Как се осъществява тъканното дишане. Етапи на клетъчното дишане. в) митохондриално окисление

тъканно дишане- това е набор от реакции на аеробно окисление на органични молекули в клетка, при които молекулният кислород е задължителен субстрат за образуването на продукти на окисление. Кислородът обаче може да се използва от клетката за различни задачи:

1. във вътрешната мембрана на митохондриите кислородът е крайният акцептор на електрони от окисляеми субстрати (NADH H + или FADH 2) с възможност за включване на неговата активна форма (оксиден анион; атомарен кислород) във водна молекула, един от крайните продукти на окисляването на органични молекули в аеробни клетки;

2. монооксигеназни системи на вътрешната митохондриална мембрана или мембраните на ендоплазмения ретикулум (ER) използват един атом молекулярен кислород, за да го включат в молекулите на органичните субстрати, за да модифицират тяхната структура и появата на функционални групи като хидроксилни, кето, алдехидни, карбоксилни групи;

3. EPR диоксигеназни системи използват два атома молекулярен кислород, за да образуват пероксидни съединения като R 2 O 2 . Такива пероксиди се използват от клетката поради антиоксидантни ензимни системи: глутатион пероксидаза и др.

Задача 1се извършва от аеробна клетка главно когато в клетката се появят енергийни източници и има нужда от производство на енергия чрез включване на тези енергийни източници в катаболните пътища. Тъканното дишане на клетката може да бъде представено под формата на етапи, има три от тях:

1-ви етап на тъканно дишане - 2-ри етап на катаболитни процеси;

Етап 2 на тъканното дишане - Цикълът на трикарбоксилната киселина (TCA);

Етап 3 на тъканното дишане - функцията на дихателната верига на вътрешната мембрана на митохондриите.

Първият и вторият етап на тъканното дишане произвеждат редуцирани форми на коензими и простетични групи в цитозола и в митохондриалната матрица, които са потенциални донори на електрони за дихателната верига на вътрешната митохондриална мембрана. Именно в тази мембрана присъства специален комплекс от ензими и липофилни вещества (убихинон; коензим Q), който пренася електрони от редуцирани форми на коензими (NADH) и простетични групи (FADH 2) към атомарния кислород.

В структурата на митохондриите се разграничават външната мембрана, вътрешната мембрана, матрицата и междумембранното пространство. Процесите на първия и втория етап на тъканното дишане са локализирани в матрицата и частично във вътрешната мембрана: бета-окисление на висши мастни киселини, реакции на метаболизма на аминокиселините - окислително дезаминиране, трансаминиране, цикъл на Кребс (CTC) с с изключение на сукцинат дехидрогеназната реакция.

И двете мембрани проникват в транспортни системи, отговорни за:

1. транспорт на аминокиселини;

2. ATP/ADP транспорт;

3. транспорт на йони;

4. совалкови системи (малат-аспартат, глицерол фосфат), които транспортират електрони и протони от цитозолни форми на редуцирани коензими към матрицата и към вътрешната мембрана;

5. транспорт на трикарбоксилни киселини;

6. транспорт на ацил HFAs;

7. транспорт на катиони и аниони.

Транспортни системиосигуряват постоянството на състава на митохондриалната матрица, обмена на вещества с цитоплазмата, доставката на получените субстрати от матрицата към цитоплазмата за нуждите на клетката.

Най-важен от енергийна гледна точка е третият етап на тъканното дишане, т.е. функция на дихателната верига на вътрешната митохондриална мембрана. Дихателната верига се състои от преносители на електрони от редуцирани форми на коензими до кислород. Електронните носители се комбинират в комплекси на дихателната верига. Разделянето на участниците в дихателната верига на комплекси (I-IV) възниква по време на експериментални изследваниявърху изолирането и разделянето на компонентите на дихателната верига с цел изследване на тяхната структура и функция.

Комплекс I на дихателната верига се състои от трансмембранен протеин-ензим NADH-дехидрогеназа (небелтъчна част - FMN) и желязо-сяра-съдържащи протеини (FeS-протеини). От матрицата NADH-формите мигрират към вътрешната мембрана на митохондриите, където се улавят от флавопротеин NADH-дехидрогеназата. Редокс реакцията протича:

NADH H + + FMN DGas ® NAD + + FMNN 2 DGas

FMN FMNN 2

Редуцираната форма на NADH-DHase пренася електрони към убихинон (CoQ) чрез FeS протеините на комплекс I и убихинонът може да улавя протони от матрицата:

KoQ KoQH 2

Убихинонът е силно липофилна структура, която се движи свободно от повърхността на вътрешната мембрана, обърната към матрицата (KoQH 2 ), към повърхността на вътрешната мембрана, обърната към междумембранното пространство (MMP) и обратно (KoQ). Редуцираната форма на убихинон дарява електрони на комплекс III на дихателната верига, съдържащ цитохроми в, от 1и FeS протеини. Цитохроми ви от 1- хемопротеини на третичната структура. Характеристика на хемите е наличието на железни катиони в тях, които променят степента на окисление на Fe² + /Fe³ +. Цитохром хем в , от 1или се в състояние да приеме само 1 ē, следователно, за прехвърлянето на 2 ē, които дихателната верига транспортира от окисления субстрат (редуцираната форма на коензима), са необходими два цитохрома от всеки тип. Цитохроми в , от 1и сне са в състояние да приемат H + йони в своята структура. Следващият акцептор на електрони е цитохромът с (най-мобилният цитохром във вътрешната мембрана; не е включен в никакъв комплекс), той също е хемопротеин с третична структура.

Редуцирана форма на цитохром с(Fe² +) дарява допълнителни електрони на цитохрома с-оксидаза (CHO). Цитохром с-оксидазата е трансмембранен протеин, хемопротеин с кватернерна структура, състоящ се от шест субединици: 4 аи 2 а 3, последните съдържат само Cu² + /Cu + . Този протеин се нарича още комплекс IV на дихателната верига. Цитохром с-оксидазата, получавайки 4' от цитохроми С (Fe² +), придобива висок афинитет към молекулярен кислород. Всяка двойка електрони преминава към 1 атом молекулярен кислород с образуването на оксиден анион, който, когато се комбинира с четири протона, образува ендогенна вода: 4H + +4 ē +O 2 → 2H 2 O

Дишането (лат. respiratio) е основната форма на дисимилация при хора, животни, растения и много микроорганизми. Дишането е физиологичен процес, който осигурява нормалното протичане на метаболизма (метаболизъм и енергия) на живите организми и спомага за поддържането на хомеостазата (постоянството на вътрешната среда), приемането на кислород (O2) от околната среда и отстраняването му в околен святв газообразно състояние, част от метаболитните продукти на тялото (CO2, H2O и други). В зависимост от интензивността на метаболизма, човек отделя през белите дробове средно около 5 - 18 литра въглероден двуокис(CO2) и 50 грама вода на час. И с тях - около 400 други примеси от летливи съединения, включително ацетон). В процеса на дишане веществата, богати на химическа енергия, принадлежащи на тялото, се окисляват до енергийно бедни крайни продукти (въглероден диоксид и вода), като за това се използва молекулярен кислород.

Човешкото дишане включва външно дишане и тъканно дишане.

Функцията на външното дишане се осигурява както от дихателната система, така и от кръвоносната система. Атмосферният въздух навлиза в белите дробове от назофаринкса (където е предварително почистен от механични примеси, навлажнен и затоплен) през ларинкса и трахеобронхиалното дърво (трахея, главни бронхи, лобарни бронхи, сегментни бронхи, лобуларни бронхи, бронхиоли и алвеоларни канали) навлиза в белодробни алвеоли. Респираторните бронхиоли, алвеоларните канали и алвеоларните торбички с алвеоли образуват едно алвеоларно дърво, а горните структури, излизащи от една крайна бронхиола, образуват функционална и анатомична единица на дихателния паренхим на белия дроб - амцинус (лат. bcinus - куп). Промяната на въздуха се осигурява от дихателните мускули, които вдишват (поемат въздух в белите дробове) и издишват (отстраняват въздуха от белите дробове). Чрез мембраната на алвеолите се осъществява обмен на газ между атмосферния въздух и циркулиращата кръв. Освен това кръвта, обогатена с кислород, се връща в сърцето, откъдето се пренася през артериите до всички органи и тъкани на тялото. С отдалечаване от сърцето и отделението, калибърът на артериите постепенно намалява до артериоли и капиляри, през мембраната на които се осъществява обмен на газ с тъкани и органи. По този начин границата между външното и клетъчното дишане минава клетъчната мембранапериферни клетки.

Външното дишане на човек включва два етапа:

• 1. вентилация на алвеолите,
• 2. дифузия на газове от алвеолите в кръвта и обратно.

Вентилацията на алвеолите се осъществява чрез редуване на вдишване (вдъхновение) и издишване (издишване). Когато вдишвате, атмосферният въздух навлиза в алвеолите, а когато издишвате, въздухът, наситен с въглероден диоксид, се отстранява от алвеолите. Вдишването и издишването се извършва чрез промяна на размера на гръдния кош с помощта на дихателните мускули.

Има два вида дишане според метода на разширяване на гръдния кош:

• 1. гръден тип дишане (разширяването на гръдния кош се извършва чрез повдигане на ребрата),
• 2. коремен тип дишане (разширяването на гръдния кош се извършва чрез сплескване на диафрагмата). Видът на дишането зависи от два фактора:
• 1. възраст на човек (мобилността на гръдния кош намалява с възрастта),
• 2. професията на човек (по време на физически труд преобладава коремният тип дишане).

тъканно дишане.

Тъканното или клетъчното дишане е набор от биохимични реакции, протичащи в клетките на живите организми, по време на които въглехидратите, липидите и аминокиселините се окисляват до въглероден диоксид и вода. Освободената енергия се съхранява в химичните връзки на макроергичните съединения (молекулата на аденозинтрифосфорната киселина и други макроерги) и може да се използва от тялото при необходимост. Включен в групата на катаболните процеси. На клетъчно ниво се разглеждат два основни вида дишане: аеробно (с участието на окислител - кислород) и анаеробно. В същото време физиологичните процеси на транспортиране на кислород до клетките на многоклетъчните организми и отстраняване на въглероден диоксид от тях се разглеждат като функция на външното дишане.

Това е процесът на консумация на кислород от клетките на тъканите на тялото, който участва в биологичното окисление. Този тип окисление се нарича аеробно окисление. Ако крайният акцептор във веригата за пренос на водород не е кислород, а други вещества (например пирогроздена киселина), тогава този тип окисление се нарича анаеробно.

Че. биологичното окисление е дехидрогениране на субстрат с помощта на междинни носители на водород и неговия краен акцептор. Биологичното окисление на хранителните вещества се извършва в митохондриите. В тях са открити ензими, участващи в цикъла на лимонената киселина, дихателната верига, окислителното фосфорилиране, разграждането на мастни киселини и редица аминокиселини.

Дихателната верига (ензимите на тъканното дишане) са носителите на протони и електрони от окисления субстрат към кислорода. Окислителят е съединение, способно да приема електрони. Тази способност се определя количествено чрез редокс потенциала спрямо стандартен водороден електрод, който има рН 7,0. Колкото по-нисък е потенциалът на съединението, толкова по-силни са неговите редуциращи свойства и обратно.

Характеристики на тъканното дишане

Процесът на тъканно дишане не може да се счита за идентичен с процесите на биологично окисление (ензимни процеси на окисление на различни субстрати, протичащи в животински, растителни и микробни клетки), тъй като значителна част от такива окислителни трансформации в тялото се извършват при анаеробни условия, т. без участието на молекулярен кислород, за разлика от тъканното дишане.

По-голямата част от енергията в аеробните клетки се генерира от тъканното дишане и количеството генерирана енергия зависи от интензивността му. Интензивността на D. t. се определя от скоростта на поглъщане на кислород на единица маса тъкан; Обикновено това се дължи на нуждата на тъканта от енергия. Интензивността му е най-висока в ретината, бъбреците, черния дроб; той е важен в чревната лигавица, щитовидната жлеза, тестисите, мозъчната кора, хипофизата, далака, костния мозък, белите дробове, плацентата, тимуса, панкреаса, диафрагмата, сърцето, скелетните мускули в покой. В кожата, роговицата и лещата на окото интензивността на тъканното дишане е ниска. Хормоните на щитовидната жлеза, мастните киселини и други биологично активни вещества могат да активират тъканното дишане.

Интензивността на такова дишане се определя чрез полярографски или манометричен метод в апарата на Варбург. В последния случай за характеризиране се използва така нареченият респираторен коефициент - съотношението на обема на отделения въглероден диоксид към обема на кислорода, абсорбиран от определено количество изследвана тъкан за определен период от време.

Че. всяко съединение може да отдаде електрони само на съединение с по-висок редокс потенциал. В дихателната верига всяка следваща връзка има по-висок потенциал от предишната.

дихателна верига

Дихателната верига се състои от: НАД - зависима дехидрогеназа; FAD-зависима дехидрогеназа; Убихинон (CoQ); Цитохроми b, c, a+a3.

NAD-зависими дехидрогенази. Те съдържат NAD и NADP като коензими. Пиридиновият пръстен на никотинамида е способен да свързва електрони и водородни протони.

FAD и FMN-зависимите дехидрогенази съдържат витамин В2 фосфатен естер (FAD) като коензим.

Убихинонът (CoQ) премахва водорода от флавопротеините и се превръща в хидрохинон.

Цитохромите са хромопротеинови протеини, способни да прикрепват електрони поради наличието на железни порфирини като простетични групи в техния състав. Те приемат електрон от малко по-силен редуциращ агент и го даряват на по-силен окислител. Железният атом е свързан към азотния атом на имидазоловия пръстен на хистидиновата аминокиселина от едната страна на равнината на порфириновия пръстен, а от другата страна към серния атом на метионина. Следователно, потенциалната способност на железния атом в цитохромите да свързва кислорода е потисната.

В цитохром с порфириновата равнина е ковалентно свързана с протеина чрез два цистеинови остатъка, докато в цитохромите b и a тя не е ковалентно свързана с протеина.

В цитохром а + а3 (цитохромоксидаза) вместо протопорфирин се съдържа порфирин А, който се различава по редица структурни характеристики. Петата координационна позиция на желязото е заета от аминогрупа, принадлежаща към аминозахарен остатък, който е част от самия протеин.

За разлика от хема на хемолгобина, железният атом в цитохромите може обратимо да премине от двувалентно в тривалентно състояние, което осигурява транспортирането на електрони.

Кислородни нужди и доставки на тъканите

Нуждите на тъканите от кислород зависят от функционално състояниевключени в него клетки. Скоростта на консумация на кислород обикновено се изразява в ml кислород на грам тегло за минута. В покой кислородът се абсорбира относително интензивно от миокарда, сивото вещество на мозъка (по-специално мозъчната кора), черния дроб и кортикалната субстанция на бъбреците. В същото време скелетните мускули, далакът и бялото вещество на мозъка в покой консумират малко кислород.
С увеличаване на активността на всеки орган се увеличава нуждата му от кислород. По време на тренировка консумацията на кислород от миокарда може да се увеличи 3-4 пъти, а при работа на скелетните мускули - повече от 20-50 пъти в сравнение с почивката. Консумацията на кислород от бъбреците се увеличава с увеличаване на интензивността на реабсорбция на натриеви йони.

Количеството кислород, което клетките могат да използват за окислителните процеси, зависи от конвективния транспорт на кислород от кръвта и дифузията на кислород от капилярите в тъканите. Тъй като единствената доставка на кислород в повечето тъкани е неговата физически разтворена фракция, намаляването на доставката на кислород води до кислороден глад и до забавяне на окислителните процеси.
Мускулната тъкан е единствената тъкан, която има резерви от кислород. Ролята на кислородно депо се играе от пигмента миоглобин, който е способен обратимо да свързва кислорода. Съдържанието на миоглобин в човешките мускули обаче е ниско, така че средното съдържание на миоглобин в сърцето е 4 mg/g. Тъй като 1 g миоглобин може да свърже до около 1,34 ml кислород, запасите от кислород в сърцето са около 0,005 ml кислород на 1 g тъкан. Това количество, при условия на пълно спиране на доставката на кислород към миокарда, може да бъде достатъчно за поддържане на окислителните процеси само за около 3-4 секунди.
Миоглобинът играе ролята на краткотрайно кислородно депо. В миокарда кислородът, свързан с миоглобина, осигурява окислителни процеси в тези области, чието кръвоснабдяване е включено. краткосроченнамалява или напълно спира по време на систола.
AT начален периодИнтензивното мускулно натоварване, повишените нужди от кислород на скелетните мускули се покриват частично от кислорода, освободен от миоглобина. В бъдеще мускулният кръвен поток се увеличава и снабдяването на мускулите с кислород отново става адекватно. Попълването на запасите от оксимиоглобин е интегрална часткислороден дълг, който трябва да бъде покрит от всяко мускулно влакно след края на работата.

Кислородно гладуване на тъканите

При редица патологични състояния страда снабдяването на тъканите с кислород. В тези случаи енергийните нужди на клетките могат да бъдат задоволени за кратко време поради ограничените енергийни резерви под формата на АТФ и креатин фосфат, както и поради анаеробната гликолиза. Тези енергийни източници обаче са недостатъчни и могат да се използват за кратко време, тъй като при анаеробни условия рязко се увеличава търсенето на глюкоза, чието предлагане обикновено не може да задоволи тази нужда, и второ, по време на гликолизата се образува голямо количество лактат, който бавно се отстранява от тъканта за последваща обработка (например за разцепване в черния дроб, бъбреците или миокарда или за синтез на гликоген). При значителна липса на кислород съдържанието на лактат в кръвта постоянно се увеличава, което води до нереспираторна ацидоза. Когато pH на вътреклетъчната среда падне под нивото на оптималната активност на ензимните системи, възникват изразени нарушения в клетъчния метаболизъм.
Основните причини, водещи до кислороден глад (тъканна хипоксия), са намаляване на кислородното напрежение в артериалната кръв (артериална хипоксия), намаляване на кислородния капацитет на кръвта (анемия) и намаляване на кръвоснабдяването на определен орган ( исхемия).

И така, клетъчното дишане се случва в клетката.

Но къде точно? Коя органела извършва този процес?

Основният етап на клетъчното дишане се извършва в. Както знаете, основният продукт на митохондриите е АТФ молекули- синоним на понятието "енергия" в биологията. Наистина основният продукт на този процес е енергията, ATP молекулите.

АТФе молекула – синоним на енергия в биологията. Това означава аденозин трифосфат или аденозин трифосфат. Както се вижда от фигурата на формулата, молекулата съдържа:

1. три връзки с остатъци от фосфорна киселина, при чието разкъсване се отделя голямо количество енергия,
2. въглехидратната рибоза (захар с пет атома) и
3. азотна основа

1 Етап на клетъчното дишане - подготвителен

Как веществата попадат в клетките? В процеса на храносмилане на тялото. Същността на процеса на храносмилане е разграждането на полимерите, които влизат в тялото с храната, до мономери:

• разгражда се на аминокиселини;
• - към глюкоза;
• разграден на глицерол и мастни киселини.

Тези. мономерите влизат в клетката.

2 Етап на клетъчно храносмилане

гликолиза- ензимен процес на последователно разграждане на глюкозата в клетките, придружен от синтеза на АТФ.

Гликолиза при аеробни условияводи до образуването на пирогроздена киселина (PVA) (пируват),

гликолиза в анаеробни условия(аноксична или с липса на кислород) води до образуване на млечна киселина (лактат).

СН3-СН(ОН)-СООН

Процесът протича с участието на молекули на фосфорната киселина, поради което се нарича окислително фосфорилиране

Гликолизата е основният път за глюкозата при животните.

Трансформациите се случват в, т.е. процесът ще бъде недвусмислено анаеробен: молекулата на глюкозата ще бъде разградена до PVC - пирогроздена киселина с освобождаването на 2 ATP молекули:

3 Етап на клетъчно храносмилане (кислород)

Влизайки в митохондриите, настъпва окисление: PVA се разлага до въглероден диоксид под действието на кислород (обобщено уравнение):

Първо, един въглероден атом от пирогроздената киселина се отцепва. Това произвежда въглероден диоксид, енергия (тя се съхранява в една молекула NADP) и двувъглеродна молекула - ацетилова група. След това реакционната верига навлиза в метаболитния координационен център на клетката - Цикъл на Кребс.

Цикъл на Кребс

(цикъл на лимонена киселина)

Цикълът на Кребс е реакция, която започва, когато определена входяща молекула се комбинира с друга молекула, която действа като "помощник". Тази комбинация инициира серия от други химични реакции, при които се образуват молекули на продукта и накрая се пресъздава помощна молекула, която може да започне отново целия процес.

За преработка на енергията, съхранявана в една молекула глюкоза, цикълът на Кребс е необходим преминете два пъти

Процесът е многоетапен, като в него освен различни киселини с интересни имена, участват и коензими (КоА).

Какво представляват коензимите?

(коензими)

• това е органична материямалък размер
• те са в състояние да се комбинират с протеини (или директно с ензими, които между другото имат протеинова природа), образувайки активно вещество, cosplex, който ще бъде нещо като катализатор.

Представката "ко-" е като "ко-" - копродуцент, сънародник и т.н. Тези. "заедно с "

гликолизае катаболитен път от изключително значение.

Той осигурява енергия за клетъчните реакции, включително синтеза на протеини.

Междинните продукти на гликолизата се използват при синтеза на мазнини.

Пируватът може да се използва и за синтезиране на други съединения. Благодарение на гликолизата, работата на митохондриите и наличието на кислород не ограничават мускулната сила по време на краткотрайни екстремни натоварвания.

Тъканно дишане и биологично окисление. Разпад органични съединенияв живите тъкани, придружено от консумация на молекулярен кислород и водещо до отделяне на въглероден диоксид и вода и образуване на биологични видове енергия, се нарича тъканно дишане. Тъканното дишане се представя като краен етап от превръщането на монозахаридите (главно глюкоза) до посочените крайни продукти, които на различни етапи включват други захари и техните производни, както и междинни продукти от разграждането на липиди (мастни киселини), протеини (аминокиселини) и нуклеинови бази. Крайната реакция на тъканното дишане ще изглежда така:

С6Н12О6 + 6O2 = 6СО2 + 6Н2O + 2780 kJ/mol.

Дихателната верига включва три протеинови комплекса (комплекси I, III и IV), вградени във вътрешната митохондриална мембрана и две мобилни молекули-носители - убихинон (коензим Q) и цитохром c.

Комплексите на дихателната верига са изградени от много полипептиди и съдържат редица различни редокс коензими, свързани с протеини (вижте стр. 108, 144). Те включват флавин [FMN (FMN) или FAD (FAD), в комплекси I и II], желязо-сярни центрове (в I, II и III) и хем групи (в II, III и IV). Детайлната структура на повечето от комплексите все още не е установена.

Електроните навлизат в дихателната верига по различни начини. По време на окислението на NADH + H+, комплекс I пренася електрони през FMN и Fe/S центрове към убихинон. Електроните, образувани по време на окисляването на сукцинат, ацил-КоА и други субстрати, се прехвърлят към убихинон от комплекс II или друга митохондриална дехидрогеназа чрез ензимно свързания FADH2 или флавопротеин (виж стр. 166), докато окислената форма на коензим Q се редуцира към ароматен убихидрохинон. Последният пренася електрони към комплекс III, който ги доставя чрез два хема b, един Fe/S център и хем c1 до малък цитохром c протеин, съдържащ хем. Последният прехвърля електрони към комплекс IV, цитохром с оксидаза. Цитохром с оксидазата съдържа два медсъдържащи центъра (CuA и CuB) и хеми a и a3 за редокс реакции, през които електроните накрая навлизат в кислорода. Когато O2 се редуцира, се образува силен основен O2-анион, който свързва два протона и преминава във вода. Електронният поток е конюгиран с протонния градиент, образуван от комплекси I, III и IV.

26. Трансформацията на въглехидратите в тялото. Разграждане на въглехидрати в храносмилателния тракт. Образуване на гликоген.

Преобразуване на въглехидрати

Процесът на преобразуване на въглехидратите започва с тяхното смилане в устната кухина под въздействието на слюнката, след това продължава известно време в стомаха и завършва в тънките черва - основното място на хидролиза на въглехидратите под въздействието на ензими, съдържащи се в храносмилателния тракт. сок от панкреаса и тънките черва. Продуктите на хидролизата - монозахаридите - се абсорбират в червата и навлизат в кръвния поток на порталната вена, през която хранителните монозахариди навлизат в черния дроб, където се превръщат в глюкоза. След това глюкозата навлиза в кръвообращението и може да влезе в процеси, протичащи в клетките, или да премине в чернодробен гликоген.

Храносмилателните сокове не съдържат ензима целулаза, който хидролизира целулозата от растителните храни. В червата обаче има микроорганизми, чиито ензими могат да разграждат част от целулозата. В този случай се образува дизахаридът целобиоза, който след това се разлага до глюкоза.

Неразцепената целулоза е механичен дразнител на чревната стена, активира нейната перисталтика и подпомага движението на хранителната маса.

Под действието на микробните ензими продуктите на разлагането на сложните въглехидрати могат да претърпят ферментация, което води до образуването на органични киселини, CO2, CH4 и H2.

На първо място, глюкозата се подлага на фосфорилиране с участието на ензима хексокиназа, а в черния дроб - и глюкокиназа. Освен това глюкозо-6-фосфатът под въздействието на ензима фосфоглюкомутаза преминава в глюкозо-1-фосфат:

Полученият глюкозо-1-фосфат вече участва пряко в синтеза на гликоген. На първия етап от синтеза глюкозо-1-фосфатът реагира с UTP (уридинтрифосфат), образувайки уридиндифосфатна глюкоза (UDP-глюкоза) и пирофосфат. Тази реакция се катализира от ензима глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансфераза (UDPG-пирофосфорилаза):

Глюкозо-1-фосфат + UTP< = >UDP-глюкоза + пирофосфат.

Ето структурната формула на UDP-глюкозата

Етапи на образуване на гликоген - има прехвърляне на глюкозния остатък, който е част от UDP-глюкозата, към глюкозидната верига на гликогена ("семе" количество). Това образува α-(1->4)-връзка между първия въглероден атом на добавения глюкозен остатък и 4-хидроксилната група на глюкозния остатък във веригата. Тази реакция се катализира от ензима гликоген синтаза. Трябва отново да се подчертае, че реакцията, катализирана от гликоген синтаза, е възможна само ако полизахаридната верига вече съдържа повече от 4 D-глюкозни остатъка. Полученият UDP след това се фосфорилира повторно в UTP от ATP и по този начин целият цикъл на трансформации на глюкозо-1-фосфат започва наново.