Вторичен активен транспорт на вещества през мембраната. Потенциал на покой върху мембраната, неговият произход. Пасивен и активен транспорт на вещества през мембраната. Видео: Транспорт на вещества в тялото

12345Напред ⇒

Резюме на лекция номер 3.

Тема. Субклетъчни и клетъчни нива на организация на живите.

Структурата на биологичните мембрани.

Основата на биологичната мембрана на всички живи организми е двойна фосфолипидна структура. Фосфолипидите на клетъчните мембрани са триглицериди, в които една от мастните киселини е заменена с фосфорна киселина. Хидрофилните "глави" и хидрофобните "опашки" на фосфолипидните молекули са ориентирани така, че се появяват два реда молекули, чиито глави покриват "опашките" от водата.

В такава фосфолипидна структура са интегрирани протеини с различни размери и форми.

Индивидуалните свойства и характеристики на мембраната се определят главно от протеини. Различният протеинов състав определя разликата в структурата и функциите на органелите на всеки животински вид. Ефектът на липидния състав на мембраната върху техните свойства е много по-слаб.

Транспорт на вещества през биологични мембрани.

Преносът на вещества през мембраната се разделя на пасивен (без енергийни разходи по концентрационния градиент) и активен (с енергийни разходи).

Пасивен транспорт: дифузия, улеснена дифузия, осмоза.

Дифузията е движението на частици, разтворени в средата, от зона с висока концентрация към зона с ниска концентрация (разтваряне на захар във вода).

Улеснената дифузия е дифузия с помощта на канален протеин (влизане на глюкоза в еритроцитите).

Осмозата е движението на частиците на разтворителя от област с по-ниска концентрация на разтворено вещество към област с висока концентрация (еритроцитът набъбва и се спуква в дестилирана вода).

Активният транспорт се разделя на транспорт, свързан с промяна на формата на мембраната и транспорт чрез протеини-ензими-помпи.

От своя страна транспортът, свързан с промяна във формата на мембраните, се разделя на три вида.

Фагоцитозата е улавяне на плътен субстрат (левкоцит-макрофаг улавя бактерия).

Пиноцитозата е улавяне на течности (хранене на клетките на ембриона в първите етапи на вътрематочно развитие).

Транспорт чрез протеини-ензими-помпи е движението на веществото през мембраната с помощта на интегрирани в мембраната протеини-носители (транспорт на натриеви и калиеви йони съответно "от" и "в" клетката).

По посока транспортът се разделя на екзоцитоза(извън клетката) и ендоцитоза(в клетка).

Класификация съставни частиклеткипроведени по различни критерии.

Според наличието на биологични мембрани органелите се делят на двумембранни, едномембранни и немембранни.

Според функциите си органелите се делят на неспецифични (универсални) и специфични (специализирани).

По стойност в случай на увреждане на жизненоважни и възстановими.

Чрез принадлежност към различни групи живи същества в растения и животни.

Мембранните (едно- и двумембранни) органели имат подобна структура по отношение на химията.

двойни мембранни органели.

Ядро. Ако клетките на даден организъм имат ядро, тогава те се наричат ​​еукариоти. Ядрената обвивка има две близко разположени мембрани. Между тях е перинуклеарното пространство. В ядрената обвивка има дупки – пори. Нуклеолите са частите от ядрото, отговорни за синтеза на РНК. В ядрата на някои клетки на жените обикновено се секретира 1 телце на Barr - неактивна Х хромозома. Когато ядрото се раздели, всички хромозоми стават видими. Извън деленето хромозомите обикновено не се виждат. Ядреният сок е кариоплазмата. Ядрото осигурява съхранение и функциониране на генетична информация.

Митохондриите. Вътрешната мембрана има кристи, които увеличават вътрешната повърхност за ензимите на аеробното окисление. Митохондриите имат собствена ДНК, РНК, рибозоми. Основната функция е завършването на окислението и фосфорилирането на ADP

ADP+P=ATP.

Пластиди (хлоропласти, хромопласти, левкопласти). Пластидите имат свои собствени нуклеинова киселинаи рибозоми. В стромата на хлоропластите има дисковидни мембрани, събрани на купчини, където се намира хлорофилът, отговорен за фотосинтезата.

Хромопластите имат пигменти, които определят жълтия, червения, оранжевия цвят на листата, цветята и плодовете.

Левкопластите съхраняват хранителни вещества.

Едномембранни органели.

Външната цитоплазмена мембрана отделя клетката от външната среда. Мембраната има протеини, които изпълняват различни функции. Има рецепторни протеини, ензимни протеини, помпани протеини и канални протеини. Външната мембрана има селективна пропускливост, позволяваща транспортирането на вещества през мембраната.

В някои мембрани са изолирани елементи от надмембранния комплекс - клетъчната стена при растенията, гликокаликса и микровилите на чревните епителни клетки при човека.

Има апарат за контакт със съседни клетки (например десмозоми) и подмембранен комплекс (фибриларни структури), който осигурява стабилността и формата на мембраната.

Ендоплазменият ретикулум (ER) е система от мембрани, които образуват резервоари и канали за взаимовръзки в клетката.

Има гранулиран (груб) и гладък EPS.

Гранулираният ендоплазмен ретикулум съдържа рибозоми, където се осъществява протеиновият синтез.

На гладкия ER се синтезират липиди и въглехидрати, глюкозата се окислява (стадий без кислород) и ендогенни и екзогенни (ксенобиотици-чужди, включително лекарствени) вещества се неутрализират. За неутрализация върху гладка ER има ензимни протеини, които катализират 4 основни типа химични реакции: окисление, редукция, хидролиза, синтез (метилиране, ацетилиране, сулфатиране, глюкурониране). В сътрудничество с апарата на Голджи, ER участва в образуването на лизозоми, вакуоли и други едномембранни органели.

Апаратът на Голджи (ламеларен комплекс) е компактна система от плоски мембранни цистерни, дискове, везикули, която е тясно свързана с EPS. Ламеларният комплекс участва в образуването на мембрани (например за лизозоми и секреторни гранули), които отделят хидролитичните ензими и други вещества от съдържанието на клетката.

Лизозомите са везикули, съдържащи хидролитични ензими. Лизозомите участват активно във вътреклетъчното храносмилане, във фагоцитозата. Те усвояват уловените от клетката обекти, сливайки се с пиноцитни и фагоцитни везикули. Те могат да усвояват собствените си износени органели. Фаговите лизозоми осигуряват имунна защита. Лизозомите са опасни, защото при разрушаване на мембраната им може да настъпи автолиза (самосмилане) на клетката.

Пероксизомите са малки едномембранни органели, съдържащи ензима каталаза, който неутрализира водородния пероксид. Пероксизомите са органели, които предпазват мембраните от пероксидация на свободните радикали.

Вакуолите са едномембранни органели, характерни за растителните клетки. Техните функции са свързани с поддържането на тургора и (или) съхранението на вещества.

немембранни органели.

Рибозомите са рибонуклеопротеини, състоящи се от големи и малки рРНК субединици. Рибозомите са мястото на сглобяване на протеини.

Фибриларните (нишковидни) структури са микротубули, междинни нишки и микрофиламенти.

Микротубули. По структура те приличат на мъниста, чиято нишка е навита в плътна пружинна спирала. Всяко "мънисто" е тубулин протеин. Диаметърът на тръбата е 24 nm. Микротубулите са част от система от канали, които осигуряват вътреклетъчния транспорт на вещества. Те укрепват цитоскелета, участват в образуването на вретеното на делене, центриолите на клетъчния център, базалните тела, ресничките и флагелите.

Клетъчният център е част от цитоплазмата с две центриоли, образувани от 9 триплета (по 3 микротубули). Така всеки центриол се състои от 27 микротубули. Смята се, че клетъчният център е основата за образуването на вретеновидни нишки на клетъчното делене.

Базалните тела са основите на ресничките и флагелите. В напречно сечение ресничките и камшичетата имат девет чифта микротубули около обиколката и една двойка в центъра, за общо 18+2=20 микротубули. Ресничките и флагелите осигуряват движението на микроорганизми и клетки (сперматозоиди) в тяхното местообитание.

Междинните нишки имат диаметър 8-10 nm. Те осигуряват функциите на цитоскелета.

Микрофиламентите с диаметър 5-7 nm се състоят главно от актинов протеин. Във взаимодействие с миозина те са отговорни не само за мускулните контракции, но и за контрактилната активност на немускулните клетки. По този начин промените във формата на мембраната по време на фагоцитоза и активността на микровилите се обясняват с работата на микрофиламентите.

Включванията са натрупвания на вещество в клетка, които не са ограничени от вътреклетъчни мембрани (капки мазнини, бучки гликоген).

Разделянето на органелите на неспецифични (универсални) и специфични (специализирани) е доста произволно. Органелите със специално предназначение включват реснички и флагели, микровили, мускулни микрофиламенти.

Животинските клетки се различават от растителните по липсата на целулоза и клетъчни стени, вакуоли с клетъчен сок и пластиди. Растителните клетки на висшите растения нямат реснички и флагели. Растенията нямат центриоли.

Ако ядрото и митохондриите са повредени (цианидно отравяне), клетъчната смърт е неизбежна, тъй като информацията и енергията са блокирани. Ядрото и митохондриите се считат за жизненоважни органели. С разрушаването на други органели съществува фундаментална възможност за тяхното възстановяване.

12345Напред ⇒

Свързана информация:

Търсене в сайта:

биологични мембрани(лат. мембранна обвивка, мембрана) - функционално активни повърхностни структури с дебелина няколко молекулярни слоя, ограничаващи цитоплазмата и повечето клетъчни органели, а също така образуващи единна вътреклетъчна система от тубули, гънки, затворени зони.

Биологичните мембрани се намират във всички клетки. Тяхното значение се определя от важността на функциите, които изпълняват в хода на нормалната жизнена дейност, както и от разнообразието от заболявания и патологични състояния, които протичат с различни нарушения на мембранните функции и се проявяват на почти всички нива на организация - от клетки и субклетъчни системи към тъканите, органите и тялото като цяло.

Мембранните структури на клетката са представени от повърхностни (клетъчни или плазмени) и вътреклетъчни (субклетъчни) мембрани. Името на вътреклетъчните (субклетъчните) мембрани обикновено зависи от името на структурите, които те ограничават или образуват. И така, има митохондриални, ядрени, лизозомни мембрани, мембрани на ламеларния комплекс на апарата на Голджи, ендоплазмен ретикулум, саркоплазмен ретикулум и др. (вж. клетка). Дебелина на биологичните мембрани - 7-10 nm, но общата им площ е много голяма, например в черния дроб на плъх е няколкостотин квадратни метра.

Химичен състав и структура на биологичните мембрани.Съставът на биологичните мембрани зависи от техния вид и функция, но основните компоненти са липидии протеини,както и въглехидрати(малка, но изключително важна част) и вода (повече от 20% от общото тегло).

Липиди. В биологичните мембрани са открити три класа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и стероиди. В мембраните на животинските клетки повече от 50% от всички липиди са фосфолипиди - глицерофосфолипиди (фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол) и сфингофосфолипиди (керамидни производни, сфингомиелин). Гликолипидите са представени от цереброзиди, сулфатиди и ганглиозиди, а стероидите са главно холестерол (около 30%). Липидните компоненти на биологичните мембрани съдържат различни мастни киселини, но мембраните на животинските клетки са доминирани от палмитинова, олеинова и стеаринова киселина. Фосфолипидите играят основната структурна роля в биологичните мембрани. Имат изразена способност да образуват двуслойни структури (бислой) при смесване с вода, което се дължи на химическа структурафосфолипиди, чиито молекули се състоят от хидрофилна част - "глава" (остатък от фосфорна киселина и полярна група, прикрепена към него, като холин) и хидрофобна част - "опашка" (обикновено две вериги на мастни киселини). Във водната среда фосфолипидите на двуслоя са разположени по такъв начин, че остатъците от мастни киселини са обърнати към вътрешността на двуслоя и следователно са изолирани от околната среда, докато хидрофилните „глави“ са, напротив, навън . Липидният двоен слой е динамична структура: липидите, които го образуват, могат да се въртят, да се движат в странична посока и дори да се преместват от слой на слой (преход на тригер). Такава структура на липидния двоен слой формира основата на съвременните идеи за структурата на биологичните мембрани и определя някои важни свойства на биологичните мембрани, например способността да служат като бариера и да не позволяват на молекулите на веществата, разтворени във вода, да преминат през ( ориз .). Нарушаването на двуслойната структура може да доведе до нарушаване на бариерната функция на мембраните.

Холестеролът в състава на биологичните мембрани играе ролята на двуслоен модификатор, придавайки му известна твърдост чрез увеличаване на плътността на "опаковането" на фосфолипидните молекули.

Гликолипидите имат различни функции: те са отговорни за приемането на определени биологично активни вещества, участват в тъканната диференциация и определят видовата специфичност.

катерицибиологичните мембрани са изключително разнообразни. Тяхното молекулно тегло е предимно 25 000 - 230 000.

Протеините могат да взаимодействат с липидния двоен слой поради електростатични и/или междумолекулни сили. Те могат да бъдат сравнително лесно отстранени от мембраната. Този тип протеин включва цитохром с (молекулно тегло около 13 000), който се намира на външната повърхност на вътрешната мембрана на митохондриите.

Тези протеини се наричат ​​периферни или външни. За други протеини, наречени интегрални или вътрешни, е характерно, че една или повече полипептидни вериги са потопени в двойния слой или го пресичат, понякога повече от веднъж (например гликофорин, транспортни АТФази, бактериородопсин). Частта от протеина, която е в контакт с хидрофобната част на липидния двоен слой, има спирална структура и се състои от неполярни аминокиселини, поради което възниква хидрофобно взаимодействие между тези компоненти на протеините и липидите. Полярните групи от хидрофилни аминокиселини взаимодействат директно с мембранните слоеве, както от едната, така и от другата страна на двойния слой. Протеиновите молекули, подобно на липидните молекули, са в динамично състояние; те също се характеризират с ротационна, странична и вертикална подвижност. То е отражение не само на тяхната собствена структура, но и на тяхната функционална дейност. което до голяма степен се определя от вискозитета на липидния двоен слой, който от своя страна зависи от състава на липидите, относителното съдържание и вида на вериги на ненаситени мастни киселини. Това обяснява тесния температурен диапазон на функционалната активност на мембранно свързаните протеини.

Мембранните протеини изпълняват три основни функции: каталитична (ензими), рецепторна и структурна. Въпреки това, такова разграничение е доста произволно и в някои случаи един и същ протеин може да изпълнява както рецепторни, така и ензимни функции (например инсулин).

Брой на мембраната ензимив клетката е доста голям, но разпределението им в различните видове биологични мембрани не е еднакво. Някои ензими (маркери) присъстват само в мембрани от определен тип (например Na, K-ATPase, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза - в плазмената мембрана; цитохром Р-450, NADPH дехидрогеназа, цитохром b5 - в мембраните на ендоплазмения ретикулум; моноаминооксидаза - във външната мембрана на митохондриите и цитохром С-оксидаза, сукцинат дехидрогеназа - във вътрешната; кисела фосфатаза - в мембраната на лизозомите).

Рецепторните протеини, специфично свързващи вещества с ниско молекулно тегло (много хормони, медиатори), обратимо променят формата си. Тези промени предизвикват химически реакции в клетката. По този начин клетката получава различни сигнали от външната среда.

Структурните протеини включват цитоскелетни протеини, съседни на цитоплазмената страна на клетъчната мембрана. В комбинация с микротубулите и микрофиламентите на цитоскелета, те осигуряват устойчивост на клетката за промяна на обема и създават еластичност. Тази група включва и редица мембранни протеини, чиито функции не са установени.

Въглехидратив биологичните мембрани са в комбинация с протеини (гликопротеини) и липиди (гликолипиди). Въглехидратните вериги на протеините са олиго- или полизахаридни структури, които включват глюкоза, галактоза, невраминова киселина, фукоза и маноза. Въглехидратните компоненти на биологичните мембрани се отварят главно в извънклетъчната среда, образувайки на повърхността на клетъчните мембрани много разклонени образувания, които са фрагменти от гликолипиди или гликопротеини. Техните функции са свързани с контрола на междуклетъчното взаимодействие, поддържането на имунния статус на клетката и осигуряването на стабилността на протеиновите молекули в биологичните мембрани. Много рецепторни протеини съдържат въглехидратни компоненти. Пример би бил антигенни детерминантикръвни групи, представени от гликолипиди и гликопротеини.

Функции на биологичните мембрани.бариерна функция. За клетките и субклетъчните частици на биологичните мембрани те служат като механична бариера, която ги отделя от външното пространство. Функционирането на клетката често се свързва с наличието на значителни механични градиенти на нейната повърхност, главно поради осмотично и хидростатично налягане. Основното натоварване в този случай се поема от клетъчната стена, чиито основни структурни елементи при висшите растения са целулоза, пектин и екстепин, а при бактериите - муреин (сложен полизахариден пептид). В животинските клетки няма нужда от твърда обвивка. Известна твърдост на тези клетки се дава от специални протеинови структури на цитоплазмата, съседни на вътрешната повърхност на плазмената мембрана.

Трансфер на веществочрез биологични мембрани се свързва с такива важни биологични явления като вътреклетъчна хомеостаза на йони, биоелектрични потенциали, възбуждане и провеждане на нервен импулс, съхранение и трансформация на енергия и др. (см. Биоенергия). Има пасивен и активен транспорт (пренос) на неутрални молекули, вода и йони през биологични мембрани. Пасивният транспорт не е свързан с разходи за енергия, той се осъществява чрез дифузия по концентрационни, електрически или хидростатични градиенти. Активният транспорт се осъществява срещу градиенти, свързан е с потребление на енергия (главно енергията на хидролиза на АТФ) и е свързан с работата на специализирани мембранни системи (мембранни помпи). Има няколко вида транспорт. Ако дадено вещество се транспортира през мембраната, независимо от наличието и преноса на други съединения, тогава този вид транспорт се нарича унипорт. Ако преносът на едно вещество е свързан с транспортирането на друго, тогава те говорят за котранспорт, а еднопосочният трансфер се нарича симпорт, а обратната посока се нарича антипорт. В специална група се отличава преносът на вещества чрез екзо- и пиноцитоза.

Пасивният трансфер може да се осъществи чрез проста дифузия през липидните двойни слоеве на мембраната, както и чрез специализирани образувания - канали. Чрез дифузия през мембраната в клетката проникват незаредени молекули, които са силно разтворими в липиди, вкл. много отрови и лекарства, както и кислород и въглероден диоксид. Каналите са липопротеинови структури, проникващи в мембраните. Те служат за транспортиране на определени йони и могат да бъдат в отворено или затворено състояние. Проводимостта на канала зависи от мембранен потенциал, който играе важна роля в механизма на генериране и провеждане на нервен импулс.

В някои случаи преносът на материя съвпада с посоката на градиента, но значително надвишава скоростта на простата дифузия. Този процес се нарича улеснена дифузия; протича с участието на белтъци-носители. Процесът на улеснена дифузия не изисква енергия. По този начин се пренасят захари, аминокиселини, азотни основи. Такъв процес възниква например, когато захарите се абсорбират от чревния лумен от епителните клетки.

Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент (активен транспорт) е свързан със значителни енергийни разходи. Често градиентите достигат големи стойности. например концентрационният градиент на водородните йони върху плазмената мембрана на клетките на стомашната лигавица е 106, концентрационният градиент на калциевите йони върху мембраната на саркоплазмения ретикулум е 104, докато йонните потоци срещу градиента са значителни. В резултат на това енергийните разходи за транспортните процеси достигат, например, при хората повече от 1/3 от общата енергия на метаболизма. В плазмените мембрани на клетките на различни органи са открити системи за активен транспорт на натриеви и калиеви йони, натриева помпа. Тази система изпомпва натрий от клетката и калий в клетката (антипорт) срещу техните електрохимични градиенти. Преносът на йони се осъществява от основния компонент на натриевата помпа - Na +, K + -зависима АТФ-аза поради хидролиза на АТФ. За всяка хидролизирана ATP молекула се транспортират три натриеви йона и два калиеви йона. Има два вида Са2+-АТФази. Единият от тях осигурява освобождаването на калциеви йони от клетката в междуклетъчната среда, а другият - натрупването на калций от клетъчното съдържание във вътреклетъчното депо. И двете системи са в състояние да създадат значителен градиент на калциевите йони. В лигавицата на стомаха и червата се открива К+,Н+-АТФаза. Той е в състояние да транспортира Н+ през мембраната на лигавичните везикули по време на хидролиза на АТФ.

Статия: Транспорт на вещества през биологични мембрани

Анион-чувствителна АТФ-аза е открита в микрозоми на лигавицата на стомаха на жаба, способна да антипортира бикарбонат и хлорид при хидролиза на АТФ.

Описаните механизми на транспортиране на различни вещества през клетъчните мембрани се осъществяват и в случай на транспортирането им през епитела на редица органи (черва, бъбреци, бели дробове), което се осъществява през слой клетки (монослой в червата). и нефрони), а не чрез един клетъчната мембрана. Такъв транспорт се нарича трансцелуларен или трансепителен. характерна особеностклетки, като чревни епителни клетки и нефронни тубули, е, че техните апикални и базални мембрани се различават по пропускливост, мембранен потенциал и транспортна функция.

Способност за генериране на биоелектрични потенциали и провеждане на възбуждане. Появата на биоелектрични потенциали е свързана със структурните особености на биологичните мембрани и с тяхната активност. транспортни системи, които създават неравномерно разпределение на йони от двете страни на мембраната (виж Фиг. Биоелектрични потенциали, Възбуждане).

Процеси на трансформация и съхранение на енергиясе срещат в специализирани биологични мембрани и заемат централно място в енергоснабдяванеживи системи. Двата основни процеса на производство на енергия са фотосинтезата и тъканно дишане- са локализирани в мембраните на вътреклетъчните органели на висшите организми, а при бактериите - в клетъчната (плазмената) мембрана (вж. Дихателна тъкан). Фотосинтетичните мембрани преобразуват енергията на светлината в енергията на химичните съединения, съхранявайки я под формата на захари - основният химически източник на енергия за хетеротрофните организми. По време на дишането енергията на органичните субстрати се освобождава в процеса на пренос на електрони по веригата от редокс носители и се използва в процеса на фосфорилиране на ADP с неорганичен фосфат за образуване на ATP. Мембраните, които извършват фосфорилиране, свързано с дишането, се наричат ​​конюгирани (вътрешни мембрани на митохондриите, клетъчни мембрани на някои аеробни бактерии, хроматофорни мембрани на фотосинтезиращи бактерии).

метаболитни функциимембраните се определят от два фактора: първо, връзката на голям брой ензими и ензимни системи с мембрани, и второ, способността на мембраните физически да разделят клетката на отделни отделения, разграничавайки метаболитните процеси, протичащи в тях един от друг. Метаболитните системи не остават напълно изолирани. Мембраните, разделящи клетката, имат специални системи, които осигуряват селективно навлизане на субстрати, освобождаване на продукти и движение на съединения, които имат регулаторен ефект.

Клетъчна рецепция и междуклетъчни взаимодействия. Тази формула съчетава много обширен и разнообразен набор от важни функции на клетъчните мембрани, които определят взаимодействието на клетката с околната среда и формирането на многоклетъчен организъм като цяло. Молекулярно-мембранните аспекти на клетъчното приемане и междуклетъчните взаимодействия засягат предимно имунните отговори, хормоналния контрол на растежа и метаболизма и моделите на ембрионалното развитие.

Нарушения на структурата и функцията на биологичните мембрани. Разнообразието от видове биологични мембрани, тяхната многофункционалност и висока чувствителност към външни условия пораждат изключително разнообразие от структурни и функционални мембранни нарушения, които възникват при много неблагоприятни въздействия и са свързани с огромен брой специфични заболявания на организма като цяло. . Цялото това разнообразие от нарушения може да бъде условно разделено на транспортни, функционално-метаболитни и структурни. AT общ изгледне е възможно да се характеризира последователността на възникване на тези нарушения и във всеки конкретен случай е необходим подробен анализ, за ​​да се изясни основната връзка във веригата на развитие на структурни и функционални мембранни нарушения. Нарушаването на мембранните транспортни функции, по-специално повишаването на пропускливостта на мембраната, е добре известен универсален признак на увреждане на клетките. Повече от 20 така наречени транспортни заболявания са причинени от нарушени транспортни функции (например при хора), включително бъбречна глюкозурия, цистинурия, малабсорбция на глюкоза, галактоза и витамин В12, наследствена сфероцитоза и др. Сред функционалните и метаболитни нарушения на биологичните мембрани, промените в процесите на биосинтеза са централни, както и различни отклонения в енергийното снабдяване на живите системи. В най-общ вид последствието от тези процеси е нарушение на състава и физични и химични свойствамембрани, загуба на отделни връзки на метаболизма и неговото извращение, както и намаляване на нивото на жизненоважни енергийно зависими процеси (активен йонен транспорт, свързани транспортни процеси, функциониране на контрактилни системи и др.). Увреждането на ултраструктурната организация на биологичните мембрани се изразява в прекомерно образуване на везикули, увеличаване на повърхността на плазмените мембрани поради образуването на мехурчета и процеси, сливане на хетерогенни клетъчни мембрани, образуване на микропори и локални структурни дефекти.

Библиография:Биологични мембрани, изд. Д.С. Парсънс, прев. от англ., М., 1978; Болдирев А.А. Въведение в биохимията на мембраните, М., 1986, библиогр.; Конев С.В. и Мажул В.М. Междуклетъчни контакти. Минск, 1977; Кулберг А.Я. Рецептори на клетъчната мембрана, М., 1987, библиогр.; Маленков А.Г. и Чуич Г.А. Междуклетъчни контакти и тъканни реакции, М., 1979; Сим Е . Биохимия на мембраните, прев. от англ., М., 1985, библиография; Finean J., Colman R. и Mitchell R. Мембрани и техните функции в клетката, прев. от англ., М., 1977, библиогр.

внимание! статия " биологични мембрани“ се дава само за информационни цели и не трябва да се използва за самолечение

Транспорт на вещества през плазмената мембрана

Бариерно-транспортната функция на повърхностния апарат на клетката се осигурява от селективния трансфер на йони, молекули и надмолекулни структури в и извън клетката. Транспортът през мембраните осигурява доставка на хранителни вещества и отстраняване на крайните продукти на метаболизма от клетката, секреция, създаване на йонни градиенти и трансмембранен потенциал, поддържане на необходимите стойности на pH в клетката и др.

Механизмите на транспортиране на веществата в и извън клетката зависят от химическа природа транспортирано вещество и неговите концентрация от двете страни на клетъчната мембрана и от размера транспортирани частици. Малките молекули и йони се транспортират през мембраната чрез пасивен или активен транспорт. Прехвърлянето на макромолекули и големи частици се извършва чрез транспорт в "мембранен пакет", т.е. поради образуването на мехурчета, заобиколени от мембрана.

Пасивен транспортнаречен пренос на вещества през мембрана по протежение на техния градиент на концентрация без изразходване на енергия. Такъв транспорт се осъществява чрез два основни механизма: проста дифузия и улеснена дифузия.

начин проста дифузиятранспортира малки полярни и неполярни молекули, мастни киселини и други хидрофобни вещества с ниско молекулно тегло органична материя. Транспортът на водните молекули през мембраната, осъществяван чрез пасивна дифузия, се нарича осмоза.Пример за проста дифузия е транспортирането на газове през плазмената мембрана на ендотелните клетки на кръвоносните капиляри в околната тъканна течност и обратно.

Хидрофилните молекули и йони, които не могат самостоятелно да преминат през мембраната, се транспортират с помощта на специфични мембранни транспортни протеини. Този транспортен механизъм се нарича улеснена дифузия.

Има два основни класа мембранни транспортни протеини: протеини носителии канални протеини.Молекулите на пренесеното вещество, свързващи се с протеин носител,причиняват нейните конформационни промени, което води до прехвърлянето на тези молекули през мембраната. Улеснената дифузия се характеризира с висока селективност по отношение на транспортираните вещества.

Протеинови каналиобразуват пълни с вода пори, проникващи в липидния двоен слой. Когато тези пори са отворени, през тях преминават неорганични йони или молекули на транспортирани вещества и по този начин се транспортират през мембраната. Йонните канали осигуряват транспорт от приблизително 106 йона в секунда, което е повече от 100 пъти скоростта на транспортиране, извършвано от протеините носители.

Повечето канални протеини имат "порти",които се отварят за кратко и след това се затварят. В зависимост от естеството на канала, "портата" може да се отвори в отговор на свързването на сигнални молекули (лиганд-зависими канали на вратата), промени в мембранния потенциал (зависими от напрежението канали на вратата) или механична стимулация.

Активен транспортнаречен пренос на вещества през мембрана срещу техните градиенти на концентрация. Осъществява се с помощта на протеини-носители и изисква разход на енергия, чийто основен източник е АТФ.

Пример за активен транспорт, който използва енергията на хидролизата на АТФ за изпомпване на Na + и K + йони през клетъчната мембрана, е работата натриево-калиева помпа, което осигурява създаването на мембранен потенциал върху плазмената мембрана на клетките.

Помпата се образува от специфични протеини-ензими аденозин трифосфатази, вградени в биологични мембрани, които катализират разцепването на остатъците от фосфорна киселина от АТФ молекули. Съставът на АТФазите включва: ензимен център, йонен канал и структурни елементи, които предотвратяват обратното изтичане на йони по време на работа на помпата. Работата на натриево-калиевата помпа изразходва повече от 1/3 от АТФ, консумиран от клетката.

В зависимост от способността на транспортните протеини да пренасят един или повече видове молекули и йони, пасивният и активният транспорт се подразделят на унипорт и копорт, или свързан транспорт.

Унипорт -това е транспорт, при който протеинът носител функционира само по отношение на молекули или йони от един тип. С копорт, или конюгиран транспорт, протеинът носител е в състояние да транспортира два или повече вида молекули или йони едновременно. Тези протеини-носители се наричат копортери, или свързани превозвачи.Има два вида копорт: симпорт и антипорт. Кога симпортмолекули или йони се транспортират в една посока и кога антипорт -в противоположни посоки. Например, натриево-калиевата помпа работи на принципа на антипорта, като активно изпомпва Na + йони от клетките и K + йони в клетките срещу техните електрохимични градиенти. Пример за симптом е реабсорбцията на глюкоза и аминокиселини от първичната урина от клетките на бъбречните тубули. В първичната урина концентрацията на Na+ винаги е значително по-висока, отколкото в цитоплазмата на клетките на бъбречните тубули, което се осигурява от работата на натриево-калиевата помпа. Свързването на първичната глюкоза в урината с конюгирания протеин-носител отваря Na + канала, който се придружава от прехвърлянето на Na + йони от първичната урина в клетката по техния концентрационен градиент, т.е. чрез пасивен транспорт. Потокът от Na+ йони, от своя страна, причинява промени в конформацията на протеина носител, което води до транспорт на глюкоза в същата посока като Na+ йони: от първичната урина в клетката. В този случай, за транспортирането на глюкоза, както може да се види, конюгираният носител използва енергията на Na + йонния градиент, създаден от работата на натриево-калиевата помпа. По този начин работата на натриево-калиевата помпа и конюгирания транспортер, който използва градиент от Na + йони за транспортиране на глюкоза, прави възможно реабсорбирането на почти цялата глюкоза от първичната урина и включването й в общия метаболизъм на тялото.

Благодарение на селективния транспорт на заредени йони, плазмалемата на почти всички клетки носи положително от външната си страна, а от вътрешната цитоплазмена страна - отрицателни заряди. В резултат на това се създава потенциална разлика между двете страни на мембраната.

Образуването на трансмембранния потенциал се постига главно благодарение на работата на транспортните системи, вградени в плазмената мембрана: натриево-калиевата помпа и протеиновите канали за K+ йони.

Както беше отбелязано по-горе, по време на работата на натриево-калиевата помпа, за всеки два калиеви йона, абсорбирани от клетката, три натриеви йона се отстраняват от нея. В резултат на това извън клетките се създава излишък от Na + йони, а вътре - излишък от K + йони. Но още по-значим принос за създаването на трансмембранния потенциал имат калиевите канали, които винаги са отворени в клетките в покой. Поради това K + йони излизат от клетката по концентрационния градиент в извънклетъчната среда. В резултат на това между двете страни на мембраната възниква потенциална разлика от 20 до 100 mV. Плазмалемата на възбудимите клетки (нервни, мускулни, секреторни) заедно с K + - каналите съдържа множество Na + канали, които се отварят за кратко време, когато химически, електрически или други сигнали действат върху клетката. Отварянето на Na+ каналите предизвиква промяна в трансмембранния потенциал (мембранна деполяризация) и специфичен клетъчен отговор на сигнала.

Наричат ​​се транспортни протеини, които генерират потенциална разлика през мембраната електрогенни помпи.Натриево-калиевата помпа служи като основна електрогенна помпа на клетките.

Транспорт в мембранна опаковкахарактеризиращ се с факта, че транспортираните вещества на определени етапи на транспортиране се намират вътре в мембранните везикули, т.е. те са заобиколени от мембрана. В зависимост от посоката, в която се пренасят веществата (вътре или извън клетката), транспортът в мембранния пакет се разделя на ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитозасе нарича процесът на абсорбция от клетка на макромолекули и по-големи частици (вируси, бактерии, клетъчни фрагменти). Ендоцитозата се осъществява чрез фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоза -процесът на активно улавяне и абсорбция от клетката на твърди микрочастици, чийто размер е повече от 1 микрон (бактерии, клетъчни фрагменти и др.). По време на фагоцитозата клетката с помощта на специални рецептори разпознава специфични молекулни групи на фагоцитираната частица.

След това в точката на контакт на частицата с клетъчната мембрана се образуват израстъци на плазмената мембрана - псевдоподия,които обгръщат микрочастицата от всички страни. В резултат на сливането на псевдоподии, такава частица е затворена вътре в мехур, заобиколен от мембрана, която се нарича фагозома.Образуването на фагозоми е енергозависим процес и протича с участието на актомиозиновата система. Фагозомата, потапяйки се в цитоплазмата, може да се слее с късната ендозома или лизозома, в резултат на което органичната микрочастица, абсорбирана от клетката, като бактериална клетка, се усвоява. При хората само няколко клетки са способни на фагоцитоза: например макрофагите на съединителната тъкан и кръвните левкоцити. Тези клетки поглъщат бактерии, както и различни твърди частици, които са влезли в тялото и по този начин го предпазват от патогени и чужди частици.

пиноцитоза- абсорбция на течност от клетката под формата на истински и колоидни разтвори и суспензии. Този процес в в общи линииподобно на фагоцитозата: капка течност се потапя в образуваната депресия на клетъчната мембрана, заобиколена от нея и е затворена в мехурче с диаметър 0,07-0,02 микрона, потопено в хиалоплазмата на клетката.

Механизмът на пиноцитозата е много сложен. Този процес се извършва в специализирани зони на повърхностния апарат на клетката, наречени оградени ями, които заемат около 2% от клетъчната повърхност. граничещи ямкиса малки инвагинации на плазмалемата, до които има голямо количество протеин в периферната хиалоплазма клатрин.В областта на оградените ями на клетъчната повърхност има и множество рецептори, които могат специфично да разпознават и свързват транспортираните молекули. Когато тези молекули се свържат с рецептори, настъпва полимеризация на клатрин и плазмалемата инвагинира. В резултат на това а ограден балон,пренасящи транспортируеми молекули. Такива мехурчета са получили името си поради факта, че клатринът на тяхната повърхност под електронен микроскоп изглежда като неравна граница.

Транспорт на вещества през биомембрани

След отделяне от плазмалемата, оградените везикули губят клатрин и придобиват способността да се сливат с други везикули. Процесите на полимеризация и деполимеризация на клатрина изискват енергия и се блокират при липса на АТФ.

Пиноцитозата, поради високата концентрация на рецептори в оградените ямки, осигурява селективността и ефективността на транспорта на специфични молекули. Например, концентрацията на молекули на транспортирани вещества в оградени ями е 1000 пъти по-висока от концентрацията им в околната среда. Пиноцитозата е основният начин за транспорт на протеини, липиди и гликопротеини в клетката. Чрез пиноцитозата клетката абсорбира количество течност на ден, равно на нейния обем.

Екзоцитоза- процесът на отстраняване на вещества от клетката. Веществата, които трябва да бъдат отстранени от клетката, първо се затварят в транспортни везикули, чиято външна повърхност, като правило, е покрита с протеин клатрин, след което такива везикули се изпращат към клетъчната мембрана. Тук мембраната на везикулите се слива с плазмалемата и тяхното съдържание се излива от клетката или, като поддържа връзка с плазмалемата, се включва в гликокаликса.

Има два вида екзоцитоза: конститутивна (основна) и регулирана.

Конститутивна екзоцитозанепрекъснато протича във всички клетки на тялото. Той служи като основен механизъм за отстраняване на метаболитните продукти от клетката и постоянното възстановяване на клетъчната мембрана.

Регулирана екзоцитозасе извършва само в специални клетки, които изпълняват секреторна функция. Освободеният секрет се натрупва в секреторни везикули и екзоцитозата настъпва само след като клетката получи съответния химичен или електрически сигнал. Например, β-клетките на Лангерхансовите острови на панкреаса освобождават своя секрет в кръвта само когато концентрацията на глюкоза в кръвта се повиши.

По време на екзоцитоза секреторните везикули, образувани в цитоплазмата, обикновено се насочват към специализирани области на повърхностния апарат, съдържащи голям брой слети протеини или слети протеини. Когато слетите протеини на плазмалемата и секреторната везикула взаимодействат, се образува слята пора, която свързва кухината на везикулата с извънклетъчната среда. В същото време се активира актомиозиновата система, в резултат на което съдържанието на везикула се излива от нея извън клетката. По този начин, по време на индуцирана екзоцитоза, енергията е необходима не само за транспортирането на секреторни везикули до плазмалемата, но и за процеса на секреция.

Трансцитоза, или отдих , - това е транспорт, при който има пренос на отделни молекули през клетката. Посочен изгледтранспортът се постига чрез комбинация от ендо- и екзоцитоза. Пример за трансцитоза е транспортирането на вещества през клетките на съдовите стени на човешките капиляри, което може да се извършва както в едната, така и в другата посока.

Транспорт на вещества:

Пренос на вещества чрез биол. Мембраната е свързана с такива важни биологични явления като вътреклетъчна хомеостаза на йони, биоелектрични потенциали, възбуждане и провеждане на нервен импулс, съхранение и трансформация на енергия.

Има няколко вида транспорт:

1 . Унипорт- това е транспортирането на вещество през мембраната, независимо от наличието и преноса на други съединения.

2. Контранспорт- това е прехвърлянето на едно вещество, свързано с транспортирането на друго: симпорт и антипорт

а) където се извиква еднопосочен трансфер симпорт -абсорбция на аминокиселини през мембраната на тънките черва,

б) противоположно насочени - антипорт(натриево-калиева помпа).

Преносът на вещества може да бъде - пасивни и активнитранспорт (трансфер)

Пасивен транспорт не е свързано с енергийни разходи, то се осъществява чрез дифузия (насочено движение) по концентрация (от mac към min), електрически или хидростатични градиенти. Водата се движи по градиента на водния потенциал. Осмозата е движението на водата през полупропусклива мембрана.

активен транспорт извършва се срещу градиенти (от min до mac), е свързано с потреблението на енергия (главно енергията на хидролизата на АТФ) и е свързано с работата на специализирани мембранни носители на протеини (АТФ синтетаза).

Пасивен трансферможе да се извърши:

а. Чрез проста дифузия през липидните двойни слоеве на мембраната, както и чрез специализирани образувания – канали. Чрез дифузия през мембраната проникват в клетката:

незаредени молекули, силно разтворими в липиди, вкл. много отрови и лекарства,

газове- кислород и въглероден диоксид.

йони- навлизат през проникващите канали на мембраната, които са липопротеинови структури.Служат за транспортиране на определени йони (например катиони - Na, K, Ca, аниони Cl, P,) и могат да бъдат в отворено или затворено състояние. Проводимостта на канала зависи от мембранния потенциал, който играе важна роля в механизма на генериране и провеждане на нервен импулс.

b. Улеснена дифузия . В някои случаи преносът на материя съвпада с посоката на градиента, но значително надвишава скоростта на простата дифузия. Този процес се нарича улеснена дифузия;протича с участието на белтъци-носители. Процесът на улеснена дифузия не изисква енергия. По този начин се пренасят захари, аминокиселини, азотни основи. Такъв процес възниква например, когато захарите се абсорбират от чревния лумен от епителните клетки.

в. Осмоза – движение на разтворителя през мембраната

активен транспорт

Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент (активен транспорт) е свързан със значителни енергийни разходи. Често градиентите достигат големи стойности, например концентрационният градиент на водородните йони върху плазмената мембрана на клетките на стомашната лигавица е 106, концентрационният градиент на калциевите йони върху мембраната на саркоплазмения ретикулум е 104, докато йонните потоци срещу градиента са значителни. В резултат на това енергийните разходи за транспортните процеси достигат, например, при хората повече от 1/3 от общата енергия на метаболизма.

Системи за активен йонен транспорт са открити в плазмените мембрани на клетките на различни органи, например:

натрий и калий - натриева помпа. Тази система изпомпва натрий от клетката и калий в клетката (антипорт) срещу техните електрохимични градиенти. Преносът на йони се осъществява от основния компонент на натриевата помпа - Na +, K + -зависима АТФ-аза поради хидролиза на АТФ. За всяка хидролизирана ATP молекула се транспортират три натриеви йона и два калиеви йона. .

Има два вида Ca 2 + -ATP-az. Единият от тях осигурява освобождаването на калциеви йони от клетката в междуклетъчната среда, а другият - натрупването на калций от клетъчното съдържание във вътреклетъчното депо. И двете системи са в състояние да създадат значителен градиент на калциевите йони.

В лигавицата на стомаха и червата се открива К+,Н+-АТФаза. Той е в състояние да транспортира Н+ през мембраната на лигавичните везикули по време на хидролиза на АТФ.

Анион-чувствителна АТФ-аза е открита в микрозоми на лигавицата на стомаха на жаба, способна да антипортира бикарбонат и хлорид при хидролиза на АТФ.

Протонна помпа в митохондриите и пластидите

секреция на HCI в стомаха,

усвояване на йони от клетките на корените на растенията

Нарушаването на мембранните транспортни функции, по-специално повишаването на пропускливостта на мембраната, е добре известен универсален признак на увреждане на клетките. Повече от 20 т.нартранспортни заболявания, сред който:

бъбречна глюкозурия,

цистинурия,

малабсорбция на глюкоза, галактоза и витамин В12,

наследствена сфероцитоза (хемолитична анемия, еритроцитите са сферични, докато повърхността на мембраната намалява, съдържанието на липиди намалява, мембранната пропускливост за натрий се увеличава. Сфероцитите се отстраняват от кръвния поток по-бързо от нормалните еритроцити).

В специална група активен транспорт се отличава преносът на вещества (големи частици). - иендо- иекзоцитоза.

Ендоцитоза(от гръцки. endo - вътре) навлизането на вещества в клетката, включва фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитозата (от гръцки Phagos - поглъщане) е процес на улавяне на твърди частици, чужди живи обекти (бактерии, клетъчни фрагменти) от едноклетъчни организми или многоклетъчни клетки, последните се наричат фагоцитиили поглъщащи клетки. Фагоцитозата е открита от И. И. Мечников. Обикновено по време на фагоцитозата клетката образува издатини, цитоплазма- псевдоподии, които текат около уловените частици.

Но образуването на псевдоподии не е необходимо.

Фагоцитозата играе важна роля в храненето на едноклетъчни и по-ниски многоклетъчни животни, които се характеризират с вътреклетъчно храносмилане, а също така е характерна за клетките, които играят важна роля в явленията на имунитета и метаморфозата. Тази форма на абсорбция е характерна за клетките на съединителната тъкан - фагоцитите, които изпълняват защитна функция, активно фагоцитират плацентарните клетки, клетките, покриващи телесната кухина, и пигментния епител на очите.

В процеса на фагоцитоза могат да се разграничат четири последователни фази. В първата (незадължителна) фаза фагоцитът се доближава до обекта на абсорбция. Тук от съществено значение е положителната реакция на фагоцита към химичната стимулация на хемотаксиса. Във втората фаза се наблюдава адсорбция на абсорбираната частица върху повърхността на фагоцита. В третата фаза плазмената мембрана под формата на торбичка обгръща частицата, ръбовете на торбичката се затварят и отделят от останалата част на мембраната и получената вакуола е вътре в клетката. В четвъртата фаза погълнатите предмети се унищожават и усвояват във фагоцита. Разбира се, тези етапи не са разграничени, а неусетно преминават един в друг.

Клетките също могат да абсорбират течности и макромолекулни съединения по подобен начин. Това явление се наричало п, а не ц и тоз и (гръцки rupo - пия и sutoz - клетка). Пиноцитозата се придружава от енергично движение на цитоплазмата в повърхностния слой, което води до образуване на инвагинация на клетъчната мембрана, която се простира от повърхността под формата на тубул в клетката. В края на тубула се образуват вакуоли, които се откъсват и преминават в цитоплазмата. Пиноцитозата е най-активна в клетки с интензивен метаболизъм, по-специално в клетките на лимфната система, злокачествени тумори.

Чрез пиноцитоза в клетките проникват макромолекулни съединения: хранителни вещества от кръвния поток, хормони, ензими и други вещества, включително лекарствени. Електронномикроскопските изследвания показват, че мазнините се абсорбират от чревните епителни клетки чрез пиноцитоза, фагоцитни клетки на бъбречните тубули и растящи овоцити.

Чуждите тела, които са влезли в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза, са изложени на литични ензими вътре в храносмилателните вакуоли или директно в цитоплазмата. Вътреклетъчните резервоари на тези ензими са лизозомите.

Функции на ендоцитозата

извършено, хранене(яйцата абсорбират жълтъчни протеини по този начин: фагозомите са храносмилателните вакуоли на протозоите)

Защитени имунен отговор (левкоцитите поглъщат чужди частици и имуноглобулини)

транспорт(бъбречните тубули абсорбират протеини от първичната урина).

Селективна ендоцитозаопределени вещества (жълтъчни протеини, имуноглобулини и др.) възниква при контакт на тези вещества със субстрат-специфични рецепторни места на плазмената мембрана.

Материалите, които влизат в клетката чрез ендоцитоза, се разграждат („усвояват“), натрупват (напр. жълтъчни протеини) или изхвърлят отново от противоположната страна на клетката чрез екзоцитоза („цитопемпсис“).

Екзоцитоза(от гръцки екзо - отвън, отвън) - процес, противоположен на ендоцитозата: например от ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, различни ендоцитни везикули, лизозоми се сливат с плазмената мембрана, освобождавайки съдържанието си навън.

БИОФИЗИКА НА ТРАНСПОРТА НА ВЕЩЕСТВАТА ПРЕЗ МЕМБРАНА.

Въпроси за самопроверка

1. Какви съоръжения включва инфраструктурата на автотранспортния комплекс?

2. Посочете основните компоненти на замърсяването на околната среда от автомобилния транспортен комплекс.

3. Назовете основните причини за образуването на замърсяване на околната среда от автомобилния транспортен комплекс.

4. Назовете източниците, опишете механизмите на образуване и характеризирайте състава на атмосферното замърсяване от промишлени зони и участъци от предприятията на автомобилния транспорт.

5. Дайте класификация на отпадъчните води от предприятията на автомобилния транспорт.

6. Назовете и характеризирайте основното замърсяване на отпадъчните води от предприятията на автомобилния транспорт.

7. Опишете проблема с производството на отпадъци от дейностите на автомобилните транспортни предприятия.

8. Дайте описание на разпределението на масата на вредните емисии и отпадъци от АТС по техните видове.

9. Анализирайте приноса на инфраструктурните съоръжения на АТС за замърсяването на околната среда.

10. Какви видове разпоредби съставляват системата от екологични разпоредби. Опишете всеки от тези видове стандарти.

Клетката е отворена система, която непрекъснато обменя материя и енергия с околната среда. Транспорт на вещества през биологични мембрани необходимо условиеживот. Преносът на вещества през мембраните е свързан с процесите на клетъчния метаболизъм, биоенергийните процеси, образуването на биопотенциали, генерирането на нервен импулс и др. Нарушаването на транспорта на вещества през биомембраните води до различни патологии. Лечението често е свързано с проникването на лекарства през клетъчните мембрани. Клетъчната мембрана е селективна бариера за различни вещества вътре и извън клетката. Има два вида мембранен транспорт: пасивен и активен транспорт.

всички видове пасивен транспортна принципа на дифузията. Дифузията е резултат от хаотични независими движения на много частици. Дифузията постепенно намалява концентрационния градиент до достигане на състояние на равновесие. В този случай във всяка точка ще се установи еднаква концентрация и дифузията в двете посоки ще се извършва еднакво.Дифузията е пасивен транспорт, тъй като не изисква външна енергия. Има няколко вида дифузия в плазмената мембрана:

1 ) свободна дифузия.

123456Следващ ⇒

Прочетете също:

Видео: Транспорт в клетки Дифузия и осмоза, част - 1 Транспорт в клетки: Дифузия и осмоза, част - 1

дифузияпрез клетъчната мембрана се разделя на два подтипа: проста дифузия и улеснена дифузия. Простата дифузия означава, че кинетичното движение на молекулите или йоните се извършва през дупка в мембраната или междумолекулните пространства без никакво взаимодействие с мембранните протеини-носители. Скоростта на дифузия се определя от количеството вещество, скоростта на кинетичното движение, броя и размера на отворите в мембраната, през които могат да се движат молекули или йони.

Видео: Транспорт на вещества в тялото

Улеснена дифузияизисква взаимодействие с протеин-носител, който улеснява транспорта на молекули или йони, като се свързва химически с тях и в тази форма циркулира през мембраната.

проста дифузияможе да премине през клетъчната мембрана по два начина: (1) през междумолекулните празнини на липидния двоен слой, ако дифузионното вещество е мастноразтворимо; (2) през пълни с вода канали, проникващи в някои големи транспортни протеини, както е показано на фиг.

Пренос на вещества през мембраната. Активен и пасивен транспорт на вещества през мембраната

Дифузия на мастноразтворими веществапрез липидния двоен слой. Един от най-важните фактори, определящи скоростта на дифузия на дадено вещество през липиден бислой, е неговата разтворимост в липиди. Например, кислородът, азотът, въглеродният диоксид и алкохолите имат по-висока липидна разтворимост, така че те могат директно да се разтварят в липидния двоен слой и да дифундират през клетъчната мембрана по същия начин, по който водоразтворимите вещества дифундират във водни разтвори. Очевидно степента на дифузия на всяко от тези вещества е правопропорционална на тяхната липидна разтворимост. По този начин може да се транспортира много голямо количество кислород. По този начин кислородът може да бъде доставен в клетките почти толкова бързо, колкото ако клетъчната мембрана не съществува.

Дифузия на вода и други неразтворими мазнинимолекули през протеинови канали. Въпреки факта, че водата изобщо не се разтваря в липидите на мембраната, тя лесно преминава през каналите в протеиновите молекули, проникващи през мембраната. Скоростта, с която водните молекули могат да се движат през повечето клетъчни мембрани, е невероятна. Например общото количество вода, което дифундира във всяка посока през мембраната на еритроцита за секунда, е около 100 пъти по-голямо от обема на самата клетка.

Чрез предоставените канали протеинови пори, други неразтворими в липиди молекули също могат да преминат, ако са водоразтворими и достатъчно малки. Въпреки това, увеличаването на размера на такива молекули бързо намалява тяхната проникваща способност. Например, възможността за проникване на урея през мембраната е около 1000 пъти по-малка от тази на водата, въпреки че диаметърът на молекулата на уреята е само 20% по-голям от диаметъра на водната молекула. Въпреки това, като се има предвид удивителната скорост на преминаване на водата, проникващата способност на уреята позволява тя да бъде бързо транспортирана през мембраната в рамките на минути.

Дифузия през протеинови канали

Компютър 3D реконструкция на протеинови каналидемонстрира наличието на тубулни структури, проникващи в мембраната през и през - от извънклетъчната към вътреклетъчната течност. Следователно веществата могат да се движат през тези канали чрез проста дифузия от едната страна на мембраната към другата. Протеиновите канали се отличават с две важни характеристики: (1) те често са селективно пропускливи за определени вещества; (2) много канали могат да бъдат отворени или затворени от порти.

Видео: Мембранни потенциали - част 1

Изборен пропускливостта на протеиновите канали. Много протеинови канали са силно селективни за транспортирането на един или повече специфични йони или молекули. Това се дължи на собствените характеристики на канала (диаметър и форма), както и на естеството на електрическите заряди и химическите връзки на облицоващите го повърхности. Например, един от най-важните протеинови канали - така нареченият натриев канал - има диаметър от 0,3 до 0,5 nm, но по-важното е, че вътрешните повърхности на този канал са силно отрицателно заредени. Тези отрицателни заряди могат да изтеглят малки, дехидратирани натриеви йони в каналите, ефективно издърпвайки тези йони от околните водни молекули. Веднъж попаднали в канала, натриевите йони дифундират във всяка посока според обичайните правила за дифузия. В това отношение натриевият канал е специфично селективен за провеждането на натриеви йони.

Тези канали са малко по-малки от натриевите канали. канали, диаметърът им е само около 0,3 nm, но те не са отрицателно заредени и имат различни химични връзки. Следователно няма ясно изразена сила, която да издърпва йоните в канала, и калиевите йони не се освобождават от тяхната водна обвивка. Хидратираната форма на калиевия йон е много по-малка по размер от хидратираната форма на натриевия йон, тъй като натриевият йон привлича много повече водни молекули от калиевия йон. Следователно, по-малките хидратирани калиеви йони могат лесно да преминат през този тесен канал, докато по-големите хидратирани натриеви йони се „отстраняват“, което осигурява селективна пропускливост за конкретен йон.

Източник: http://meduniver.com
Внимание, само ДНЕС!

Транспорт на вещества: механизми за проникване на вещества в клетката

Пасивен транспорт

Движението на вещество (йони или малки молекули) по градиент на концентрация. Осъществява се без разход на енергия чрез проста дифузия, осмоза или улеснена дифузия с помощта на протеини-носители.

активен транспорт

Транспорт на вещества (йони или малки молекули) с помощта на протеини носители срещу концентрационен градиент. Извършва се с цената на ATP.

Ендоцитоза

Абсорбция на вещества (големи частици или макромолекули) чрез обграждането им с израстъци на цитоплазмената мембрана с образуване на заобиколени от мембрана везикули.

Екзоцитоза

Освобождаването на вещества (големи частици или макромолекули) от клетката чрез обграждането им с израстъци на цитоплазмената мембрана с образуването на заобиколени от мембрана везикули.

Фагоцитоза и обратна фагоцитоза

Абсорбция и освобождаване на твърди и големи частици. характерни за животински и човешки клетки.

Пиноцитоза и обратна пиноцитоза

Абсорбция и освобождаване на течни и разтворени частици. характерни за растителни и животински клетки.

Кириленко А. А. Биология.

ТРАНСПОРТ НА ВЕЩЕСТВАТА ПРЕЗ МЕМБРАНАТА

ИЗПОЛЗВАНЕ. Раздел "Молекулярна биология". Теория, тренировъчни задачи. 2017 г.

химическа природа транспортирано вещество и неговите концентрация от размери

Пасивен транспорт

начин проста дифузия осмоза.

улеснена дифузия.

протеини носителии канални протеини. протеин носител,

Протеинови канали

"порти",които се отварят за кратко и след това се затварят.

В зависимост от естеството на канала, портата може да се отвори в отговор на свързването на сигнални молекули (лиганд-зависими портални канали), промени в мембранния потенциал (волтаж-зависими портални канали) или механична стимулация.

Активен транспорт

натриево-калиева помпа

Помпата се образува от специфични протеини-ензими аденозин трифосфатаза, вградени в биологични мембрани, катализиращи разцепването на остатъците от фосфорна киселина от молекулата на АТФ.

Съставът на АТФазите включва: ензимен център, йонен канал и структурни елементи, които предотвратяват обратното изтичане на йони по време на работа на помпата. Работата на натриево-калиевата помпа изразходва повече от 1/3 от АТФ, консумиран от клетката.

Унипорт - копортери, или свързани превозвачи. симпорт антипорт -в противоположни посоки. Например, натриево-калиевата помпа работи на принципа на антипорта, като активно изпомпва Na + йони от клетките и K + йони в клетките срещу техните електрохимични градиенти. Пример за симпорт е реабсорбцията на глюкоза и аминокиселини от първичната урина от бъбречните тубулни клетки. В първичната урина концентрацията на Na + винаги е значително по-висока, отколкото в цитоплазмата на клетките на бъбречните тубули, което се осигурява от работата на натриево-калиевата помпа. Свързването на първичната глюкоза в урината с конюгирания протеин-носител отваря Na + канала, който се придружава от прехвърлянето на Na + йони от първичната урина в клетката по техния концентрационен градиент, т.е. чрез пасивен транспорт. Потокът от Na + йони, от своя страна, причинява промени в конформацията на носещия протеин, което води до транспорт на глюкоза в същата посока като Na + йони: от първичната урина в клетката.

В този случай, за транспортирането на глюкоза, както може да се види, конюгираният носител използва енергията на градиента на Na + йони, създадени от работата на натриево-калиевата помпа. По този начин работата на натриево-калиевата помпа и конюгирания транспортер, който използва градиент от Na + йони за транспортиране на глюкоза, прави възможно реабсорбирането на почти цялата глюкоза от първичната урина и включването й в общия метаболизъм на тялото.

Както беше отбелязано по-горе, по време на работата на натриево-калиевата помпа, за всеки два калиеви йона, абсорбирани от клетката, три натриеви йона се отстраняват от нея. В резултат на това извън клетките се създава излишък от Na + йони, а вътре - излишък от K + йони. Но още по-значим принос за създаването на трансмембранния потенциал имат калиевите канали, които винаги са отворени в клетките в покой. Поради това K + йони излизат от клетката по концентрационния градиент в извънклетъчната среда. В резултат на това между двете страни на мембраната възниква потенциална разлика от 20 до 100 mV. Плазмалемата на възбудимите клетки (нервни, мускулни, секреторни) заедно с K + - каналите съдържа множество Na + канали, които се отварят за кратко време, когато химически, електрически или други сигнали действат върху клетката. Отварянето на Na + канали предизвиква промяна в трансмембранния потенциал (деполяризация на мембраната) и специфичен клетъчен отговор на действието на сигнала.

електрогенни помпи.

характеризиращ се с факта, че транспортираните вещества на определени етапи на транспортиране се намират вътре в мембранните везикули, т.е. те са заобиколени от мембрана.

22. Транспорт на вещества през мембраната. Активен и пасивен транспорт

В зависимост от посоката, в която се пренасят веществата (вътре или извън клетката), транспортът в мембранна опаковка се разделя на ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитоза

Фагоцитоза -

псевдоподия, фагозома.

пиноцитоза

граничещи ямки клатрин. ограден балон,

Екзоцитоза

Конститутивна екзоцитоза

Регулирана екзоцитоза

По време на екзоцитоза секреторните везикули, образувани в цитоплазмата, обикновено се насочват към специализирани области на повърхностния апарат, съдържащи голямо количество слети протеини или слети протеини. Когато слетите протеини на плазмалемата и секреторната везикула взаимодействат, се образува слята пора, която свързва кухината на везикулата с извънклетъчната среда. В същото време се активира актомиозиновата система, в резултат на което съдържанието на везикула се излива извън клетката. По този начин, по време на индуцирана екзоцитоза, енергията е необходима не само за транспортирането на секреторни везикули до плазмалемата, но и за процеса на секреция.

Трансцитоза, или отдих , -

Методи за транспортиране на вещества през мембраната.

Повечето жизнени процеси, като абсорбция, екскреция, провеждане на нервен импулс, мускулна контракция, синтез на АТФ, поддържане на постоянен йонен състав и съдържание на вода, са свързани с преноса на вещества през мембраните. Този процес в биологичните системи се нарича транспорт . Обменът на вещества между клетката и околната среда се извършва постоянно. Механизмите на транспортиране на вещества в и извън клетката зависят от размера на транспортираните частици. Малките молекули и йони се транспортират от клетката директно през мембраната под формата на пасивен и активен транспорт.

Пасивен транспортизвършва се без разход на енергия, по градиента на концентрация чрез проста дифузия, филтрация, осмоза или улеснена дифузия.

дифузия – проникване на вещества през мембраната по концентрационния градиент (от областта, където концентрацията им е по-висока, към зоната, където концентрацията им е по-ниска); този процес протича без разход на енергия поради хаотичното движение на молекулите. Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на интегрални мембранни протеини, в които има молекулни пори (канали, през които преминават разтворените молекули и йони), или с участието на липидната фаза (за мастноразтворимите вещества). Дифузията позволява на молекулите на разтворения кислород да навлязат в клетката въглероден двуокискакто и отрови и лекарства.

Видове транспорт през мембраната.1 - проста дифузия; 2 - дифузия през мембранни канали; 3 - улеснена дифузия с помощта на протеини-носители; 4 - активен транспорт.

Улеснена дифузия. Преносът на вещества през липидния двоен слой чрез проста дифузия се извършва с ниска скорост, особено в случай на заредени частици, и е почти неконтролиран. Следователно в процеса на еволюция за някои вещества се появяват специфични мембранни канали и мембранни носители, които допринасят за увеличаване на скоростта на пренос и освен това извършват селективентранспорт.

Пасивен транспорт на вещества с помощта на носители се нарича улеснена дифузия. В мембраната са вградени специални протеини-носители (пермеаза). Пермеазите селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги пренасят през мембраната. В този случай частиците се движат по-бързо, отколкото при конвенционалната дифузия.

Осмоза - навлизането на вода в клетките от хипотоничен разтвор.

Филтриране — просмукване на порести вещества към по-ниски стойности на налягането. Пример за филтриране в тялото е преносът на вода през стените на кръвоносните съдове, изстисквайки кръвната плазма в бъбречните тубули.

Ориз. Движение на катиони по електрохимичен градиент.

активен транспорт. Ако в клетките съществуваше само пасивен транспорт, тогава концентрациите, наляганията и другите количества извън и вътре в клетката биха били равни. Следователно има друг механизъм, който работи в посока срещу електрохимичния градиент и се получава с разхода на енергия от клетката. Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент, осъществяван от клетката благодарение на енергията на метаболитните процеси, се нарича активен транспорт.Той е присъщ само на биологичните мембрани. Активният транспорт на веществото през мембраната се дължи на безплатна енергияосвобождават се по време на химични реакции в клетката. Активният транспорт в тялото създава концентрационни градиенти, електрически потенциали, налягания, т.е. поддържа живота в тялото.

Активният транспорт се състои в движението на вещества срещу градиент на концентрация с помощта на транспортни протеини (порини, АТФази и др.), които образуват диафрагмени помпи, с разхода на АТФ енергия (калиево-натриева помпа, регулиране на концентрацията на калциеви и магнезиеви йони в клетките, прием на монозахариди, нуклеотиди, аминокиселини). Изследвани са три основни активни транспортни системи, които осигуряват преноса на Na, K, Ca, H йони през мембраната.

Механизъм. Йоните K + и Na + са неравномерно разпределени от различните страни на мембраната: концентрацията на Na + отвън > K + йони, а вътре в клетката K + > Na + . Тези йони дифундират през мембраната по посока на електрохимичния градиент, което води до нейното подреждане. Na-K помпите са част от цитоплазмените мембрани и работят благодарение на енергията на хидролизата на ATP молекулите с образуването на ADP молекули и неорганичен фосфат F n: ATP \u003d ADP + P n.Помпата работи обратимо: градиентите на йонна концентрация насърчават синтеза на ATP молекули от mol-l ADP и F n: ADP + F n \u003d ATP.

Na + /K + -помпата е трансмембранен протеин, способен на конформационни промени, в резултат на което може да прикрепи както "K +", така и "Na +".

Мембранен транспорт

В един цикъл на работа помпата премахва три "Na +" от клетката и стартира два "K +" поради енергията на молекулата на АТФ. Натриево-калиевата помпа изразходва почти една трета от цялата енергия, необходима за живота на клетката.

През мембраната могат да се транспортират не само отделни молекули, но и твърди тела (фагоцитоза), решения ( пиноцитоза). Фагоцитоза – улавяне и абсорбиране на големи частици(клетки, клетъчни части, макромолекули) и пиноцитоза – улавяне и абсорбиране на течен материал(разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Получените пиноцитни вакуоли са с размери от 0,01 до 1-2 микрона. След това вакуолата се потапя в цитоплазмата и се отделя. В същото време стената на пиноцитната вакуола напълно запазва структурата на плазмената мембрана, която я е породила.

Ако дадено вещество се транспортира в клетката, тогава този начин на транспорт се нарича ендоцитоза (прехвърляне в клетката чрез директна пино или фагоцитоза), ако е навън, тогава - екзоцитоза (транспортиране извън клетката чрез обратно пино или фагоцитоза). В първия случай от външната страна на мембраната се образува инвагинация, която постепенно се превръща в мехурче. Мехурчето се отделя от мембраната вътре в клетката. Такава везикула съдържа транспортирано вещество, заобиколено от билипидна мембрана (везикула). Впоследствие везикулът се слива с някой клетъчен органел и освобождава съдържанието си в него. В случай на екзоцитоза процесът протича в обратен ред: везикулата се приближава към мембраната от вътрешната страна на клетката, слива се с нея и изхвърля съдържанието си в междуклетъчното пространство.

Пиноцитозата и фагоцитозата са фундаментално подобни процеси, в които могат да се разграничат четири фази: приемане на вещества чрез пино- или фагоцитоза, тяхното разцепване под действието на ензими, секретирани от лизозоми, прехвърляне на продуктите на разцепване в цитоплазмата (поради промени в пропускливостта на вакуолните мембрани) и освобождаването на метаболитни продукти. Много протозои и някои левкоцити са способни на фагоцитоза. Пиноцитоза се наблюдава в епителните клетки на червата, в ендотела на кръвоносните капиляри.

Предишен12345678Следващ

ВИЖ ПОВЕЧЕ:

Транспорт на вещества през плазмената мембрана

Бариерно-транспортната функция на повърхностния апарат на клетката се осигурява от селективния трансфер на йони, молекули и надмолекулни структури в и извън клетката. Транспортът през мембраните осигурява доставка на хранителни вещества и отстраняване на крайните продукти на метаболизма от клетката, секреция, създаване на йонни градиенти и трансмембранен потенциал, поддържане на необходимите стойности на pH в клетката и др.

Механизмите на транспортиране на веществата в и извън клетката зависят от химическа природа транспортирано вещество и неговите концентрация от двете страни на клетъчната мембрана и от размери транспортирани частици. Малките молекули и йони се транспортират през мембраната чрез пасивен или активен транспорт. Прехвърлянето на макромолекули и големи частици се извършва чрез транспорт в "мембранен пакет", т.е. поради образуването на мехурчета, заобиколени от мембрана.

Пасивен транспортДвижението на веществата през мембраната по градиента на тяхната концентрация без разход на енергия се нарича. Такъв транспорт се осъществява чрез два основни механизма: проста дифузия и улеснена дифузия.

начин проста дифузиятранспортират се малки полярни и неполярни молекули, мастни киселини и други нискомолекулни хидрофобни органични вещества. Транспортът на водните молекули през мембраната, осъществяван чрез пасивна дифузия, се нарича осмоза.Пример за проста дифузия е транспортирането на газове през плазмената мембрана на ендотелните клетки на кръвоносните капиляри в околната тъканна течност и обратно.

Хидрофилните молекули и йони, които не могат да преминат през мембраната сами, се транспортират с помощта на специфични мембранни транспортни протеини. Този транспортен механизъм се нарича улеснена дифузия.

Има два основни класа мембранни транспортни протеини: протеини носителии канални протеини.Молекулите на транспортираното вещество, свързващи се с протеин носител,причиняват нейните конформационни промени, което води до прехвърлянето на тези молекули през мембраната. Улеснената дифузия се характеризира с висока селективност по отношение на транспортираните вещества.

Протеинови каналиобразуват пълни с вода пори, проникващи в липидния двоен слой. Когато тези пори са отворени, през тях преминават неорганични йони или молекули на транспортирани вещества и по този начин се транспортират през мембраната. Йонните канали осигуряват пренос на приблизително 106 йони за секунда, което е повече от 100 пъти скоростта на транспортиране, извършвано от протеините носители.

Повечето канални протеини имат "порти",които се отварят за кратко и след това се затварят. В зависимост от естеството на канала, портата може да се отвори в отговор на свързването на сигнални молекули (лиганд-зависими портални канали), промени в мембранния потенциал (волтаж-зависими портални канали) или механична стимулация.

Активен транспорте движението на веществата през мембраната срещу техните градиенти на концентрация. Осъществява се с помощта на протеини-носители и изисква разход на енергия, чийто основен източник е АТФ.

Пример за активен транспорт, който използва енергията на хидролизата на АТФ за изпомпване на Na + и K + йони през клетъчната мембрана, е работата натриево-калиева помпа, осигурявайки създаването на мембранен потенциал върху плазмената мембрана на клетките.

Помпата се образува от специфични протеини-ензими аденозин трифосфатаза, вградени в биологични мембрани, катализиращи разцепването на остатъците от фосфорна киселина от молекулата на АТФ. Съставът на АТФазите включва: ензимен център, йонен канал и структурни елементи, които предотвратяват обратното изтичане на йони по време на работа на помпата. Работата на натриево-калиевата помпа изразходва повече от 1/3 от АТФ, консумиран от клетката.

В зависимост от способността на транспортните протеини да пренасят един или повече видове молекули и йони, пасивният и активният транспорт се разделят на унипорт и копорт, или свързан транспорт.

Унипорт -това е транспорт, при който протеинът носител функционира само по отношение на молекули или йони от един тип. При копорт, или конюгиран транспорт, протеинът носител е способен едновременно да транспортира два или повече вида молекули или йони. Тези протеини-носители се наричат копортери, или свързани превозвачи.Има два вида копорт: симпорт и антипорт. Кога симпортмолекули или йони се транспортират в една посока и кога антипорт -в противоположни посоки. Например, натриево-калиевата помпа работи на принципа на антипорта, като активно изпомпва Na + йони от клетките и K + йони в клетките срещу техните електрохимични градиенти.

Пример за симпорт е реабсорбцията на глюкоза и аминокиселини от първичната урина от бъбречните тубулни клетки. В първичната урина концентрацията на Na + винаги е значително по-висока, отколкото в цитоплазмата на клетките на бъбречните тубули, което се осигурява от работата на натриево-калиевата помпа. Свързването на първичната глюкоза в урината с конюгирания протеин-носител отваря Na + канала, който се придружава от прехвърлянето на Na + йони от първичната урина в клетката по техния концентрационен градиент, т.е. чрез пасивен транспорт. Потокът от Na + йони, от своя страна, причинява промени в конформацията на носещия протеин, което води до транспорт на глюкоза в същата посока като Na + йони: от първичната урина в клетката. В този случай, за транспортирането на глюкоза, както може да се види, конюгираният носител използва енергията на градиента на Na + йони, създадени от работата на натриево-калиевата помпа. По този начин работата на натриево-калиевата помпа и конюгирания транспортер, който използва градиент от Na + йони за транспортиране на глюкоза, прави възможно реабсорбирането на почти цялата глюкоза от първичната урина и включването й в общия метаболизъм на тялото.

Поради селективния транспорт на заредени йони, плазмалемата на почти всички клетки носи положителни заряди от външната си страна и отрицателни заряди от вътрешната цитоплазмена страна. В резултат на това се създава потенциална разлика между двете страни на мембраната.

Образуването на трансмембранния потенциал се постига главно благодарение на работата на транспортните системи, вградени в плазмената мембрана: натриево-калиевата помпа и протеиновите канали за K + йони.

Както беше отбелязано по-горе, по време на работата на натриево-калиевата помпа, за всеки два калиеви йона, абсорбирани от клетката, три натриеви йона се отстраняват от нея. В резултат на това извън клетките се създава излишък от Na + йони, а вътре - излишък от K + йони. Но още по-значим принос за създаването на трансмембранния потенциал имат калиевите канали, които винаги са отворени в клетките в покой. Поради това K + йони излизат от клетката по концентрационния градиент в извънклетъчната среда. В резултат на това между двете страни на мембраната възниква потенциална разлика от 20 до 100 mV. Плазмалемата на възбудимите клетки (нервни, мускулни, секреторни) заедно с K + - каналите съдържа множество Na + канали, които се отварят за кратко време, когато химически, електрически или други сигнали действат върху клетката.

Отварянето на Na + канали предизвиква промяна в трансмембранния потенциал (деполяризация на мембраната) и специфичен клетъчен отговор на действието на сигнала.

Наричат ​​се транспортни протеини, които генерират потенциална разлика през мембраната електрогенни помпи.Натриево-калиевата помпа служи като основна електрогенна помпа на клетките.

Транспорт в мембранна опаковкахарактеризиращ се с факта, че транспортираните вещества на определени етапи на транспортиране се намират вътре в мембранните везикули, т.е. те са заобиколени от мембрана. В зависимост от посоката, в която се пренасят веществата (вътре или извън клетката), транспортът в мембранна опаковка се разделя на ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитозасе нарича процесът на абсорбция от клетка на макромолекули и по-големи частици (вируси, бактерии, клетъчни фрагменти). Ендоцитозата се осъществява чрез фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоза -процесът на активно улавяне и абсорбция от клетката на твърди микрочастици, чийто размер е повече от 1 микрон (бактерии, клетъчни фрагменти и др.). По време на фагоцитозата клетката разпознава специфични молекулни групи на фагоцитираната частица с помощта на специални рецептори.

След това в точката на контакт на частицата с клетъчната мембрана се образуват израстъци на плазмената мембрана - псевдоподия,които обгръщат микрочастицата от всички страни. В резултат на сливането на псевдоподии, такава частица е затворена в везикула, заобиколена от мембрана, която се нарича фагозома.Образуването на фагозоми е енергозависим процес и протича с участието на актомиозиновата система. Фагозомата, потопена в цитоплазмата, може да се слее с късната ендозома или лизозома, в резултат на което органичната микрочастица, абсорбирана от клетката, като бактериална клетка, се усвоява. При хората само няколко клетки са способни на фагоцитоза: например макрофагите на съединителната тъкан и кръвните левкоцити. Тези клетки поглъщат бактерии, както и различни твърди частици, които са влезли в тялото и по този начин го предпазват от патогени и чужди частици.

пиноцитоза- абсорбция на течност от клетката под формата на истински и колоидни разтвори и суспензии. Този процес като цяло е подобен на фагоцитозата: капка течност се потапя в образуваната депресия на клетъчната мембрана, заобиколена от нея и е затворена в мехурче с диаметър 0,07-0,02 микрона, потопено в хиалоплазмата на клетката.

Механизмът на пиноцитозата е много сложен. Този процес се извършва в специализирани области на апарата на клетъчната повърхност, наречени оградени ями, които заемат около 2% от клетъчната повърхност. граничещи ямкиса малки инвагинации на плазмалемата, до които има голямо количество протеин в периферната хиалоплазма клатрин.В областта на оградените ями на клетъчната повърхност има и множество рецептори, които могат специфично да разпознават и свързват транспортираните молекули. Когато тези молекули се свържат с рецептори, настъпва полимеризация на клатрин и плазмалемата инвагинира. В резултат на това а ограден балон,пренасящи транспортираните молекули. Такива мехурчета са получили името си поради факта, че клатринът на тяхната повърхност под електронен микроскоп изглежда като неравна граница. След отделяне от плазмалемата, оградените везикули губят своя клатрин и придобиват способността да се сливат с други везикули. Процесите на полимеризация и деполимеризация на клатрина изискват енергия и се блокират при липса на АТФ.

Пиноцитозата, поради високата концентрация на рецептори в оградените ямки, осигурява селективността и ефективността на транспорта на специфични молекули. Например, концентрацията на молекули на транспортирани вещества в оградени ями е 1000 пъти по-висока от концентрацията им в околната среда. Пиноцитозата е основният начин за транспорт на протеини, липиди и гликопротеини в клетката. Чрез пиноцитозата клетката абсорбира количество течност на ден, равно на нейния обем.

Екзоцитоза- процесът на отстраняване на вещества от клетката. Веществата, които трябва да бъдат отстранени от клетката, първо се затварят в транспортни везикули, чиято външна повърхност, като правило, е покрита с протеин клатрин, след което такива везикули се насочват към клетъчната мембрана. Тук мембраната на везикулите се слива с плазмалемата и тяхното съдържание се излива от клетката или, като поддържа връзка с плазмалемата, се включва в гликокаликса.

Има два вида екзоцитоза: конститутивна (основна) и регулирана.

Конститутивна екзоцитозапротича непрекъснато във всички клетки на тялото. Той служи като основен механизъм за отстраняване на метаболитните продукти от клетката и постоянното възстановяване на клетъчната мембрана.

Регулирана екзоцитозаизвършва се само в специални клетки, които изпълняват секреторна функция. Освободеният секрет се натрупва в секреторни везикули и екзоцитозата настъпва само след като клетката получи съответния химичен или електрически сигнал. Например, β-клетките на Лангерхансовите острови на панкреаса освобождават своя секрет в кръвта само когато концентрацията на глюкоза в кръвта се повиши.

По време на екзоцитоза секреторните везикули, образувани в цитоплазмата, обикновено се насочват към специализирани области на повърхностния апарат, съдържащи голямо количество слети протеини или слети протеини. Когато слетите протеини на плазмалемата и секреторната везикула взаимодействат, се образува слята пора, която свързва кухината на везикулата с извънклетъчната среда.

В същото време се активира актомиозиновата система, в резултат на което съдържанието на везикула се излива извън клетката. По този начин, по време на индуцирана екзоцитоза, енергията е необходима не само за транспортирането на секреторни везикули до плазмалемата, но и за процеса на секреция.

Трансцитоза, или отдих , - това е транспорт, при който отделни молекули се транспортират през клетката. Този вид транспорт се постига чрез комбинация от ендо- и екзоцитоза. Пример за трансцитоза е транспортирането на вещества през клетките на съдовите стени на човешките капиляри, което може да се извършва както в едната, така и в другата посока.

Има няколко начина за транспортиране на вещества през мембраната:

проста дифузия- това е пренасянето на малки неутрални молекули по концентрационния градиент без разход на енергия и носители. Най-лесният начин за преминаване чрез проста дифузия през липидната мембрана са малки неполярни молекули, като O 2, стероиди, тиреоидни хормони. Малки полярни незаредени молекули - CO 2 , NH 3 , H 2 O, етанол и урея - също дифундират с достатъчна скорост. Дифузията на глицерол е много по-бавна и глюкозата практически не може да премине през мембраната сама. За всички заредени молекули, независимо от размера, липидната мембрана е непропусклива.

Улеснена дифузия- пренасяне на вещество по концентрационен градиент без разход на енергия, но с носител. характеристика на водоразтворимите вещества. Улеснената дифузия се различава от простата дифузия с по-висока скорост на пренос и способност за насищане. Има два вида улеснена дифузия:

а) транспорт през специални канали, образувани в трансмембранни протеини (например катион-селективни канали);

б) с помощта на транслоказни протеини, които взаимодействат със специфичен лиганд, осигуряват неговата дифузия по градиент на концентрация (пинг-понг) (прехвърляне на глюкоза в еритроцити с помощта на протеина носител GLUT-1).

Кинетично преносът на вещества чрез улеснена дифузия наподобява ензимна реакция. За транслоказите има насищаща концентрация на лиганда, при която всички места на свързване на протеина с лиганда са заети и протеините работят с максимална скорост. Следователно скоростта на транспортиране на веществата чрез улеснена дифузия зависи не само от градиента на концентрацията на транспортираното вещество, но и от броя на носителите в мембраната.

Простата и улеснена дифузия се отнася до пасивния транспорт, тъй като се извършва без консумация на енергия.

активен транспорт- транспорт на вещество срещу градиент на концентрация (незаредени частици) или електрохимичен градиент (за заредени частици), изискващ енергия, най-често АТФ. Има два вида: първичният активен транспорт използва енергията на АТФ или редокс потенциала и се осъществява с помощта на транспортни АТФази. Най-често срещаните в плазмената мембрана на човешките клетки са Na +, K + - ATP-аза, Ca 2+ -ATP-аза, H + -ATP-аза.

При вторичния активен транспорт се използва йонен градиент, създаден върху мембраната поради работата на първичната активна транспортна система (абсорбция на глюкоза от чревни клетки и реабсорбция на глюкоза и аминокиселини от първична урина от бъбречни клетки, извършвана, когато Na + йони се движат по концентрационния градиент).

Транспорт през мембраната на макромолекулите. Транспортните протеини транспортират малки полярни молекули през клетъчната мембрана, но не могат да транспортират макромолекули като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди или отделни частици. Механизмите, чрез които клетките могат да поемат такива вещества или да ги отстранят от клетката, са различни от механизмите, чрез които се транспортират йони и полярни съединения.

А) Пренасянето на вещество от околната среда в клетката, заедно с част от плазмената мембрана, се нарича ендоцитоза. Чрез ендоцитоза (фагоцитоза) клетките могат да погълнат големи частици като вируси, бактерии или клетъчни фрагменти. Абсорбцията на течност и разтворени в нея вещества с помощта на малки мехурчета се нарича пиноцитоза.

Б) Екзоцитоза. Макромолекули, като плазмени протеини, пептидни хормони, храносмилателни ензими, се синтезират в клетките и след това се секретират в извънклетъчното пространство или кръвта. Но мембраната не е пропусклива за такива макромолекули или комплекси; тяхната секреция се осъществява чрез екзоцитоза. Тялото има както регулирани, така и нерегулирани пътища на екзоцитоза. Нерегулираната секреция се характеризира с непрекъснат синтез на секретирани протеини. Пример за това е синтезът и секрецията на колаген от фибробластите за образуване на извънклетъчния матрикс.

Регулираната секреция се характеризира със съхранение на молекули, подготвени за износ в транспортни везикули. С помощта на регулирана секреция, освобождаването на храносмилателни ензими, както и секрецията на хормони и невротрансмитери.

Молекулите на различни вещества трябва да преминат през мембраната. Те могат да бъдат разтворими във вода (хидрофилни) или в мазнини (хидрофобни), заредени (йони K +, Na +, NO - 3, Ca 2+) или незаредени (CO 2, O 2, H 2 O, аминокиселини, захари ), големи (протеини, полизахариди) или малки.

Тъй като вътрешната част на липидния двоен слой на мембраната е хидрофобен,той представлява практически непроницаема бариера за повечето полярни молекули. Благодарение на тази бариера водоразтворимите вещества не могат да напуснат клетката. Клетката обаче трябва да получава необходимите хранителни вещества и да се освобождава от ненужните.

Трудностите при транспортирането на вещества през мембраните също са свързани с факта, че клетката абсорбира много елементи от минералното хранене в йонна форма, а мембраните имат електрически заряд.Например, вътрешната страна на плазмената мембрана е отрицателно заредена по отношение на външния разтвор. Това подпомага преминаването на положително заредени йони в протопласта и предотвратява навлизането на отрицателно заредени. Тонопластът, напротив, има положителен заряд.

Ако транспортираната молекула не е заредена, тогава посоката на нейното движение се определя само от разликата в концентрациите на това вещество от двете страни на мембраната (концентрационен градиент): молекулите се движат към по-ниската си концентрация. Ако обаче молекулата е заредена, тогава нейният транспорт също се влияе от разликата в електрическите потенциали отстрани на мембраната (електрически градиент). Заедно концентрационният и електрическият градиент са електрохимичен градиент.

Освен това йоните са заобиколени водна черупка,увеличаване на диаметъра им. Така например радиусът на нехидратиран калиев йон е 0,133 nm, а привличането на водните молекули го увеличава до 0,34 nm. В резултат на това за всички йони, независимо от техния размер, мембраните са до голяма степен непропускливи.

Често концентрацията на вещества в клетката е по-голяма, отколкото в свободното пространство, така че веществото трябва да се движи срещу електрохимичния градиент. Такъв транспорт изисква енергия. Пренасянето на вещества през мембрана без разход на енергия, по градиента на електрохимичния потенциал се нарича пасивени транспорт срещу електрохимичния потенциал с изразходването на енергия, освободена в процеса на метаболизма (АТФ) - активен.

дифузия- пасивентранспорт, той се случва по протежение на градиента на електрохимичния потенциал без загуба на енергия. Малките неполярни молекули като кислорода са лесно разтворими в липидни двойни слоеве и следователно бързо преминават през мембраната. Незаредените полярни молекули също дифундират с висока скорост, ако са достатъчно малки, като въглероден диоксид (44 Da), етанол (46 Da), урея (60 Da). Те се промъкват през дупките, които се образуват между осцилиращите "опашки" на липидните молекули.

За да може дифузията да продължи дълго време и увеличаването на концентрацията на веществото в клетката да не го спре, молекулата на веществото, попаднала в цитоплазмата, трябва да се промени по такъв начин с помощта на химикал реакция, че мембраната става непропусклива за него. Например, в клетките на някои бактерии, захарите се фосфорилират след транспортиране през плазмената мембрана. В резултат на това те се зареждат, не могат да напуснат клетката и се натрупват в нея.

Малки водоразтворими молекули (захари, аминокиселини, нуклеотиди) транспортират специални протеини през хидрофобния двуслой на мембраната, които се наричат мембранен транспортпротеини.Всеки протеин носи само определена молекула или група от подобни молекули, т.е. тези протеини са относително специфичен.По този начин се осигурява селективността на усвояване на вещества от клетката.

Има два вида мембранни транспортни протеини - бялоки-носителии каналообразуващи протеини.

Протеини носители.- Работата на протеините-носители наподобява работата на ензима, но пренесеното вещество не се променя. Транспортният протеин се свързва с молекулата или йона на пренесеното вещество съгласно принципа на комплементарност (пространствено съответствие повърхностивзаимодействащи молекули или техни части, което води до образуване на вторични връзки между тях (водородни, йонни и др.)).

Протеините носители транспортират вещества през мембраните както по протежение на електрохимичния потенциален градиент, така и срещу него. Пренасянето на разтворени вещества през мембрана по електрохимичен потенциален градиент с помощта на носител се нарича улеснена дифузия.

Специални протеини, които се намират в мембраната и транспортират разтворени вещества през нея срещу градиента на електрохимичния потенциал, използвайки освободената енергия, например по време на хидролиза на АТФ, се наричат йонни помпи.

Пренасянето на отделно вещество през мембрана чрез транспортни протеини се нарича унипорт,и едновременното пренасяне на две вещества - котранспорт.Ако две вещества се транспортират през мембраната едновременно в една и съща посока, тогава се нарича такъв транспорт симпорт,ако в различни посоки, тогава - entypeport

Протеините, образуващи канали, образуват канали в мембраните, които проникват през липидния двоен слой и се пълнят с вода. Външната повърхност на тези канали е хидрофобна, докато вътрешната повърхност е хидрофилна; диаметър на канала - 0,5-0,8 nm. Веществата преминават през каналите без контакт с хидрофобната част на мембраната. Почти всички канали служат за транспортиране на йони, затова се наричат йонни канали. В момента са известни около 50 вида от тези канали. Най-често срещаните са канали, пропускливи за калиеви и калциеви йони. Йонните канали могат да се отварят и затварят.

Транспортните протеини транспортират малки полярни молекули през мембраните. За транспортирането на големи молекули, като протеини, полинуклеотиди, полизахариди, има други механизми - ендоцитоза и екзоцитоза.

Веществото първо се адсорбира върху мембраната, тази малка област от мембраната инвагинира (инвагинира) и заобикаля абсорбираното вещество, образувайки транспортен балон, или везикула.В зависимост от размера на образуваните везикули се разграничават два вида ендоцитоза: пиноцитоза и фагоцитоза. Пиноцитозанаречена абсорбция на течност и разтворени вещества от малки мехурчета (150 nm в диаметър). Фагоцитоза- това е абсорбцията на големи частици, като микроорганизми или части от разрушени клетки; в този случай се образуват големи мехурчета, т.нар фагозоми.

Не само протеините пренасят вещества през мембраните. Тази роля могат да играят малки хидрофобни молекули, които се разтварят в липидни двойни слоеве. йонофори. Йонофорите не са свързани с никакви източници на енергия, следователно с тяхна помощ йоните се движат само пасивно, по градиентите на електрохимичните потенциали.