ATF процес. Структурата и биологичната роля на atf. IV. Домашна работа

1. Анаеробна гликолиза. Ресинтез на АТФ по време на гликолиза. Фактори, влияещи върху хода на гликолизата.

2. Аеробен начин на ресинтез на АТФ. Характеристики на регулирането.

3. Ресинтез на АТФ в цикъла на Кребс.

4. Млечна киселина, нейната роля в организма, начини за нейното елиминиране.

5. Биологично окисление. Синтез на АТФ по време на преноса на електрони по веригата на дихателните ензими.

1-ви въпрос

Разграждането на глюкозата е възможно по два начина. Един от тях е разпадането на молекула глюкоза с шест въглерода на две молекули с три въглерода. Този път се нарича дихотомно разграждане на глюкозата. Когато се реализира вторият път, молекулата на глюкозата губи един въглероден атом, което води до образуването на пентоза; този път се нарича апотомия.

Дихотомичното разграждане на глюкозата (гликолиза) може да се случи както при анаеробни, така и при аеробни условия. При разграждането на глюкозата в анаеробни условия се образува млечна киселина в резултат на процеса на млечнокисела ферментация. Индивидуалните реакции на гликолизата се катализират от 11 ензима, които образуват верига, в която продуктът на реакцията, ускорена от предходния ензим, е субстрат за следващия. Гликолизата може условно да се раздели на два етапа. В първия се освобождава енергия, а вторият се характеризира с натрупване на енергия под формата на АТФ молекули.

Химията на процеса е представена в темата "Разграждане на въглехидрати" и завършва с прехода на PVC в млечна киселина.

По-голямата част от млечната киселина, произведена в мускулите, се измива в кръвта. Промените в рН на кръвта се предотвратяват от бикарбонатната буферна система: при спортистите буферният капацитет на кръвта е повишен в сравнение с нетренирани хора, така че те могат да понасят по-високи нива на млечна киселина. Освен това млечната киселина се транспортира до черния дроб и бъбреците, където почти напълно се преработва в глюкоза и гликоген. Незначителна част от млечната киселина отново се превръща в пирогроздена киселина, която при аеробни условия се окислява до крайния продукт.

2-ри въпрос

Аеробното разграждане на глюкозата е известно още като пентозофосфатен цикъл. В резултат на този път една от 6-те молекули глюкозо-6-фосфат се разлага. Апотомното разграждане на глюкозата може да бъде разделено на две фази: окислителна и анаеробна.

Окислителната фаза, при която глюкозо-6-фосфатът се превръща в рибулоза-5-фосфат, е представена във въпроса „Разграждане на въглехидрати. Аеробно разграждане на глюкозата

Анаеробна фаза на апотомно разграждане на глюкозата.

По-нататъшният обмен на рибулоза-5-фосфат протича много трудно, има трансформация на фосфопентоза - пентозофосфатен цикъл. В резултат на това от шест молекули глюкозо-6-фосфат, влизащи в аеробния път на разграждане на въглехидратите, една молекула глюкозо-6-фосфат се разцепва напълно, за да образува CO 2 , H 2 O и 36 ATP молекули. Именно най-големият енергиен ефект от разграждането на глюкозо-6-фосфата в сравнение с гликолизата (2 ATP молекули) е важен за осигуряване на енергия на мозъка и мускулите по време на физическо натоварване.

3-ти въпрос

Цикълът на ди- и трикарбоксилните киселини (цикълът на Кребс) заема важно място в метаболитните процеси: тук ацетил-КоА (и PVA) се неутрализира до крайните продукти: въглероден диоксид и вода; синтезиран 12 молекулиАТФ; образуват се редица междинни продукти, които се използват за синтеза на важни съединения. Например, оксалооцетната и кетоглутаровата киселина могат да образуват аспарагинова и глутаминова киселини; ацетил-КоА служи като изходен материал за синтеза на мастни киселини, холестерол, холни киселини и хормони. Цикълът на ди- и трикарбоксилните киселини е следващата връзка в основните видове метаболизъм: метаболизма на въглехидрати, протеини, мазнини. За подробности вижте темата "Разграждането на въглехидратите."

4-ти въпрос

Увеличаването на количеството млечна киселина в саркоплазменото пространство на мускулите е придружено от промяна в осмотичното налягане, докато водата от междуклетъчната среда навлиза в мускулните влакна, което ги кара да набъбват и да се втвърдяват. Значителни промени в осмотичното налягане в мускулите могат да причинят болка.

Млечната киселина лесно дифундира през клетъчните мембрани по градиента на концентрация в кръвта, където взаимодейства с бикарбонатната система, което води до освобождаване на "неметаболитен" излишък на CO 2:

NaHCO 3 + CH 3 - CH - COOH CH 3 - CH - COONa + H 2 O + CO 2

По този начин повишаването на киселинността, увеличаването на CO 2 служи като сигнал за дихателния център; когато се отделя млечна киселина, се увеличава белодробната вентилация и доставянето на кислород към работещия мускул.

5-ти въпрос

биологично окисление- е колекция окислителни реакциивъзникващи в биологични обекти (в тъкани) и осигуряващи на тялото енергия и метаболити за осъществяване на жизненоважни процеси. Биологичното окисление също унищожава вредни продуктиметаболизъм, отпадъчни продукти на тялото.

Учените участват в разработването на теорията за биологичното окисление: 1868 г. - Шьонбейн (немски учен), 1897 г. - А.Н. Бах, 1912 V.I. Паладин, Г. Виланд. Възгледите на тези учени формират основата съвременна теориябиологично окисление. Нейната същност.

Няколко ензимни системи (дихателната верига на ензимите) участват в преноса на H 2 към O 2, като се разграничават три основни компонента: дехидрогенази (NAD, NADP); флавин (FAD, FMN); цитохроми (хем Fe 2+). В резултат на това се образува крайният продукт на биологичното окисление Н 2 О. В биологичното окисление участва верига от дихателни ензими.

Първият Н2 акцептор е дехидрогеназата, коензимът е NAD (в митохондриите) или NADP (в цитоплазмата).

ATP е съкращение от Adenosine Tri-Phosphoric Acid. И можете също да намерите името аденозин трифосфат. Това е нуклеоид, който играе огромна роля в обмена на енергия в тялото. Аденозин трифосфорната киселина е универсален източник на енергия, участващ във всички биохимични процеси в организма. Тази молекула е открита през 1929 г. от учения Карл Ломан. И значението му е потвърдено от Фриц Липман през 1941 г.

Структура и формула на АТФ

Ако говорим за ATP по-подробно, то това е молекула, която дава енергия на всички процеси, протичащи в тялото, включително дава и енергия за движение. Когато молекулата на АТФ се раздели, мускулното влакно се свива, в резултат на което се освобождава енергия, което позволява съкращението да се случи. Аденозинтрифосфатът се синтезира от инозин – в жив организъм.

За да даде на тялото енергия, аденозинтрифосфатът трябва да премине през няколко етапа. Първо се отделя един от фосфатите – с помощта на специален коензим. Всеки от фосфатите осигурява десет калории. Процесът произвежда енергия и произвежда ADP (аденозин дифосфат).

Ако тялото се нуждае от повече енергия, за да функционира, след което се отделя друг фосфат. Тогава се образува АМФ (аденозин монофосфат). Основният източник за производството на аденозин трифосфат е глюкозата, в клетката тя се разпада на пируват и цитозол. Аденозин трифосфатът енергизира дългите влакна, които съдържат протеина миозин. Той е този, който образува мускулни клетки.

В моментите, когато тялото почива, веригата върви в обратна посока, т.е. образува се аденозин трифосфорна киселина. Отново за тази цел се използва глюкоза. Създадените молекули на аденозин трифосфат ще бъдат използвани повторно веднага щом стане необходимо. Когато енергията не е необходима, тя се съхранява в тялото и се освобождава веднага щом е необходима.

Молекулата на АТФ се състои от няколко или по-скоро три компонента:

1. Рибозата е захар с пет въглерода, същата, която е в основата на ДНК.
2. Аденинът е комбинация от азотни и въглеродни атоми.
3. Трифосфат.

В самия център на молекулата на АТФ е молекулата на рибозата, а нейният край е основният за аденозин. От другата страна на рибозата е верига от три фосфата.

ATP системи

В същото време трябва да разберете, че само първите две или три секунди ще бъдат достатъчни за резервите на ATP. двигателна активност, след което нивото му намалява. Но в същото време мускулната работа може да се извърши само с помощта на АТФ. Благодарение на специалните системи в тялото непрекъснато се синтезират нови АТФ молекули. Включването на нови молекули става в зависимост от продължителността на натоварването.

Молекулите на АТФ синтезират три основни биохимични системи:

1. Фосфагенна система (креатин фосфат).
2. Система от гликоген и млечна киселина.
3. Аеробно дишане.

Нека разгледаме всеки от тях поотделно.

Фосфагенна система- ако мускулите ще работят за кратко време, но изключително интензивно (около 10 секунди), ще се използва фосфагенната система. В този случай ADP се свързва с креатин фосфата. Благодарение на тази система има постоянна циркулация на малко количество аденозин трифосфат в мускулните клетки. Тъй като креатин фосфатът присъства и в самите мускулни клетки, той се използва за възстановяване на нивата на АТФ след високоинтензивна тренировка. кратка работа. Но след десет секунди нивото на креатин фосфата започва да намалява - тази енергия е достатъчна за кратко бягане или интензивно натоварване в бодибилдинга.

гликоген и млечна киселина- доставя енергия на тялото по-бавно от предишния. Той синтезира АТФ, което може да издържи за минута и половина интензивна работа. В този процес глюкозата в мускулните клетки се превръща в млечна киселина чрез анаеробен метаболизъм.

Тъй като тялото не използва кислород в анаеробно състояние, тази система осигурява енергия по същия начин, както при аеробната система, но се спестява време. В анаеробен режим мускулите се съкращават изключително силно и бързо. Такава система може да ви позволи да пробягате 400 метра спринт или по-дълга интензивна тренировка във фитнеса. Но дълго време да работите по този начин няма да позволите болезненост в мускулите, която се появява поради излишък на млечна киселина.

Аеробно дишане- тази система се активира, ако тренировката продължава повече от две минути. След това мускулите започват да получават аденозин трифосфат от въглехидрати, мазнини и протеини. В този случай АТФ се синтезира бавно, но енергията продължава дълго време - физическата активност може да продължи няколко часа. Това се дължи на факта, че глюкозата се разгражда безпрепятствено, няма противопоставяне, което да пречи на външната страна - тъй като млечната киселина предотвратява анаеробния процес.

Ролята на АТФ в организма

От предишното описание става ясно, че основната роля на аденозинтрифосфата в тялото е да осигурява енергия за всички многобройни биохимични процеси и реакции в тялото. Повечето енергоемки процеси в живите същества протичат благодарение на АТФ.

Но в допълнение към тази основна функция, аденозин трифосфатът изпълнява и други:

Ролята на АТФ в организма и живота на човекадобре познат не само на учените, но и на много спортисти и бодибилдъри, тъй като разбирането му помага да се направят тренировките по-ефективни и правилно да се изчислят натоварванията. За хората, които правят силови тренировки във фитнеса, спринтове и други спортове, е много важно да разберат какви упражнения трябва да се изпълняват във всеки един момент. Благодарение на това можете да формирате желаната структура на тялото, да тренирате мускулната структура, да намалите наднорменото тегло и да постигнете други желани резултати.

Метаболитните процеси включват реакции, които консумират енергия, и реакции, които освобождават енергия. В някои случаи тези реакции са свързани. Често обаче реакциите, при които се освобождава енергия, са отделени в пространството и времето от реакциите, при които тя се изразходва. В процеса на еволюция растителните и животинските организми са развили способността да съхраняват енергия под формата на съединения с богати енергийни връзки. Сред тях централно място заема аденозинтрифосфатът (АТФ). АТФ е нуклеотиден фосфат, състоящ се от азотна основа (аденин), пентоза (рибоза) и три молекули фосфорна киселина. Двете крайни молекули на фосфорната киселина образуват макроергични, богати на енергия връзки. В клетката АТФ се намира главно под формата на комплекс с магнезиеви йони. Аденозин трифосфатът в процеса на дишане се образува от аденозин дифосфат и остатъка от неорганична фосфорна киселина (Pn), като се използва енергията, освободена по време на окисляването на различни органични вещества:

ADP + FN --> ATP + H2O

В този случай енергията на окисление на органичните съединения се превръща в енергия на фосфорна връзка.

През 1939-1940г. Ф. Липман установява, че АТФ е основният енергиен носител в клетката. Специални свойствана това вещество се определят от факта, че крайната фосфатна група лесно се прехвърля от АТФ към други съединения или се отцепва с освобождаване на енергия, която може да се използва за физиологични функции. Тази енергия е разликата между свободната енергия на АТФ и свободната енергия на получените продукти (AG). AG е промяна безплатна енергиясистема или количеството излишна енергия, която се освобождава по време на реорганизацията на химичните връзки. Разграждането на ATP става съгласно уравнението ATP + H20 = ADP + FN, докато батерията се разрежда, така да се каже, при pH 7 се освобождава AG = -30,6 kJ. Този процес се катализира от ензима аденозин трифосфатаза - (АТФ-аза).Равновесието на хидролизата на АТФ се измества към завършване на реакцията, което причинява голяма отрицателна стойност на свободната енергия на хидролизата. Това се дължи на факта, че по време на дисоциацията. Четирите хидроксилни групи при pH 7 ATP има четири отрицателни заряда. Близкото подреждане на зарядите един към друг допринася за тяхното отблъскване и следователно елиминирането на фосфатните групи. В резултат на хидролизата се образуват съединения с еднакъв заряд (ADP3~ и HPO4~), които се отделят едно от друго, което предотвратява тяхното комбиниране. Уникални свойстваАТФ се обяснява не само с факта, че по време на неговата хидролиза се освобождава голямо количество енергия, но и с факта, че той има способността да дарява крайна фосфатна група заедно с енергиен резерв на други органични съединения. Енергията, съдържаща се в макроергичната фосфорна връзка, се използва за физиологичната активност на клетката. Въпреки това, по отношение на свободната енергия на хидролиза - 30,6 kJ / mol АТФ заема междинна позиция. Поради това системата ATP - ADP може да служи като носител на фосфатни групи от фосфорни съединения с по-висока енергия на хидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 K / mol), до съединения с по-ниска енергия на хидролиза, например захарни фосфати (13,8 kJ / mol). По този начин ADP системата е, така да се каже, междинна или конюгираща.

Механизъм на синтеза на АТФ. Дифузията на протони обратно през вътрешната митохондриална мембрана със синтеза на АТФ се свързва с помощта на АТФазния комплекс, т.нар. фактор на конюгиране F,. На електронномикроскопични изображения тези фактори изглеждат като кълбовидни гъбовидни образувания върху вътрешната мембрана на митохондриите, а техните „глави“ стърчат в матрицата. F 1 е водоразтворим протеин, състоящ се от 9 субединици от пет различни типа. Протеинът е АТФ-аза и е свързан към мембраната чрез друг протеинов комплекс, F 0 , който лигира мембраната. Е 0 не проявява каталитична активност, а служи като канал за транспорт на Н + йони през мембраната до F x .

Механизмът на синтеза на АТФ в комплекса Fi ~ F 0 не е напълно изяснен. Има редица хипотези в това отношение.

Една от хипотезите, обясняващи образуването на АТФ чрез т.нар директен механизъм,беше предложено от Мичъл.

Ориз. 9. Възможни механизми на образуване на АТФ в комплекса F 1 - F 0

Съгласно тази схема, на първия етап от фосфорилирането, фосфатният йон и ADP се свързват с g компонента на ензимния комплекс (НО).Протоните се движат през канал в компонента F 0 и се комбинират във фосфата с един от кислородните атоми, който се отстранява под формата на водна молекула (B).Кислородният атом на ADP се свързва с фосфорния атом, образувайки ATP, след което молекулата на ATP се отделя от ензима (B).

За индиректен механизъмвъзможни са различни варианти. ADP и неорганичният фосфат са прикрепени към активния център на ензима без приток на свободна енергия. Йоните H +, движещи се по протонния канал по градиента на техния електрохимичен потенциал, се свързват в определени области на F b, причинявайки конформационни. промени в ензима (P. Boyer), в резултат на което се синтезира АТФ от ADP и P i. Освобождаването на протони в матрицата е придружено от връщането на АТФ-синтетазния комплекс в първоначалното му конформационно състояние и освобождаването на АТФ.

В енергизирана форма, F1 функционира като АТФ синтетаза. При липса на конюгация между електрохимичния потенциал на H + йони и синтеза на АТФ, енергията, освободена в резултат на обратния транспорт на H + йони в матрицата, може да се превърне в топлина. Понякога това е от полза, тъй като повишаването на температурата в клетките активира работата на ензимите.

Аденозинтрифосфорна киселина-АТФ- задължителен енергиен компонент на всяка жива клетка. АТФ също е нуклеотид, състоящ се от азотната основа на аденина, захарта на рибозата и три остатъка от молекулата на фосфорната киселина. Това е нестабилна структура. В метаболитните процеси остатъците от фосфорна киселина последователно се отделят от него чрез разкъсване на богатата на енергия, но крехка връзка между втория и третия остатък от фосфорна киселина. Отделянето на една молекула фосфорна киселина се придружава от освобождаване на около 40 kJ енергия. В този случай АТФ преминава в аденозин дифосфорна киселина (ADP) и с по-нататъшно разцепване на остатъка от фосфорна киселина от ADP се образува аденозинмонофосфорна киселина (AMP).

Схематична диаграма на структурата на АТФ и превръщането му в АДФ (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблици. М., 2000 )

Следователно АТФ е вид акумулатор на енергия в клетката, който се "разрежда", когато се разделя. Разграждането на АТФ възниква по време на реакциите на синтез на протеини, мазнини, въглехидрати и всякакви други жизненоважни функции на клетките. Тези реакции протичат с усвояването на енергия, която се извлича при разграждането на веществата.

Синтезира се АТФв митохондриите на няколко етапа. Първият е подготвителен -протича поетапно, с участието на специфични ензими на всяка стъпка. В този случай сложните органични съединения се разграждат до мономери: протеини - до аминокиселини, въглехидрати - до глюкоза, нуклеинови киселини - до нуклеотиди и др. Разрушаването на връзките в тези вещества е придружено от освобождаване на малко количество енергия. Получените мономери под действието на други ензими могат да претърпят по-нататъшно разлагане с образуването на повече прости веществадо въглероден диоксид и вода.

Схема Синтез на АТФ в митохондриите на клетката

ОБЯСНЕНИЯ КЪМ СХЕМАТА ЗА ПРЕОБРАЗУВАНЕ НА ВЕЩЕСТВА И ЕНЕРГИЯ В ПРОЦЕСА НА ДИСИМИЛАЦИЯ

I етап - подготвителен: комплексен органична материяпод действието на храносмилателни ензими те се разпадат на прости, като при това се отделя само топлинна енергия.
Протеини -> аминокиселини
мазнини- > глицерин и мастни киселини
нишесте -> глюкоза

Етап II - гликолиза (без кислород): извършва се в хиалоплазмата, която не е свързана с мембрани; включва ензими; глюкозата се разгражда:

В дрождевите гъбички молекулата на глюкозата без участието на кислород се превръща в етилов алкохол и въглероден диоксид (алкохолна ферментация):

При други микроорганизми гликолизата може да завърши с образуването на ацетон, оцетна киселина и др. Във всички случаи разграждането на една молекула глюкоза е придружено от образуването на две молекули АТФ. При безкислородното разграждане на глюкозата под формата на химична връзка 40% от анергията се задържа в молекулата на АТФ, а останалата част се разсейва под формата на топлина.

Етап III - хидролиза (кислород): извършва се в митохондриите, свързани с митохондриалната матрица и вътрешната мембрана, в нея участват ензими, млечната киселина се разцепва: CsH6Oz + ZH20 --> 3CO2 + 12H. CO2 (въглероден диоксид) се отделя от митохондриите в околен свят. Водородният атом се включва във верига от реакции, чийто краен резултат е синтеза на АТФ. Тези реакции протичат в следния ред:

1. Водородният атом Н с помощта на ензими-носители навлиза във вътрешната мембрана на митохондриите, която образува кристи, където се окислява: Н-е--> H+

2. Водороден протон H+(катион) се пренася от носители към външната повърхност на мембраната на кристалите. За протоните тази мембрана е непропусклива, така че те се натрупват в междумембранното пространство, образувайки протонен резервоар.

3. Водородни електрони дсе прехвърлят към вътрешната повърхност на мембраната на кристалите и веднага се свързват с кислорода с помощта на ензима оксидаза, образувайки отрицателно зареден активен кислород (анион): O2 + e--> O2-

4. Катиони и аниони от двете страни на мембраната създават противоположно заредено електрическо поле и когато потенциалната разлика достигне 200 mV, протонният канал започва да работи. Това се случва в ензимните молекули на АТФ синтетазата, които са вградени във вътрешната мембрана, която образува кристалите.

5. Водородни протони през протонния канал H+втурват се в митохондриите, създавайки високо ниво на енергия, повечето откойто отива за синтеза на АТФ от ADP и F (ADP + F -\u003e ATP) и протони H+взаимодействат с активен кислород, образувайки вода и молекула 02:
(4Н++202- -->2Н20+02)

По този начин O2, който навлиза в митохондриите по време на дишането на организма, е необходим за добавянето на водородни протони H. При липсата му целият процес в митохондриите спира, тъй като веригата за пренос на електрони престава да функционира. Обща реакция на етап III:

(2CsHbOz + 6Oz + 36ADP + 36F ---> 6C02 + 36ATP + + 42H20)

В резултат на разграждането на една молекула глюкоза се образуват 38 молекули АТФ: на етап II - 2 АТФ и на етап III - 36 АТФ. Получените АТФ молекули надхвърлят митохондриите и участват във всички клетъчни процеси, където е необходима енергия. Разделяйки се, ATP отделя енергия (една фосфатна връзка съдържа 40 kJ) и се връща в митохондриите под формата на ADP и F (фосфат).

Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

публикувано на http://www.allbest.ru/

• Въведение
• 1.1 Химични свойства на АТФ
• 1.2 Физични свойстваАТФ
• 2.1
• 3.1 Роля в клетката
• 3.2 Роля в работата на ензимите
• 3.4 Други функции на АТФ
• Заключение
• Библиографски списък

Списък със символи

АТФ - аденозин трифосфат

ADP - аденозин дифосфат

AMP - аденозин монофосфат

РНК - рибонуклеинова киселина

ДНК - дезоксирибонуклеинова киселина

NAD - никотинамид аденин динуклеотид

PVC - пирогроздена киселина

G-6-F - фосфоглюкоза изомераза

F-6-F - фруктозо-6-фосфат

TPP - тиамин пирофосфат

FAD - фениладенин динуклеотид

Fn - неограничен фосфат

G - ентропия

RNR - рибонуклеотид редуктаза

Въведение

Основният източник на енергия за всички живи същества, населяващи нашата планета, е енергията на слънчевата светлина, която се използва пряко само от клетките на зелените растения, водораслите, зелените и лилавите бактерии. В тези клетки по време на фотосинтезата от въглероден диоксид и вода се образуват органични вещества (въглехидрати, мазнини, протеини, нуклеинови киселини и др.). Като се хранят с растения, животните получават органична материя в завършен вид. Съхранената в тези вещества енергия преминава заедно с тях в клетките на хетеротрофните организми.

В клетките на животинските организми енергията на органичните съединения по време на тяхното окисление се превръща в енергията на АТФ. ( Въглероден двуокиси отделената при това вода отново се използва от автотрофните организми за процесите на фотосинтеза.) Благодарение на енергията на АТФ се осъществяват всички жизнени процеси: биосинтеза на органични съединения, движение, растеж, клетъчно делене и др.

Темата за образуването и използването на АТФ в тялото не е нова отдавна, но рядко ще намерите пълно разглеждане на двете в един източник и още по-рядко анализ на двата процеса едновременно и в различни организми.

В тази връзка уместността на нашата работа се превърна в задълбочено изследване на образуването и използването на АТФ в живите организми, т.к. тази тема не е изследвана на необходимото ниво в научно-популярната литература.

Целта на нашата работа беше:

· изследване на механизмите на образуване и начините за използване на АТФ в организма на животните и човека.

Бяхме поставени следните задачи:

· Да изследва химичната природа и свойствата на АТФ;

· Анализират пътищата на образуване на АТФ в живите организми;

· Обмислете начини за използване на АТФ в живите организми;

Помислете за значението на АТФ за хората и животните.

Глава 1. Химическа природаи свойства на АТФ

1.1 Химични свойства на АТФ

Аденозинтрифосфатът е нуклеотид, който играе изключително важна роля в обмяната на енергия и вещества в организмите; На първо място, съединението е известно като универсален източник на енергия за всички биохимични процеси, протичащи в живите системи. АТФ е открит през 1929 г. от Карл Ломан, а през 1941 г. Фриц Липман показва, че АТФ е основният носител на енергия в клетката.

Систематично име на ATP:

9-в-D-рибофуранозиладенин-5"-трифосфат, или

9-в-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5"-трифосфат.

Химически АТФ е трифосфатен естер на аденозин, който е производно на аденин и рибоза.

Пуриновата азотна основа - аденин - е свързана чрез n-N-гликозидна връзка към 1" въглеродния атом на рибозата. Три молекули фосфорна киселина са последователно прикрепени към 5" въглеродния атом на рибозата, означени съответно с буквите: b, c и d .

По отношение на структурата, АТФ е подобен на адениновия нуклеотид, който е част от РНК, само вместо една фосфорна киселина, АТФ съдържа три остатъка от фосфорна киселина. Клетките не могат да съдържат киселини в забележими количества, а само техните соли. Следователно фосфорната киселина влиза в АТФ като остатък (вместо ОН групата на киселината има отрицателно зареден кислороден атом).

Под действието на ензими молекулата на АТФ лесно се хидролизира, т.е. прикрепя водна молекула и се разпада, за да образува аденозин дифосфорна киселина (ADP):

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Разцепването на друг остатък от фосфорна киселина превръща ADP в аденозин монофосфорна киселина AMP:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Тези реакции са обратими, т.е. AMP може да се преобразува в ADP и след това в ATP, акумулирайки енергия. Разрушаването на конвенционална пептидна връзка освобождава само 12 kJ/mol енергия. А връзките, които свързват остатъците от фосфорна киселина, са високоенергийни (наричат ​​се още макроергични): когато всяка от тях се разрушава, се освобождава 40 kJ / mol енергия. Следователно АТФ играе централна роля в клетките като универсален акумулатор на биологична енергия. Молекулите на АТФ се синтезират в митохондриите и хлоропластите (само малко количество от тях се синтезира в цитоплазмата), след което навлизат в различните органели на клетката, осигурявайки енергия за всички жизнени процеси.

Благодарение на енергията на АТФ се извършва клетъчно делене, активен трансфер на вещества през клетъчните мембрани, поддържане на мембранния електрически потенциал в процеса на предаване на нервни импулси, както и биосинтеза на макромолекулни съединения и физическа работа.

При повишено натоварване (например при спринт) мускулите работят изключително поради доставката на АТФ. В мускулните клетки този резерв е достатъчен за няколко десетки контракции и след това количеството АТФ трябва да се попълни. Синтезът на АТФ от АДФ и АМФ възниква поради енергията, освободена по време на разграждането на въглехидрати, липиди и други вещества. Голямо количество АТФ се изразходва и за извършване на умствена работа. Поради тази причина умствените работници се нуждаят от повишено количество глюкоза, чието разграждане осигурява синтеза на АТФ.

1.2 Физични свойства на АТФ

АТФ се състои от аденозин и рибоза - и три фосфатни групи. АТФ е силно разтворим във вода и сравнително стабилен в разтвори при рН 6,8-7,4, но бързо хидролизира при екстремно рН. Следователно АТФ се съхранява най-добре в безводни соли.

АТФ е нестабилна молекула. В небуферирана вода той се хидролизира до ADP и фосфат. Това е така, защото силата на връзките между фосфатните групи в АТФ е по-малка от силата на водородните връзки (хидратационни връзки) между неговите продукти (АДФ + фосфат) и водата. По този начин, ако АТФ и АДФ са в химично равновесие във вода, почти целият АТФ в крайна сметка ще се преобразува в АДФ. Система, която е далеч от равновесие, съдържа свободна енергия на Гибс и е способна да извършва работа. Живите клетки поддържат съотношението на АТФ към АДФ в точка на десет порядъка от равновесието, с концентрация на АТФ хиляда пъти по-висока от концентрацията на АДФ. Това изместване от равновесното положение означава, че АТФ хидролизата в клетката освобождава голямо количество свободна енергия.

Двете високоенергийни фосфатни връзки (тези, които свързват съседни фосфати) в една ATP молекула са отговорни за високото енергийно съдържание на тази молекула. Енергията, съхранявана в АТФ, може да бъде освободена от хидролиза. Разположена най-отдалечено от рибозната захар, z-фосфатната група има по-висока енергия на хидролиза от β- или β-фосфата. Връзките, образувани след хидролиза или фосфорилиране на АТФ остатък, са с по-ниска енергия от другите АТФ връзки. По време на ензимно-катализирана АТФ хидролиза или АТФ фосфорилиране наличната свободна енергия може да се използва от живите системи за извършване на работа.

Всяка нестабилна система от потенциално реактивни молекули може потенциално да служи като начин за съхраняване на свободна енергия, ако клетките са запазили концентрацията си далеч от равновесната точка на реакцията. Въпреки това, както е в случая с повечето полимерни биомолекули, разграждането на РНК, ДНК и АТФ в прости мономери се дължи както на освобождаването на енергия, така и на ентропия, увеличаване на вниманието, както в стандартните концентрации, така и в тези концентрации, в които възниква в клетката.

Стандартното количество енергия, освободено в резултат на хидролизата на АТФ, може да се изчисли от промените в енергията, които не са свързани с естествените (стандартни) условия, след това коригираната биологична концентрация. Нетната промяна в топлинната енергия (енталпия) при стандартна температура и налягане за разлагането на АТФ в ADP и неорганични фосфати е 20,5 kJ/mol, с промяна на свободната енергия от 3,4 kJ/mol. Енергията се освобождава чрез разделяне на фосфат или пирофосфат от АТФ до държавния стандарт 1 М са:

ATP + H 2 O > ADP + P I DG? = - 30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP и DG? = - 45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Тези стойности могат да се използват за изчисляване на промяната в енергията при физиологични условия и клетъчен ATP/ADP. Въпреки това, по-представително значение, наречено енергиен заряд, често работи. Стойностите са дадени за свободната енергия на Гибс. Тези реакции зависят от редица фактори, включително общата йонна сила и наличието на алкалоземни метали като Mg 2+ и Ca 2+ йони. При нормални условия DG е около -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

енергия от протеинова биологична батерия

Глава 2

В тялото АТФ се синтезира чрез фосфорилиране на АДФ:

ADP + H 3 PO 4 + енергия> ATP + H 2 O.

Фосфорилирането на ADP е възможно по два начина: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране (използване на енергията на окисляващите вещества). По-голямата част от АТФ се образува върху митохондриалните мембрани по време на окислителното фосфорилиране от Н-зависима АТФ синтаза. Субстратното фосфорилиране на АТФ не изисква участието на мембранни ензими, то се случва в процеса на гликолиза или чрез прехвърляне на фосфатна група от други макроергични съединения.

Реакциите на ADP фосфорилиране и последващото използване на ATP като източник на енергия образуват цикличен процес, който е същността на енергийния метаболизъм.

В тялото АТФ е едно от най-често актуализираните вещества. Така че при хората продължителността на живота на една ATP молекула е по-малко от 1 минута. През деня една ATP молекула преминава средно през 2000-3000 цикъла на ресинтез ( човешкото тялосинтезира около 40 kg АТФ на ден), т.е. доставката на АТФ в тялото практически не се създава и за нормален живот е необходимо постоянно да се синтезират нови молекули АТФ.

Окислително фосфорилиране -

Най-често обаче въглехидратите се използват като субстрат. Така че мозъчните клетки не могат да използват друг субстрат за хранене, освен въглехидрати.

Предварително сложните въглехидрати се разграждат до прости, до образуването на глюкоза. Глюкозата е универсален субстрат в процеса на клетъчното дишане. Окислението на глюкозата се разделя на 3 етапа:

1. гликолиза;

2. окислително декарбоксилиране и цикъл на Кребс;

3. окислително фосфорилиране.

В този случай гликолизата е обща фаза за аеробно и анаеробно дишане.

2 .1.1 глikoЛиз- ензимен процес на последователно разграждане на глюкозата в клетките, придружен от синтеза на АТФ. Гликолизата при аеробни условия води до образуването на пирогроздена киселина (пируват), гликолизата при анаеробни условия води до образуването на млечна киселина (лактат). Гликолизата е основният път на катаболизъм на глюкозата при животните.

Гликолитичният път се състои от 10 последователни реакции, всяка от които се катализира от отделен ензим.

Процесът на гликолиза може условно да се раздели на два етапа. Първият етап, продължаващ с потреблението на енергия от 2 молекули АТФ, е разделянето на молекула глюкоза на 2 молекули глицералдехид-3-фосфат. На втория етап настъпва NAD-зависимо окисление на глицералдехид-3-фосфат, придружено от синтез на АТФ. Сама по себе си гликолизата е напълно анаеробен процес, т.е. не изисква наличието на кислород за протичане на реакциите.

Гликолизата е един от най-старите метаболитни процеси, известни в почти всички живи организми. Предполага се, че гликолизата се е появила преди повече от 3,5 милиарда години в първичните прокариоти.

Резултатът от гликолизата е превръщането на една молекула глюкоза в две молекули пирогроздена киселина (PVA) и образуването на два редуциращи еквивалента под формата на коензима NAD H.

Пълното уравнение за гликолиза е:

C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

При липса или липса на кислород в клетката пирогроздената киселина се редуцира до млечна киселина, тогава общото уравнение на гликолизата ще бъде както следва:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P n \u003d 2 лактат + 2ATP + 2H 2 O.

По този начин, по време на анаеробното разграждане на една молекула глюкоза, общият нетен добив на АТФ е две молекули, получени в реакциите на фосфорилиране на ADP субстрат.

В аеробните организми крайните продукти на гликолизата претърпяват допълнителни трансформации в биохимичните цикли, свързани с клетъчното дишане. В резултат на това, след пълното окисляване на всички метаболити на една глюкозна молекула в последния етап от клетъчното дишане - окислително фосфорилиране, протичащо в дихателната верига на митохондриите в присъствието на кислород - допълнително се синтезират допълнителни 34 или 36 ATP молекули за всяка глюкоза. молекула.

Първата реакция на гликолизата е фосфорилирането на глюкозна молекула, което се случва с участието на тъканно-специфичния ензим хексокиназа с енергийна консумация на 1 ATP молекула; се образува активната форма на глюкозата - глюкозо-6-фосфат (G-6-F):

За протичане на реакцията е необходимо наличието на Mg 2+ йони в средата, с които се свързва АТФ молекулният комплекс. Тази реакция е необратима и е първата ключ реакция гликолиза.

Глюкозното фосфорилиране служи за две цели: първо, защото плазмената мембрана, пропусклив за неутрална глюкозна молекула, не пропуска отрицателно заредени G-6-P молекули, фосфорилираната глюкоза е заключена вътре в клетката. Второ, по време на фосфорилирането глюкозата се превръща в активна форма, която може да участва в биохимични реакции и да бъде включена в метаболитните цикли.

Чернодробният изоензим на хексокиназата - глюкокиназа - е важен за регулирането на нивата на кръвната захар.

В следващата реакция ( 2 ) чрез ензима фосфоглюкоизомераза G-6-P се превръща в фруктозо-6-фосфат (F-6-F):

За тази реакция не е необходима енергия и реакцията е напълно обратима. На този етап фруктозата също може да се включи в процеса на гликолиза чрез фосфорилиране.

След това две реакции следват почти веднага една след друга: необратимо фосфорилиране на фруктозо-6-фосфат ( 3 ) и обратимо алдолно разделяне на полученото фруктоза-1,6-бисфосфат (F-1,6-bF) на два триота ( 4 ).

Фосфорилирането на F-6-F се извършва от фосфофруктокиназа с изразходването на енергия от друга ATP молекула; това е второто ключ реакциягликолиза, нейното регулиране определя интензивността на гликолизата като цяло.

Алдолно разцепване F-1,6-bFвъзниква под действието на фруктозо-1,6-бисфосфат алдолаза:

В резултат на четвъртата реакция, дихидроксиацетон фосфати глицералдехид-3-фосфат, като първият е почти веднага в действие фосфотриоза изомеразаотива на втория 5 ), който участва в по-нататъшни трансформации:

Всяка молекула глицералдехид фосфат се окислява от NAD+ в присъствието на дехидрогенази глицералдехид фосфатпреди 1,3- дефосфоглицет- рата (6 ):

Идващи от 1,3-дифосфоглицерат, съдържащ високоенергийна връзка в 1 позиция, ензимът фосфоглицерат киназа прехвърля остатък от фосфорна киселина към молекулата на ADP (реакция 7 ) - образува се ATP молекула:

Това е първата реакция на фосфорилиране на субстрата. От този момент процесът на разграждане на глюкозата престава да бъде енергийно нерентабилен, тъй като енергийните разходи на първия етап се компенсират: синтезират се 2 ATP молекули (по една за всеки 1,3-дифосфоглицерат) вместо двете, изразходвани в реакции 1 и 3 . За да се случи тази реакция, е необходимо наличието на ADP в цитозола, т.е. при излишък на ATP в клетката (и липса на ADP), скоростта му намалява. Тъй като АТФ, който не се метаболизира, не се отлага в клетката, а просто се унищожава, тази реакция е важен регулатор на гликолизата.

След това последователно: образува се фосфоглицерол мутаза 2-фосфо- глицерат (8 ):

Енолазни форми фосфоенолпируват (9 ):

И накрая, втората реакция на субстратно фосфорилиране на ADP възниква с образуването на енолната форма на пируват и ATP ( 10 ):

Реакцията протича под действието на пируват киназа. Това е последната ключова реакция на гликолизата. Изомеризацията на енолната форма на пирувата до пируват става неензимно.

От създаването си F-1,6-bFсамо реакциите протичат с освобождаване на енергия 7 и 10 , при което настъпва субстратно фосфорилиране на ADP.

Регламент гликолиза

Правете разлика между местно и общо регулиране.

Локалното регулиране се осъществява чрез промяна на активността на ензимите под въздействието на различни метаболити вътре в клетката.

Регулирането на гликолизата като цяло, непосредствено за целия организъм, се осъществява под действието на хормони, които, въздействайки чрез молекули на вторични посланици, променят вътреклетъчния метаболизъм.

Инсулинът играе важна роля в стимулирането на гликолизата. Глюкагонът и адреналинът са най-значимите хормонални инхибитори на гликолизата.

Инсулинът стимулира гликолизата чрез:

активиране на хексокиназната реакция;

стимулиране на фосфофруктокиназата;

стимулиране на пируват киназата.

Други хормони също влияят върху гликолизата. Например соматотропинът инхибира ензимите на гликолизата, а тиреоидните хормони са стимуланти.

Гликолизата се регулира чрез няколко ключови стъпки. Реакции, катализирани от хексокиназа ( 1 ), фосфофруктокиназа ( 3 ) и пируват киназа ( 10 ) се характеризират със значително намаляване на свободната енергия и са практически необратими, което им позволява да бъдат ефективни точки за регулиране на гликолизата.

Гликолизата е катаболитен път от изключително значение. Той осигурява енергия за клетъчните реакции, включително синтеза на протеини. Междинните продукти на гликолизата се използват при синтеза на мазнини. Пируватът може също да се използва за синтезиране на аланин, аспартат и други съединения. Благодарение на гликолизата, работата на митохондриите и наличието на кислород не ограничават мускулната сила по време на краткотрайни екстремни натоварвания.

2.1.2 Окислително декарбоксилиране - окислението на пирувата до ацетил-КоА става с участието на редица ензими и коензими, структурно обединени в мултиензимна система, наречена "пируват дехидрогеназен комплекс".

На етап I от този процес пируватът губи своята карбоксилна група в резултат на взаимодействие с тиамин пирофосфат (ТРР) като част от активния център на ензима пируват дехидрогеназа (Е 1). На етап II хидроксиетиловата група на комплекса E 1 -TPF-CHOH-CH 3 се окислява до образуване на ацетилова група, която едновременно се прехвърля към амида на липоевата киселина (коензим), свързан с ензима дихидролипоилацетилтрансфераза (E 2). Този ензим катализира етап III - прехвърлянето на ацетилната група към коензима КоА (HS-KoA) с образуването на краен продукт ацетил-КоА, който е високоенергийно (макроергично) съединение.

В етап IV, окислената форма на липоамид се регенерира от редуцирания дихидролипоамид-Е2 комплекс. С участието на ензима дихидролипоил дехидрогеназа (Е 3) водородните атоми се прехвърлят от редуцираните сулфхидрилни групи на дихидролипоамида към FAD, който действа като простетична група на този ензим и е силно свързан с него. На етап V редуцираната FADH 2 дихидро-липоил дехидрогеназа пренася водород към коензима NAD с образуването на NADH + H +.

Процесът на окислително декарбоксилиране на пируват протича в митохондриалната матрица. Той включва (като част от сложен мултиензимен комплекс) 3 ензима (пируват дехидрогеназа, дихидролипоилацетилтрансфераза, дихидролипоил дехидрогеназа) и 5 ​​коензима (TPF, амид на липоева киселина, коензим А, FAD и NAD), от които три са относително силно свързани с ензимите ( TPF-E 1, липоамид-E 2 и FAD-E 3), а два са лесно дисоциирани (HS-KoA и NAD).

Ориз. 1 Механизмът на действие на пируват дехидрогеназния комплекс

E 1 - пируват дехидрогеназа; Е2 - ди-хидролипоилацетилтрансфраз; Е 3 - дихидролипоил дехидрогеназа; числата в кръговете показват етапите на процеса.

Всички тези ензими, които имат структура на субединици, и коензими са организирани в един комплекс. Следователно междинните продукти могат бързо да взаимодействат помежду си. Доказано е, че полипептидните вериги на дихидролипоил ацетилтрансферазните субединици, които съставят комплекса, образуват, така да се каже, ядрото на комплекса, около което са разположени пируват дехидрогеназа и дихидролипоил дехидрогеназа. Общоприето е, че нативният ензимен комплекс се образува чрез самосглобяване.

Цялостната реакция, катализирана от комплекса пируват дехидрогеназа, може да бъде представена по следния начин:

Пируват + NAD + + HS-KoA -\u003e Ацетил-CoA + NADH + H + + CO 2.

Реакцията е съпроводена със значително намаляване на стандартната свободна енергия и е практически необратима.

Ацетил-CoA, образуван в процеса на окислително декарбоксилиране, претърпява по-нататъшно окисление с образуването на CO 2 и H 2 O. Пълното окисление на ацетил-CoA се извършва в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Кребс). Този процес, подобно на окислителното декарбоксилиране на пируват, протича в митохондриите на клетките.

2 .1.3 ЦикълтрикарбонкиселоT (цикъл Crebsa, цитраtny цикъл) е централната част от общия път на катаболизма, цикличен биохимичен аеробен процес, по време на който трансформацията на дву- и три-въглеродни съединения, които се образуват като междинни продукти в живите организми по време на разграждането на въглехидрати, мазнини и протеини, до Получава се CO 2 . В този случай освободеният водород се изпраща към веригата тъканно дишане, където допълнително се окислява до вода, като взема пряко участие в синтеза на универсален енергиен източник – АТФ.

Цикълът на Кребс е ключова стъпка в дишането на всички клетки, които използват кислород, пресечната точка на много метаболитни пътища в тялото. В допълнение към значителната енергийна роля, цикълът играе и значителна пластична функция, т.е. той е важен източник на прекурсорни молекули, от които в хода на други биохимични трансформации се получават такива важни за живота на клетката съединения като синтезират се аминокиселини, въглехидрати, мастни киселини и др.

Цикълът на трансформация лимонкиселинив живите клетки е открит и изследван от немския биохимик сър Ханс Кребс, за тази работа той (заедно с Ф. Липман) е награден Нобелова награда(1953 г.).

При еукариотите всички реакции от цикъла на Кребс протичат вътре в митохондриите и ензимите, които ги катализират, с изключение на един, са в свободно състояние в митохондриалната матрица, с изключение на сукцинат дехидрогеназата, която е локализирана върху вътрешната митохондриална мембрана, интегриране в липидния двоен слой. При прокариотите реакциите на цикъла протичат в цитоплазмата.

Общо уравнениеедин завой от цикъла на Кребс:

Ацетил-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e?

Регламент цикъла:

Цикълът на Кребс се регулира "според механизма на отрицателната обратна връзка", в присъствието на голям брой субстрати (ацетил-CoA, оксалоацетат), цикълът работи активно и с излишък от реакционни продукти (NAD, ATP) е инхибиран. Регулирането се извършва и с помощта на хормони, основният източник на ацетил-КоА е глюкозата, следователно хормоните, които насърчават аеробното разграждане на глюкозата, допринасят за цикъла на Кребс. Тези хормони са:

Инсулин

адреналин.

Глюкагонът стимулира синтеза на глюкоза и инхибира реакциите на цикъла на Кребс.

По правило работата на цикъла на Кребс не се прекъсва поради анаплеротични реакции, които допълват цикъла със субстрати:

Пируват + CO 2 + ATP = Оксалоацетат (субстрат на цикъла на Кребс) + ADP + Fn.

работа АТФ синтаза

Процесът на окислително фосфорилиране се осъществява от петия комплекс на дихателната верига на митохондриите - протонната АТФ синтаза, състояща се от 9 субединици от 5 вида:

3 субединици (d,e,f) допринасят за целостта на АТФ синтазата

· Субединицата е основна функционална единица. Има 3 конформации:

L-конформация - свързва ADP и Phosphate (те влизат в митохондриите от цитоплазмата чрез специални носители)

Т-конформация – към АДФ се прикрепя фосфат и се образува АТФ

О-конформация - АТФ се отделя от b-субединица и преминава към b-субединица.

За да може една субединица да промени конформацията, е необходим водороден протон, тъй като конформацията се променя 3 пъти, необходими са 3 водородни протона. Протоните се изпомпват от междумембранното пространство на митохондриите под действието на електрохимичен потенциал.

· b-субединица транспортира АТФ до мембранния носител, който "изхвърля" АТФ в цитоплазмата. В замяна същият носител транспортира ADP от цитоплазмата. На вътрешната мембрана на митохондриите също има фосфатен носител от цитоплазмата към митохондриите, но за неговата работа е необходим водороден протон. Такива носители се наричат ​​транслокази.

Обща сума изход

За синтеза на 1 молекула АТФ са необходими 3 протона.

инхибитори окислителен фосфорилиране

Инхибиторите блокират V комплекса:

Олигомицин - блокира протонните канали на АТФ синтазата.

Атрактилозид, циклофилин - блокират транслоказите.

Разединители окислителен фосфорилиране

Разединители- липофилни вещества, които са способни да приемат протони и да ги транспортират през вътрешната мембрана на митохондриите, заобикаляйки V комплекса (неговия протонен канал). Разединители:

· Естествено- продукти на липидна пероксидация, мастни киселини с дълга верига; големи дози хормони на щитовидната жлеза.

· изкуствени- динитрофенол, етер, производни на витамин К, анестетици.

2.2 Субстратно фосфорилиране

Substrа другофосфорили инж (биохимичен), синтезът на богати на енергия фосфорни съединения, дължащи се на енергията на окислително-възстановителните реакции на гликолизата (катализирана от фосфоглицералдехид дехидрогеназа и енолаза) и по време на окислението на а-кетоглутарова киселина в цикъла на трикарбоксилната киселина (под действието на а-кетоглутарат дехидрогеназа и сукцинатиокиназа). За бактериите са описани случаи на S. f. при окисляването на пирогроздената киселина.S. f., за разлика от фосфорилирането в електронната транспортна верига, не се инхибира от "разединителни" отрови (например динитрофенол) и не се свързва с фиксирането на ензими в митохондриалните мембрани. Приносът на S. f. към клетъчния пул на АТФ при аеробни условия е много по-малък от приноса на фосфорилирането към електронната транспортна верига.

Глава 3

3.1 Роля в клетката

Основната роля на АТФ в организма е свързана с осигуряването на енергия за множество биохимични реакции. Като носител на две високоенергийни връзки, АТФ служи като директен източник на енергия за много енергоемки биохимични и физиологични процеси. Всичко това са реакции на синтеза на сложни вещества в организма: осъществяване на активен трансфер на молекули през биологични мембрани, включително за създаване на трансмембранен електрически потенциал; изпълнение на мускулна контракция.

Както знаете, в биоенергетиката на живите организми са важни два основни момента:

а) химическата енергия се съхранява чрез образуването на АТФ, съчетано с екзергонични катаболни реакции на окисление на органични субстрати;

б) химическата енергия се използва чрез разделяне на АТФ, свързано с ендергонични реакции на анаболизъм и други процеси, които изискват енергия.

Възниква въпросът защо молекулата на АТФ отговаря на централната си роля в биоенергетиката. За да го разрешите, разгледайте структурата на ATP Структура АТФ - (при pH 7,0 четиризаряд анион) .

АТФ е термодинамично нестабилно съединение. Нестабилността на АТФ се определя, първо, от електростатично отблъскване в областта на клъстер от едноименни отрицателни заряди, което води до напрежение на цялата молекула, но най-силната връзка е P - O - P, и второ, чрез специфичен резонанс. В съответствие с последния фактор съществува конкуренция между фосфорните атоми за самотните подвижни електрони на кислородния атом, разположен между тях, тъй като всеки фосфорен атом има частично положителен зарядв резултат на значително електронно рецепторно действие на P=O и P - O- групите. По този начин възможността за съществуване на АТФ се определя от наличието на достатъчно количество химическа енергия в молекулата, което прави възможно компенсирането на тези физикохимични напрежения. Молекулата на АТФ има две фосфоанхидридни (пирофосфатни) връзки, чиято хидролиза е придружена от значително намаляване на свободната енергия (при pH 7,0 и 37 o C).

ATP + H 2 O \u003d ADP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,0 kJ / mol.

ADP + H 2 O \u003d AMP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,9 kJ / mol.

Един от централните проблеми на биоенергетиката е биосинтезата на АТФ, която в дивата природа се осъществява чрез фосфорилиране на АДФ.

Фосфорилирането на ADP е ендергоничен процес и изисква източник на енергия. Както беше отбелязано по-рано, в природата преобладават два такива източника на енергия - слънчевата енергия и химическата енергия на редуцирани органични съединения. Зелените растения и някои микроорганизми са в състояние да трансформират енергията на абсорбираните светлинни кванти в химическа енергия, която се изразходва за фосфорилиране на ADP в светлинния стадий на фотосинтезата. Този процес на регенерация на АТФ се нарича фотосинтетично фосфорилиране. Преобразуването на окислителната енергия на органичните съединения в ATP макроенергетични връзки при аеробни условия се осъществява главно чрез окислително фосфорилиране. Свободната енергия, необходима за образуването на АТФ, се генерира в респираторната окислителна верига на митоходриите.

Известен е друг тип синтез на АТФ, наречен субстратно фосфорилиране. За разлика от окислителното фосфорилиране, свързано с преноса на електрони, донорът на активираната фосфорилна група (-PO3H2), която е необходима за регенерацията на АТФ, са междинните продукти на процесите на гликолиза и цикъла на трикарбоксилната киселина. Във всички тези случаи окислителните процеси водят до образуването на високоенергийни съединения: 1,3-дифосфоглицерат (гликолиза), сукцинил-КоА (цикъл на трикарбоксилната киселина), които с участието на подходящи ензими могат да фолират ADP и образуват АТФ. Трансформацията на енергия на ниво субстрат е единственият начин за синтез на АТФ в анаеробните организми. Този процес на синтез на АТФ ви позволява да поддържате интензивна работа на скелетните мускули по време на периоди на кислороден глад. Трябва да се помни, че това е единственият начин за синтез на АТФ в зрели еритроцити без митохондрии.

Особено важна роля в клетъчната биоенергетика играе адениловият нуклеотид, към който са прикрепени два остатъка от фосфорна киселина. Това вещество се нарича аденозин трифосфат (АТФ). В химическите връзки между остатъците от фосфорна киселина на молекулата на АТФ се съхранява енергия, която се освобождава при отделянето на органичния фосфорит:

ATP \u003d ADP + P + E,

където F е ензим, E е освобождаваща енергия. При тази реакция се образува аденозинфосфорна киселина (АДФ) - остатъкът от молекулата на АТФ и органичния фосфат. Всички клетки използват енергията на АТФ за процесите на биосинтеза, движение, производство на топлина, нервни импулси, луминесценция (например луминесцентни бактерии), т.е. за всички жизнени процеси.

АТФ е универсален акумулатор на биологична енергия. Светлинната енергия, съдържаща се в консумираната храна, се съхранява в молекулите на АТФ.

Запасът от АТФ в клетката е малък. Така че в мускула резервът от АТФ е достатъчен за 20-30 контракции. При повишена, но краткотрайна работа, мускулите работят единствено поради разделянето на съдържащия се в тях АТФ. След приключване на работа човек диша тежко - през този период се възстановява разграждането на въглехидрати и други вещества (натрупва се енергия) и се възстановява доставката на АТФ в клетките.

Известна е също ролята на АТФ като невротрансмитер в синапсите.

3.2 Роля в работата на ензимите

Живата клетка е далеч от равновесие химическа система: в края на краищата приближаването на живата система към равновесието означава нейното разпадане и смърт. Продуктът на всеки ензим обикновено се изразходва бързо, тъй като се използва като субстрат от друг ензим в метаболитния път. По-важното е, че голям брой ензимни реакции са свързани с разграждането на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат. За да бъде това възможно, пулът от АТФ от своя страна трябва да се поддържа на ниво, далеч от равновесието, така че съотношението на концентрацията на АТФ към концентрацията на неговите хидролизни продукти да е високо. По този начин пулът от АТФ играе ролята на "акумулатор", който поддържа постоянен трансфер на енергия и атоми в клетката по метаболитните пътища, определени от наличието на ензими.

И така, нека разгледаме процеса на хидролиза на АТФ и неговия ефект върху работата на ензимите. Представете си типичен биосинтетичен процес, при който два мономера - А и В - трябва да се комбинират един с друг в реакция на дехидратация (наричана още кондензация), придружена от освобождаване на вода:

A - H + B - OH - AB + H2O

Обратната реакция, която се нарича хидролиза, при която водна молекула разгражда ковалентно свързано А-В съединение, почти винаги ще бъде енергийно благоприятна. Това се случва например по време на хидролитичното разцепване на протеини, нуклеинова киселинаи полизахаридите на субединици.

Общата стратегия, чрез която клетката A-B се образува с A-N и B-OH, включва многоетапна последователност от реакции, в резултат на което има енергийно неблагоприятен синтез на желаните съединения с балансирана благоприятна реакция.

Хидролизата на АТФ отговаря ли на голяма отрицателна стойност? G, следователно, хидролизата на АТФ често играе ролята на енергийно благоприятна реакция, поради която се извършват вътреклетъчни реакции на биосинтеза.

По пътя от A - H и B - OH-A - B, свързан с АТФ хидролизата, енергията на хидролизата първо превръща B - OH във високоенергиен междинен продукт, който след това директно реагира с A - H, образувайки A - B. прост механизъм за този процес включва прехвърлянето на фосфат от ATP към B - OH с образуването на B - ORO 3, или B - O - R, и в този случай общата реакция протича само в два етапа:

1) B - OH + ATP - B - C - R + ADP

2) A - N + B - O - R - A - B + R

Тъй като междинното съединение B - O - P, образувано по време на реакцията, се разрушава отново, общите реакции могат да бъдат описани с помощта на следните уравнения:

3) A-N + B - OH - A - B и ATP - ADP + P

Първата, енергийно неблагоприятна реакция е възможна, защото е свързана с втората, енергийно благоприятна реакция (хидролиза на АТФ). Пример за свързани биосинтетични реакции от този тип може да бъде синтезът на аминокиселината глутамин.

Стойността G на хидролизата на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат зависи от концентрацията на всички реагенти и обикновено за клетъчни условия е в диапазона от - 11 до - 13 kcal / mol. Реакцията на хидролиза на АТФ може най-накрая да се използва за провеждане на термодинамично неблагоприятна реакция с G стойност от приблизително +10 kcal/mol, разбира се в присъствието на подходяща реакционна последователност. Въпреки това, за много биосинтетични реакции, дори ? G = - 13 kcal/mol. В тези и други случаи пътят на хидролиза на АТФ се променя по такъв начин, че първо се образуват АМФ и РР (пирофосфат). В следващия етап пирофосфатът също претърпява хидролиза; общата промяна на свободната енергия на целия процес е приблизително - 26 kcal/mol.

Как се използва енергията от хидролизата на пирофосфат в биосинтетични реакции? Един от начините може да бъде демонстриран чрез примера на горния синтез на съединения A - B с A - H и B - OH. С помощта на подходящия ензим B - OH може да реагира с ATP и да се превърне във високоенергийно съединение B - O - R - R. Сега реакцията се състои от три етапа:

1) B - OH + ATP - B - C - R - R + AMP

2) A - N + B - O - R - R - A - B + PP

3) PP + H2O - 2P

Общата реакция може да бъде представена по следния начин:

A - H + B - OH - A - B и ATP + H2O - AMP + 2P

Тъй като ензимът винаги ускорява реакцията, която катализира както в права, така и в обратна посока, съединение A-B може да се разложи чрез реакция с пирофосфат (обратна реакция от етап 2). Въпреки това, енергийно благоприятната реакция на пирофосфатна хидролиза (етап 3) допринася за поддържане на стабилността връзки A-Bпоради факта, че концентрацията на пирофосфат остава много ниска (това предотвратява реакцията, обратна на етап 2). По този начин енергията на пирофосфатната хидролиза гарантира, че реакцията протича в права посока. Пример за важна биосинтетична реакция от този тип е синтезът на полинуклеотиди.

3.3 Роля в синтеза на ДНК и РНК и протеини

Във всички известни организми дезоксирибонуклеотидите, които изграждат ДНК, се синтезират чрез действието на ензимите рибонуклеотид редуктаза (RNR) върху съответните рибонуклеотиди. Тези ензими редуцират захарния остатък от рибоза до дезоксирибоза чрез отстраняване на кислород от 2" хидроксилни групи, субстрати на рибонуклеозид дифосфати и продукти на дезоксирибонуклеозид дифосфати. Всички редуктазни ензими използват общ сулфхидрилен радикален механизъм, зависим от реактивни цистеинови остатъци, които се окисляват за образуване на дисулфидни връзки по време на реакцията Ензимът PHP се обработва чрез реакция с тиоредоксин или глутаредоксин.

Регулирането на PHP и свързаните с него ензими поддържа баланс един спрямо друг. Много ниска концентрация инхибира ДНК синтеза и възстановяването на ДНК и е смъртоносна за клетката, докато ненормалното съотношение е мутагенно поради увеличаване на вероятността от включване на ДНК полимераза по време на ДНК синтеза.

При синтеза на РНК нуклеинови киселини, аденозинът, получен от АТФ, е един от четирите нуклеотида, включени директно в РНК молекули от РНК полимераза. Енергия, тази полимеризация се случва с елиминирането на пирофосфат (две фосфатни групи). Този процес е подобен при биосинтезата на ДНК, с изключение на това, че АТФ се редуцира до дезоксирибонуклеотида dATP, преди да бъде включен в ДНК.

AT синтез катерица. Аминоацил-тРНК синтетазите използват АТФ ензими като източник на енергия за прикрепване на тРНК молекула към нейната специфична аминокиселина, образувайки аминоацил-тРНК, готова за транслация в рибозоми. Енергията става налична в резултат на АТФ хидролиза на аденозин монофосфат (AMP) за отстраняване на две фосфатни групи.

АТФ се използва за много клетъчни функции, включително транспортната работа за придвижване на вещества през клетъчните мембрани. Използва се и за механична работа, доставяйки необходимата енергия за мускулна контракция. Той доставя енергия не само на сърдечния мускул (за кръвообращението) и скелетните мускули (например за грубото движение на тялото), но и на хромозомите и камшичетата, за да могат да изпълняват многобройните си функции. Голямата роля на АТФ в химическата работа, осигуряваща необходима енергияза синтеза на няколко хиляди вида макромолекули, които една клетка трябва да съществува.

ATP се използва и като превключвател за включване и изключване както за контролиране на химични реакции, така и за изпращане на информация. Формата на протеиновите вериги, които произвеждат градивните елементи и други структури, използвани в живота, се определя главно от слаби химични връзки, които лесно се разрушават и преструктурират. Тези вериги могат да се скъсяват, удължават и променят формата си в отговор на входящата или изходящата енергия. Промените във веригите променят формата на протеина и могат също да променят неговата функция или да го накарат да стане активен или неактивен.

Молекулите на АТФ могат да се свържат с една част от протеинова молекула, причинявайки друга част от същата молекула да се плъзга или леко да се движи, което я кара да промени своята конформация, дезактивирайки молекулите. След като АТФ бъде премахнат, той кара протеина да се върне в първоначалната си форма и по този начин отново е функционален.

Цикълът може да се повтаря, докато молекулата се върне, ефективно действайки едновременно като превключвател и превключвател. Както добавянето на фосфор (фосфорилиране), така и отстраняването на фосфор от протеин (дефосфорилиране) могат да служат като ключ за включване или изключване.

3.4 Други функции на АТФ

Роля в метаболизъм, синтез и активен транспорт

По този начин АТФ пренася енергия между пространствено разделени метаболитни реакции. АТФ е основният източник на енергия за повечето клетъчни функции. Това включва синтеза на макромолекули, включително ДНК и РНК, и протеини. АТФ също играе важна роля в транспорта на макромолекули през клетъчните мембрани, като екзоцитоза и ендоцитоза.

Роля в структура клетки и движение

АТФ участва в поддържането на клетъчната структура чрез улесняване на сглобяването и разглобяването на цитоскелетните елементи. Поради този процес, АТФ е необходим за свиването на актиновите нишки, а миозинът е необходим за съкращението на мускулите. Този последен процес е една от основните енергийни нужди на животните и е от съществено значение за движението и дишането.

Роля в сигнал системи

визвънклетъченсигналсистеми

АТФ също е сигнална молекула. ATP, ADP или аденозин се признават за пуринергични рецептори. Пуринорецепторите може да са най-разпространените рецептори в тъканите на бозайниците.

При хората тази сигнална роля е важна както в централната, така и в периферната нервна система. Активността зависи от освобождаването на АТФ от синапси, аксони и глия пуринергични активира мембранни рецептори

ввътреклетъченсигналсистеми

АТФ е критичен в процесите на сигнална трансдукция. Използва се от кинази като източник на фосфатни групи в техните реакции на фосфатен трансфер. Киназите върху субстрати като протеини или мембранни липиди са често срещана сигнална форма. Фосфорилирането на протеин от киназа може да активира тази каскада, като митоген-активираната протеин киназна каскада.

АТФ също се използва от аденилат циклазата и се превръща във втора молекула-информатор AMP, която участва в задействането на калциеви сигнали за освобождаване на калций от вътреклетъчните депа. [38] Тази форма на вълната е особено важна за мозъчната функция, въпреки че участва в регулирането на множество други клетъчни процеси.

Заключение

1. Аденозин трифосфат – нуклеотид, който играе изключително важна роля в метаболизма на енергията и веществата в организмите; На първо място, съединението е известно като универсален източник на енергия за всички биохимични процеси, протичащи в живите системи. Химически АТФ е трифосфатен естер на аденозин, който е производно на аденин и рибоза. По отношение на структурата, АТФ е подобен на адениновия нуклеотид, който е част от РНК, само вместо една фосфорна киселина, АТФ съдържа три остатъка от фосфорна киселина. Клетките не могат да съдържат киселини в забележими количества, а само техните соли. Следователно фосфорната киселина влиза в АТФ като остатък (вместо ОН групата на киселината има отрицателно зареден кислороден атом).

2. В тялото ATP се синтезира чрез ADP фосфорилиране:

ADP + H 3 PO 4 + енергия> ATP + H 2 O.

Фосфорилирането на ADP е възможно по два начина: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране (използване на енергията на окисляващите вещества).

Окислително фосфорилиране - един от най-важните компоненти на клетъчното дишане, водещ до производството на енергия под формата на АТФ. Субстратите на окислителното фосфорилиране са продуктите на разпадане на органични съединения - протеини, мазнини и въглехидрати. Процесът на окислително фосфорилиране протича върху кристалите на митохондриите.

Substrа другофосфорили инж (биохимичен), синтезът на богати на енергия фосфорни съединения, дължащи се на енергията на редокс реакциите на гликолизата и по време на окислението на а-кетоглутаровата киселина в цикъла на трикарбоксилната киселина.

3. Основната роля на АТФ в организма е свързана с осигуряването на енергия за множество биохимични реакции. Като носител на две високоенергийни връзки, АТФ служи като директен източник на енергия за много енергоемки биохимични и физиологични процеси. В биоенергетиката на живите организми са важни: химическата енергия се съхранява чрез образуването на АТФ, съчетано с екзергонични катаболни реакции на окисление на органични субстрати; химическата енергия се използва чрез разделяне на АТФ, свързано с ендергонични реакции на анаболизъм и други процеси, които изискват енергия.

4. При повишено натоварване (например при спринт) мускулите работят единствено поради доставката на АТФ. В мускулните клетки този резерв е достатъчен за няколко десетки контракции и след това количеството АТФ трябва да се попълни. Синтезът на АТФ от АДФ и АМФ възниква поради енергията, освободена по време на разграждането на въглехидрати, липиди и други вещества. Голямо количество АТФ се изразходва и за извършване на умствена работа. Поради тази причина умствените работници се нуждаят от повишено количество глюкоза, чието разграждане осигурява синтеза на АТФ.

В допълнение към енергията ATP, той изпълнява редица други също толкова важни функции в тялото:

· Заедно с другите нуклеозидни трифосфати, АТФ е изходен продукт при синтеза на нуклеинови киселини.

Освен това АТФ играе важна роля в регулирането на много биохимични процеси. Като алостеричен ефектор на редица ензими, АТФ, като се присъединява към техните регулаторни центрове, усилва или потиска тяхната активност.

· АТФ също е директен предшественик на синтеза на цикличен аденозин монофосфат - вторичен носител за предаване на хормонален сигнал в клетката.

Известна е и ролята на АТФ като медиатор в синапсите.

Библиографски списък

1. Лемеза, Н.А. Наръчник по биология за кандидати за университети / L.V. Камлюк Н.Д. Лисов. - Минск: Unipress, 2011 - 624 с.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - Ню Йорк: W.H. Freeman, 2004.

3. Романовски, Ю.М. Преобразуватели на молекулярна енергия на жива клетка. Протонна АТФ синтаза - въртящ се молекулен двигател / Ю.М. Романовски A.N. Тихонов // UFN. - 2010. - Т.180. - С.931 - 956.

4. Voet D, Voet JG. Биохимия, том 1, 3-то изд. Уайли: Хобокен, Ню Джърси. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 рубли.

5. Обща химия. Биофизична химия. Химия на биогенните елементи. М.: Висше училище, 1993

6. Вершубски, А.В. Биофизика. / А.В. Вершубски, В.И. Приклонски, А.Н. Тихонов. - М: 471-481.

7. Албертс Б. Молекулярна биология на клетката в 3 тома. / Албертс Б., Брей Д., Люис Дж. и др., М.: Мир, 1994 г. 1558 p.

8. Николаев А.Я. Биологична химия - М .: ООО "Агенция за медицинска информация", 1998 г.

9. Berg, J. M. Биохимия, международно издание. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - Ню Йорк: W. H. Freeman, 2011; стр. 287.

10. Knorre D.G. Биологична химия: учебник. за хим., биол. И мед. специалист. университети. - 3-то издание, Рев. / Knorre D.G., Mysina S.D. - М.: Висше. училище, 2000. - 479 с.: ил.

11. Елиът, В. Биохимия и молекулярна биология / В. Елиът, Д. Елиът. - М.: Издателство на Изследователския институт по биомедицинска химия на Руската академия на медицинските науки, ООО "Материк-алфа", 1999 г., - 372 с.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. За енергетиката на АТФ хидролизата в разтвор. Journal of Physical Chemistry B, 113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Биохимия / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 p.

Подобни документи

органични съединенияв човешкото тяло. Структура, функции и класификация на протеините. Нуклеинови киселини (полинуклеотиди), структурни особености и свойства на РНК и ДНК. Въглехидратите в природата и човешкото тяло. Липидите са мазнини и мастноподобни вещества.

резюме, добавено на 09/06/2009


Процесът на синтез на протеини и тяхната роля в живота на живите организми. Функции и Химични свойствааминокиселини. Причини за техния дефицит в човешкото тяло. Видове храни, които съдържат незаменими киселини. Аминокиселини, синтезирани в черния дроб.

презентация, добавена на 23.10.2014 г


Енергийни, складови и опорно-изграждащи функции на въглехидратите. Свойства на монозахаридите като основен източник на енергия в човешкия организъм; глюкоза. Основните представители на дизахаридите; захароза. Полизахариди, образуване на нишесте, въглехидратен метаболизъм.

доклад, добавен на 30.04.2010 г


Метаболитни функции в организма: осигуряване на органи и системи с енергия, произведена при разграждането на хранителните вещества; превръщане на хранителните молекули в градивни елементи; образуването на нуклеинови киселини, липиди, въглехидрати и други компоненти.

резюме, добавено на 20.01.2009 г


Ролята и значението на белтъчините, мазнините и въглехидратите за нормалното протичане на всички жизненоважни процеси. Състав, структура и основни свойства на протеините, мазнините и въглехидратите, техните най-важни задачи и функции в организма. Основните източници на тези хранителни вещества.

презентация, добавена на 04/11/2013


Характеризиране на структурата на молекулите на холестерола като важен компонент клетъчната мембрана. Изследване на механизмите на регулиране на метаболизма на холестерола в човешкото тяло. Анализ на характеристиките на появата на излишък от липопротеини с ниска плътност в кръвния поток.

резюме, добавено на 17.06.2012 г


Метаболизъм на протеини, липиди и въглехидрати. Видове хранене на човека: всеядно, разделно и нисковъглехидратно хранене, вегетарианство, суровоядство. Ролята на протеините в метаболизма. Липса на мазнини в тялото. Промени в тялото в резултат на промяна в начина на хранене.

курсова работа, добавена на 02/02/2014


Съобразяване с участието на желязото в окислителните процеси и в синтеза на колаген. Запознаване със значението на хемоглобина в процесите на кръвообразуване. Световъртеж, задух и метаболитни нарушения в резултат на недостиг на желязо в човешкото тяло.

презентация, добавена на 02/08/2012


Свойства на флуора и желязото. дневни нужди на организма. Функции на флуора в организма, влияние, летална доза, взаимодействие с други вещества. Желязото в човешкото тяло, неговите източници. Последиците от недостига на желязо за организма и неговия излишък.

презентация, добавена на 14.02.2017 г


Протеините като хранителни източници, техните основни функции. Аминокиселини, участващи в производството на протеини. Структурата на полипептидната верига. Трансформация на протеини в тялото. Пълноценни и непълни протеини. Структура на протеини, химични свойства, качествени реакции.