευρώνες αναπτύσσονται ως εξαιρετικά εξειδικευμένα κύτταρα. Μέσω των διαδικασιών τους, ορισμένοι νευρώνες δημιουργούν συνδέσεις μεταξύ διαφορετικών τμημάτων του εγκεφάλου - αυτό είναι ενδιάμεσοι (συνειρμικοί) νευρώνες, άλλοι πραγματοποιούν τη σύνδεση του νευρικού συστήματος με άλλα όργανα - είναι προσαγωγοί (υποδοχέας)και απαγωγοί (ενεργοί) νευρώνες.

Οι άξονες των προσαγωγών και των απαγωγών νευρώνων είναι μέρος των νεύρων που εκτείνονται από τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό.