Czym są linki i łańcuchy żywnościowe. Łańcuchy pokarmowe, sieci pokarmowe i poziomy troficzne. formy życia

Gatunki w biocenozie są ze sobą powiązane procesami metabolizmu i energii, tj. relacjami żywieniowymi. Śledząc zależności żywieniowe między członkami biocenozy („kto kogo i ile zjada”) można budować łańcuchy żywnościowe i sieci.

Łańcuchy troficzne (z greckiego trophe - food) - łańcuchy pokarmowe to sekwencyjny transfer materii i energii. Na przykład łańcuch pokarmowy arktycznych zwierząt morskich: mikroalgi (fitoplankton) → małe roślinożerne skorupiaki (zooplankton) → mięsożerne karmniki planktonowe (robaki, mięczaki, skorupiaki) → ryby (możliwe są 2-4 ogniwa w kolejności ryb drapieżnych) → foki → niedźwiedzie polarne. Ten łańcuch pokarmowy jest długi, łańcuchy pokarmowe ekosystemów lądowych są krótsze, ponieważ na lądzie dochodzi do większych strat energii. Istnieje kilka rodzajów lądowe łańcuchy pokarmowe .

1. Łańcuchy żywnościowe na pastwisku (łańcuchy wyzyskiwaczy) zaczynają się od producentów. Przy przechodzeniu z jednego poziomu troficznego na drugi następuje wzrost wielkości osobników z jednoczesnym spadkiem gęstości populacji, tempa reprodukcji i produktywności wagowej.

Trawa → norniki → lis

Trawa → owady → żaba → czapla → latawiec

Jabłoń → owad łuskowy → jeździec

Krowa → bzyk → bakterie → fagi

łańcuchy odpadowe. Uwzględniono tylko urządzenia rozkładające.

Opadłe liście → pleśnie → bakterie

Każdy członek dowolnego łańcucha pokarmowego jest jednocześnie ogniwem w innym łańcuchu pokarmowym: konsumuje i jest konsumowany przez kilka gatunków innych organizmów. Oto jak sieci pokarmowe. Na przykład w pożywieniu kojota łąkowego występuje do 14 tysięcy gatunków zwierząt i roślin. W sekwencji przenoszenia substancji i energii z jednej grupy organizmów na drugą występują poziomy troficzne. Zazwyczaj łańcuchy nie przekraczają 5-7 poziomów. Pierwszy poziom troficzny tworzą producenci, ponieważ tylko oni mogą żywić się energią słoneczną. Na wszystkich innych poziomach - roślinożerców (fitofagów), drapieżników pierwotnych, drapieżników wtórnych itp. - początkowo zgromadzona energia jest zużywana do podtrzymania procesów metabolicznych.

Wygodnie jest przedstawić relacje żywieniowe w formie piramidy troficzne(obfitość, biomasa, energia). Piramida obfitości - wyświetlanie liczby osobników na każdym poziomie troficznym w jednostkach (sztuk).

Posiada bardzo szeroką podstawę i ostre przewężenie w kierunku odbiorców końcowych. Jest to typowy typ piramidy dla zbiorowisk trawiastych – biocenoz łąkowych i stepowych. Jeśli weźmiemy pod uwagę społeczność leśną, obraz może być zniekształcony: tysiące fitofagów mogą żywić się na jednym drzewie lub mszyce i słoń (różne fitofagi) będą na tym samym poziomie troficznym. Wtedy liczba konsumentów może być większa niż liczba producentów. Aby przezwyciężyć ewentualne zniekształcenia, stosuje się piramidę biomasy. Wyraża się w jednostkach tonażu suchej lub mokrej masy: kg, tony itp.

W ekosystemach lądowych biomasa roślinna jest zawsze większa niż biomasa zwierzęca. Inaczej wygląda piramida biomasy w ekosystemach wodnych, zwłaszcza morskich. Biomasa zwierzęca jest znacznie większa niż biomasa roślinna. Nieprawidłowość ta wynika z faktu, że piramidy biomasy nie uwzględniają czasu istnienia pokoleń osobników na różnych poziomach troficznych oraz tempa tworzenia i zużycia biomasy. Głównym producentem ekosystemów morskich jest fitoplankton. W ciągu roku w oceanie może zmienić się nawet 50 pokoleń fitoplanktonu. W czasie, gdy ryby drapieżne (zwłaszcza wieloryby) gromadzą swoją biomasę, wiele pokoleń fitoplanktonu zmieni się, a jego całkowita biomasa będzie znacznie większa. Dlatego piramidy produktywności są uniwersalnym sposobem wyrażania struktury troficznej ekosystemów, zwykle nazywane są piramidami energetycznymi, co oznacza energetyczną ekspresję produkcji.

Pochłonięta energia słoneczna zamieniana jest na energię wiązań chemicznych węglowodanów i innych materia organiczna. Niektóre substancje ulegają utlenieniu podczas oddychania roślin i uwalniają energię. Ta energia jest ostatecznie rozpraszana w postaci ciepła. Pozostała energia warunkuje przyrost biomasy. Całkowita biomasa stabilnego ekosystemu jest względnie stała. Tak więc, gdy przechodzimy z jednego poziomu troficznego na drugi, część dostępnej energii nie jest postrzegana, część jest wydzielana w postaci ciepła, część jest zużywana na oddychanie. Średnio przy przechodzeniu z jednego poziomu troficznego na drugi całkowita energia spada około 10 razy. Ten wzór nazywa się z zasady piramidy energii Lindemanna (1942) lubzasada 10%. Im dłuższy łańcuch pokarmowy, tym mniej energii dostępnej na jego końcu, więc liczba poziomów troficznych nigdy nie jest zbyt duża.

Jeśli energia i masa materii organicznej zmniejsza się podczas przejścia do następnego etapu piramidy ekologicznej, wówczas nagromadzenie substancji, które dostają się do organizmu, które nie są zaangażowane w normalny metabolizm (syntetyczne trucizny) wzrasta w przybliżeniu w tej samej proporcji. Zjawisko to nazywa się zasada wzmocnienia biologicznego.

Podstawowe zasady funkcjonowania systemów ekologicznych

Stały dopływ energii słonecznej – warunek konieczny istnienie ekosystemu.

Cykl składników odżywczych. Siłami napędowymi cyklu materii są przepływy energii słońca i aktywność żywej materii. Dzięki obiegowi pierwiastków biogennych tworzona jest stabilna organizacja wszystkich ekosystemów i biosfery jako całości oraz prowadzone jest ich normalne funkcjonowanie.

Spadek biomasy na wyższych poziomach troficznych: zmniejszeniu ilości dostępnej energii towarzyszy zwykle spadek biomasy i liczebności osobników na każdym poziomie troficznym (przypomnijmy piramidy energii, liczebności i biomasy).

Zasady te szczegółowo omówiliśmy już w trakcie wykładu.

Każdy żywy organizm wybiera warunki, które są najbardziej korzystne dla jego siedliska i zapewniają mu możliwość pełnego jedzenia. Lis wybiera miejsce zamieszkania, w którym mieszka wiele zajęcy. Lew osiedla się bliżej stad antylop. Lepka ryba nie tylko podróżuje przywiązana do rekina, ale także dzieli się z nim posiłkami.

Rośliny wprawdzie pozbawione są możliwości świadomego wyboru siedliska, ale najczęściej rosną też w najwygodniejszych dla siebie miejscach. Olszy szarej często towarzyszy pokrzywa, która wymaga odżywiania azotem. Faktem jest, że olsza współistnieje z bakteriami wzbogacającymi glebę w azot.

Sieć pokarmowa jest rodzajem symbiozy

Tutaj mamy do czynienia z pewnym rodzajem relacji. To jest o o tzw. symbiozie. Jest to bezpośredni związek, w którym czerpią korzyści oba organizmy. Nazywa się je również sieciami pokarmowymi i łańcuchami pokarmowymi. Oba terminy mają podobne znaczenie.

Jaka jest różnica między łańcuchem pokarmowym a siecią pokarmową? Oddzielne grupy organizmów (grzyby, rośliny, bakterie, zwierzęta) nieustannie wymieniają ze sobą pewne substancje i energię. Ten proces nazywa się łańcuchem pokarmowym. Wymiana między grupami odbywa się podczas jedzenia jedna po drugiej. Proces interakcji między takimi łańcuchami nazywa się siecią pokarmową.

Jak organizmy są ze sobą połączone

Wiadomo, że rośliny strączkowe (koniczyna, groszek mysi, karagana) współżyją z bakteriami brodawkowymi, które przekształcają azot w formy przyswajalne przez rośliny. Z kolei bakterie otrzymują z roślin substancje organiczne, których potrzebują.

Wiele z opisanych relacji ma specyficzny charakter. Jednak w każdej biocenozie istnieją relacje, w których uczestniczy każda populacja. Są to relacje żywieniowe lub troficzne (trofos - żywność).

Przykłady sieci i łańcuchów pokarmowych:

We wszystkich przypadkach organizm żywiący się innymi czerpie jednostronne korzyści. Uczestnicząc w procesie odżywiania, wszystkie jednostki populacji zaopatrują się w energię i różne substancje niezbędne do ich życiowej aktywności. Populacja, która służy jako obiekt pożywienia, jest pod wpływem drapieżników, którzy ją pożerają.

Autotrofy i heterotrofy

Przypomnijmy, że organizmy dzielą się na dwie grupy w zależności od sposobu żywienia.

Organizmy autotroficzne (samochody - samo) żywią się nieorganicznym źródłem węglowodorów. Ta grupa obejmuje rośliny.

Organizmy heterotroficzne (heteros - inne) żyją kosztem organicznego źródła węglowodorów. Do tej grupy należą grzyby i bakterie. Jeżeli autotrofy są niezależne od innych organizmów w źródle węgla i energii, to heterotrofy pod tym względem są całkowicie zależne od roślin.

Konkurencyjne relacje między grupami

Relacje, które prowadzą do ucisku jednego z partnerów, niekoniecznie są związane z relacjami żywieniowymi. Wiele chwastów wytwarza metabolity, które hamują wzrost roślin. Mniszek lekarski, perz, chaber przygnębiający owies, żyto i inne zboża uprawne.

W każdej biocenozie żyją populacje wielu gatunków, a relacje między nimi są zróżnicowane. Można powiedzieć, że ludność jest ograniczona w swoich możliwościach tymi relacjami i musi znaleźć swoje miejsce.

Poziom wyposażenia siedliska w zasoby ekologiczne determinuje możliwość istnienia wielu nisz. Od tego zależy również liczba populacji gatunków tworzących biocenozę. W warunkach sprzyjającego klimatu stepów powstają biocenozy składające się z setek gatunków, aw tropikalnym klimacie lasu - z tysiąca gatunków organizmów. Biocenozy pustynne w klimacie gorącym obejmują kilkadziesiąt gatunków.

Równie zmienny jest rozkład przestrzenny populacji. Lasy tropikalne są wielopoziomowe, a żywe organizmy wypełniają całą objętość przestrzeni. Na pustyniach biocenozy mają prostą strukturę, a populacje są niewielkie. Jest więc jasne, że wspólne życie organizmów w biocenozach jest niezwykle złożone. A przecież rośliny i zwierzęta, grzyby i bakterie łączą się w biocenozy i istnieją tylko w ich składzie. Jakie są tego powody?

Najważniejszą z nich jest potrzeba odżywiania się organizmów żywych, w zależności troficznej od siebie.

Jest to zestaw łańcuchów pokarmowych społeczności połączonych wspólnymi ogniwami pokarmowymi.

kapusta ^ gąsienica ^ sikora ^ jastrząb ^ mężczyzna

Na przykład: marchewka ^ zając ^ wilk
Gatunki o szerokiej gamie pokarmów mogą być włączane do łańcuchów pokarmowych na różnych poziomach troficznych. Tylko producenci zawsze zajmują pierwszy poziom troficzny. Wykorzystując energię słoneczną i biogeny, tworzą substancję organiczną, która zawiera energię w postaci energii wiązań chemicznych. Ta materia organiczna, czyli biomasa producentów, jest zużywana przez organizmy drugiego poziomu troficznego. Jednak nie cała biomasa z poprzedniego poziomu jest zjadana przez organizmy z następnego poziomu, ponieważ
że znikną zasoby na rozwój ekosystemu. Przechodząc z jednego poziomu troficznego na drugi, materia i energia ulegają transformacji. Na każdym poziomie troficznym łańcucha pokarmowego pastwiska nie cała zjadana biomasa trafia na tworzenie biomasy organizmów. podany poziom. Znaczna część jest przeznaczana na zapewnienie żywotnej aktywności organizmów: oddychanie, ruch, reprodukcja, utrzymywanie temperatury ciała itp. Ponadto nie cała zjadana biomasa jest trawiona. Wchodzi niestrawiona jego część w postaci ekskrementów środowisko. Procent strawności zależy od składu pokarmu i cech biologicznych organizmów, waha się od 12 do 75%. Główna część zasymilowanej biomasy przeznaczana jest na utrzymanie żywotnej aktywności organizmów, a tylko stosunkowo niewielka jej część jest wykorzystywana na budowę i wzrost ciała. Innymi słowy, większość materia i energia są tracone podczas przejścia z jednego poziomu troficznego na drugi, ponieważ tylko ta ich część, która została uwzględniona w biomasie poprzedniego poziomu troficznego, trafia do następnego konsumenta. Według obliczeń ustalono, że średnio około 90% jest traconych, a tylko 10% materii i energii jest przekazywane na każdym etapie łańcucha pokarmowego. Na przykład:
Producenci ^ konsumenci I ^ konsumenci II ^ konsumenci III
1000 kJ ^ 100 kJ ^ 10 kJ ^ 1 kJ Ten wzór został sformułowany jako "prawo 10%". Mówi, że podczas przechodzenia z jednego ogniwa do drugiego w łańcuchu pokarmowym pastwiska, tylko 10% materii i energii jest przenoszone, a reszta jest wydawana na poprzednim poziomie troficznym, aby utrzymać życie. Jeśli ilość materii lub energii na każdym poziomie troficznym zostanie przedstawiona w formie diagramu i umieszczona jedna nad drugą, otrzymamy ekologiczną piramidę biomasy lub energii (ryc. 13). Ten wzór nazywa się „zasadą piramidy ekologicznej”. Liczba organizmów na poziomach troficznych również przestrzega tej zasady, dzięki czemu można zbudować ekologiczną piramidę liczb (ryc. 13).
Chłopiec 1 Cielę 4,5 Lucerna 2107

piramida energetyczna

W ten sposób zapasy materii i energii zgromadzone przez rośliny w łańcuchach pokarmowych na pastwisku są szybko konsumowane (zjadane), więc łańcuchy pokarmowe nie mogą być długie. Zwykle zawierają 4-5 linków, ale nie więcej niż 10. Na każdym poziomie troficznym łańcucha pokarmowego pastwiska powstaje martwa materia organiczna i ekskrementy - detrytus, z którego zaczynają się łańcuchy detrytyczne lub łańcuchy rozkładu. W ekosystemach lądowych proces rozkładu detrytusu obejmuje trzy etapy:
Etap mechanicznej destrukcji i częściowej przemiany w sacharydy. Jest bardzo krótki - 3-4 lata. Przeprowadzają go rozkładacze pierwszego rzędu - makrobiota (robaki, larwy owadów, kopiące ssaki itp.). Na tym etapie praktycznie nie ma strat energii.
Etap niszczenia detrytusu do kwasów huminowych. Trwa 10-15 lat i wciąż jest słabo poznany. Przeprowadzają go reduktory drugiego rzędu - mesobiota (grzyby, pierwotniaki, mikro
organizmy większe niż 0,1 mm). Kwasy humusowe to humusowa, zniszczona materia organiczna, dlatego podczas ich powstawania dochodzi do zerwania części wiązań chemicznych i uwolnienia energii cieplnej, która jest rozpraszana w przestrzeń kosmiczna.
3. Etap destrukcji kwasów huminowych do materii nieorganicznej – biogeny. Płynie bardzo wolno, zwłaszcza w naszej strefie umiarkowanej (setki i tysiące lat) i nie została jeszcze praktycznie zbadana. Przeprowadzają go reduktory III rzędu - mikrobiota (mikroorganizmy poniżej 0,1 mm). Kiedy kwasy huminowe ulegają zniszczeniu, wszystkie wiązania chemiczne zostają zerwane i uwalniana jest duża ilość energii cieplnej, która jest tracona w przestrzeni kosmicznej. Powstające w wyniku tego procesu biogeny nie zawierają energii, są następnie wchłaniane przez producentów i ponownie biorą udział w cyklu materii.
Jak widać z powyższego, istnieje opóźnienie życia na poziomie rozkładników, ale tak nie powinno być. W glebie znajduje się zapas kwasów huminowych, które powstały bardzo dawno temu, więc nie ma opóźnienia w życiu. W różnych ekosystemach tempo niszczenia kwasów huminowych jest różne. Jeśli jest mniej niż tempo ich powstawania, to żyzność gleby wzrasta, jeśli odwrotnie, to maleje. Dlatego w strefie umiarkowanej, po zniszczeniu biogeocenozy, możliwe jest długotrwałe użytkowanie żyzności gleby. W tropikach żyzność gleby wystarcza na 2-3 lata, a potem zamienia się w pustynię. Tutaj niszczenie kwasów huminowych jest szybkie. Sprzyja temu wysoka temperatura, wilgotność i napowietrzanie. W strefie umiarkowanej gleba zawiera do 55% węgla, aw tropikach tylko do 25%. Dlatego nie można wycinać lasów deszczowych, aby zapobiec pustynnieniu planety.
W ten sposób przepływ energii wchodzącej do ekosystemu jest dalej podzielony niejako na dwa główne kanały - pastwiskowy i detrytyczny. Na końcu każdego z nich energia jest bezpowrotnie tracona, ponieważ rośliny nie mogą wykorzystywać długofalowej energii cieplnej podczas fotosyntezy.
Stosunek ilości energii przechodzącej przez łańcuchy pastwiskowe i detrytyczne jest różny w różnych typach ekosystemów. Straty energii w łańcuchach żywnościowych można uzupełnić jedynie poprzez dostarczanie nowych porcji. Odbywa się to poprzez asymilację energii słonecznej przez rośliny. Dlatego w ekosystemie nie może być cyklu energetycznego, podobnego do cyklu materii. Ekosystem funkcjonuje tylko dzięki ukierunkowanemu przepływowi energii – jej stałemu dopływowi w postaci promieniowania słonecznego lub w postaci gotowej materii organicznej.

Łańcuch pokarmowy składa się z organizmów różne rodzaje. Jednocześnie organizmy tego samego gatunku mogą być częścią różnych łańcuchów pokarmowych. Dlatego łańcuchy pokarmowe są ze sobą powiązane, tworząc złożone sieci pokarmowe, które obejmują wszystkie ekosystemy planety.[...]

Łańcuch pokarmowy (troficzny) to transfer energii od jej źródła – producentów – przez szereg organizmów. Łańcuchy pokarmowe można podzielić na dwa główne typy: łańcuch wypasu, który zaczyna się od zielonej rośliny i prowadzi do wypasu roślinożerców i drapieżników, oraz łańcuch odpadków (z łac. noszony), który rozpoczyna się od produktów rozkładu martwej materii organicznej . W tworzeniu tego łańcucha decydującą rolę odgrywają różne mikroorganizmy, które żywią się martwą materią organiczną i mineralizują ją, ponownie zamieniając ją w pierwotniaki. związki nieorganiczne. Łańcuchy pokarmowe nie są od siebie odizolowane, ale są ze sobą ściśle powiązane. Często zwierzę, które konsumuje żywą materię organiczną, zjada również drobnoustroje, które konsumują nieożywioną materię organiczną. W ten sposób rozgałęziają się sposoby spożywania pokarmu, tworząc tak zwane sieci pokarmowe.[...]

Sieć pokarmowa jest złożonym splotem we wspólnocie łańcuchów pokarmowych.[...]

Sieci pokarmowe powstają, ponieważ prawie każdy członek łańcucha pokarmowego jest również ogniwem w innym łańcuchu pokarmowym: konsumuje i jest konsumowany przez kilka gatunków innych organizmów. Tak więc w pożywieniu wilka łąkowego - kojota, występuje do 14 tysięcy gatunków zwierząt i roślin. Prawdopodobnie taka sama jest kolejność liczby gatunków biorących udział w jedzeniu, rozkładaniu i niszczeniu substancji ze zwłok kojota.[...]

Łańcuchy pokarmowe i poziomy troficzne. Śledząc relacje pokarmowe między członkami biocenozy („kto kogo zjada i ile”) można budować łańcuchy pokarmowe do odżywiania różnych organizmów. Przykładem długiego łańcucha pokarmowego jest sekwencja mieszkańców Morza Arktycznego: „mikroalgi (fitoplankton) -> małe roślinożerne skorupiaki (zooplankton) – mięsożerne karmniki planktonowe (robaki, skorupiaki, mięczaki, szkarłupnie) -> ryby (2-3 możliwe są linki w sekwencji ryb drapieżnych) -> foki -> niedźwiedź polarny. Łańcuchy ekosystemów lądowych są zwykle krótsze. Łańcuch pokarmowy z reguły jest sztucznie izolowany od prawdziwej sieci pokarmowej - splotu wielu łańcuchów pokarmowych.[...]

Sieć pokarmowa to złożona sieć relacji żywieniowych.[ ...]

Łańcuchy żywnościowe implikują liniowy przepływ zasobów z jednego poziomu troficznego do następnego (ryc. 22.1, a). W tym projekcie interakcje między gatunkami są proste. Jednak żaden system przepływów zasobów w BE nie jest zgodny z tą prostą strukturą; bardziej przypominają strukturę sieciową (rysunek 22.1b). Tutaj gatunki na jednym poziomie troficznym żywią się kilkoma gatunkami na następnym, niższym poziomie, a wszystkożerność jest szeroko rozpowszechniona (ryc. 22.1, c). Wreszcie, w pełni zdefiniowana sieć pokarmowa może wykazywać różne cechy: wiele poziomów troficznych, drapieżnictwo i wszystkożerność (ryc. 22.1, [ ...]

Wiele łańcuchów pokarmowych, splecionych w biocenozach i ekosystemach, tworzy sieci pokarmowe. Jeśli ogólny łańcuch pokarmowy jest przedstawiony w postaci bloków budulcowych, warunkowo reprezentujących stosunek ilościowy energii pochłoniętej na każdym etapie i ułożonych jeden na drugim, otrzymujesz piramidę. Nazywa się to ekologiczną piramidą energii (ryc. 5).[...]

Schematy łańcuchów pokarmowych i sieci pokarmowych. Kropki reprezentują widoki, linie reprezentują interakcje. Wyższe gatunki są drapieżnikami niższych, więc zasoby płyną w górę.[...]

W pierwszym rodzaju sieci pokarmowej przepływ energii od roślin do zwierząt roślinożernych, a następnie do konsumentów wyższego rzędu. Jest to sieć wypasu lub sieć pastwisk. Bez względu na wielkość biocenozy i siedliska zwierzęta roślinożerne (lądowe, wodne, glebowe) pasą się, zjadają rośliny zielone i przekazują energię na kolejne poziomy (ryc. 96).[...]

W społecznościach łańcuchy pokarmowe przeplatają się w złożony sposób i tworzą sieci pokarmowe. Skład pokarmu każdego gatunku zwykle obejmuje nie jeden, ale kilka gatunków, z których każdy z kolei może służyć jako pokarm dla kilku gatunków. Z jednej strony każdy poziom troficzny jest reprezentowany przez wiele populacji różnych gatunków, z drugiej strony wiele populacji należy do kilku poziomów troficznych jednocześnie. W efekcie, ze względu na złożoność relacji pokarmowych, utrata jednego gatunku często nie zaburza równowagi w ekosystemie.[...]

[ ...]

Ten diagram nie tylko ilustruje przeplatanie się połączeń pokarmowych i pokazuje trzy poziomy troficzne, ale także ujawnia fakt, że niektóre organizmy zajmują pozycję pośrednią w systemie trzech głównych poziomów troficznych. Tak więc larwy chruścików, które budują sieć pułapkową na paszę na roślinach i zwierzętach, zajmują pozycję pośrednią między konsumentami pierwotnymi i wtórnymi.[...]

Podstawowym źródłem ludzkich zasobów żywnościowych były te ekosystemy, w których mogła istnieć. Zbieranie i polowanie były sposobami pozyskiwania pożywienia, a wraz z rozwojem wytwarzania i stosowania coraz bardziej zaawansowanych narzędzi zwiększał się udział zdobyczy myśliwskich, co oznacza, że ​​udział mięsa, czyli wysokogatunkowych białek w dieta. Zdolność do organizowania dużych, stabilnych zespołów, rozwój mowy, który pozwala organizować złożone, skoordynowane zachowania wielu ludzi, uczyniły z człowieka „superdrapieżnika”, który zajął pierwsze miejsce w sieciach pokarmowych tych ekosystemów, które opanował w trakcie osiadł na Ziemi. Jedynym więc wrogiem mamuta był człowiek, który wraz z cofaniem się lodowca i zmianami klimatycznymi stał się jedną z przyczyn śmierci tych północnych słoni jako gatunku.[...]

[ ...]

Opierając się na badaniu 14 sieci pokarmowych w społecznościach, Cohen znalazł zaskakującą zgodność w stosunku liczby „typów” ofiar do liczby „typów” drapieżników, który wynosił około 3: 4. Dalsze dane potwierdzające ten stosunek są podane przez Bryanda i Cohena, którzy przebadali 62 podobne sieci. Wykres takiej proporcjonalności ma nachylenie mniejsze niż 1 zarówno w ośrodkach zmiennych, jak i stałych. Użycie „typów” organizmów, a nie prawdziwych gatunków, zwykle daje nie do końca obiektywne wyniki, jednak chociaż wynikowy stosunek ofiar do drapieżników może być niedoceniany, jego stałość jest niezwykła.[...]

W BE wiele (ale na pewno nie wszystkie) sieci troficznych ma dużą liczbę głównych producentów, mniej konsumentów i kilka czołowych drapieżników, co nadaje sieci kształt pokazany na ryc. 22,1,b. Zwierzęta wszystkożerne w tych systemach mogą być rzadkie, podczas gdy organizmy rozkładające są obfite. Modele sieci żywnościowej zapewniły potencjalne ramy dla owocnej analizy przepływów zasobów zarówno w BE, jak i PE. Trudności pojawiają się jednak, gdy próbuje się określić ilościowo przepływy zasobów i poddawać matematycznej analizie strukturę sieci i właściwości stabilności. Okazuje się, że wiele wymaganych danych jest trudnych do jednoznacznej identyfikacji, zwłaszcza w przypadku organizmów funkcjonujących na więcej niż jednym poziomie troficznym. Ta właściwość nie stwarza głównej trudności w badaniach przepływu zasobów, ale poważnie komplikuje analizę stabilności. Twierdzenie, że bardziej złożone systemy są bardziej stabilne – ponieważ przerwanie jednego rodzaju lub ścieżki przepływu po prostu przenosi energię i zasoby na inne ścieżki, zamiast blokować ścieżkę dla całego przepływu energii lub zasobów – jest gorąco dyskutowane.[...]

Analiza dużej liczby przemysłowych sieci pokarmowych może zatem ujawnić cechy nieprzedstawione w innych podejściach. W projekcie ekosystemowym na ryc. 22.5, na przykład, analiza sieci może odzwierciedlać brakujący sektor lub rodzaj działalności przemysłowej, który mógłby zwiększyć łączność. Tematy te stanowią bogaty obszar do szczegółowych badań.[...]

W każdym ekosystemie sieci pokarmowe mają dobrze zdefiniowaną strukturę, która charakteryzuje się naturą i liczbą organizmów obecnych na każdym poziomie różnych łańcuchów pokarmowych. Do badania relacji między organizmami w ekosystemie i ich graficznej reprezentacji zwykle używa się piramid ekologicznych, a nie diagramów sieci pokarmowej. Piramidy ekologiczne wyrażają strukturę troficzną ekosystemu w formie geometrycznej.[ ...]

Interesująca jest długość łańcuchów pokarmowych. Oczywiste jest, że spadek dostępnej energii wraz z przejściem do każdego kolejnego ogniwa ogranicza długość łańcuchów pokarmowych. Jednak dostępność energii nie wydaje się być jedynym czynnikiem, ponieważ długie łańcuchy pokarmowe często występują w systemach niepłodnych, takich jak jeziora oligotroficzne, a krótkie w systemach wysokoproduktywnych lub eutroficznych. Szybka produkcja odżywczego materiału roślinnego może stymulować szybkie wypasanie, w wyniku czego przepływ energii koncentruje się na pierwszych dwóch do trzech poziomach troficznych. Eutrofizacja jezior zmienia również skład sieci pokarmowej planktonu „fitoplankton-duże zooplankton-ryby drapieżne”, zamieniając je w mikrobiologiczny i destrukcyjny system mikrozooplanktonu, który nie sprzyja prowadzeniu wędkarstwa sportowego.[...]

Przy stałym przepływie energii w sieci pokarmowej lub łańcuchu pokarmowym mniejsze organizmy lądowe o wysokim specyficznym metabolizmie wytwarzają stosunkowo mniej biomasy niż większe1. Znaczna część energii przeznaczana jest na utrzymanie metabolizmu. Ta zasada „metabolizm i wielkość osobników”, czyli zasada Yu Oduma, zwykle nie jest realizowana w biocenozach wodnych, biorąc pod uwagę rzeczywiste warunki życia w nich (w idealnych warunkach ma to znaczenie uniwersalne). Wynika to z faktu, że małe organizmy wodne w dużej mierze wspomagają swój metabolizm dzięki energii zewnętrznej z ich najbliższego otoczenia.[...]

Mikroflora glebowa ma dobrze rozwiniętą sieć pokarmową i potężny mechanizm kompensacyjny oparty na funkcjonalnej wymienności niektórych gatunków z innymi. Ponadto, ze względu na labilny aparat enzymatyczny, wiele gatunków może z łatwością przejść z jednego substratu odżywczego na inny, zapewniając w ten sposób stabilność ekosystemu. To znacznie komplikuje ocenę wpływu na nią różnych czynników antropogenicznych i wymaga zastosowania wskaźników zintegrowanych.[...]

[ ...]

Po pierwsze, randomizowane sieci troficzne często zawierają biologicznie bezsensowne elementy (na przykład pętle tego typu: A zjada B, B zjada C, C zjada A). Analiza sieci „sensownie” skonstruowanych (Lawlor, 1978; Pimm, 1979a) pokazuje, że (a) są one bardziej stabilne niż rozważane oraz (b) nie ma tak gwałtownego przejścia w niestabilność (w porównaniu z powyższą nierównością) , chociaż stabilność wciąż spada wraz ze wzrostem złożoności.[...]

21.2

Oczywiście tak, jeśli nie w ramach biogeocenoz – niższych poziomów hierarchii ekosystemów – to w każdym razie w biosferze. Ludzie z tych sieci dostają pożywienie (agrocenozy to zmodyfikowane ekosystemy z podstawa naturalna). Tylko z „dzikiej” przyrody ludzie wydobywają paliwo – energię, główne zasoby ryb i inne „dary natury”. Sen V. I. Vernadsky'ego o całkowitej autotrofii ludzkości wciąż pozostaje irracjonalnym marzeniem1 - ewolucja jest nieodwracalna (reguła L. Dolo), podobnie jak proces historyczny. Bez prawdziwych autotrofów, głównie roślin, człowiek nie może istnieć jako organizm heterotroficzny. Wreszcie, gdyby nie został fizycznie włączony w sieci pokarmowe natury, to jego ciało po śmierci nie zostałoby zniszczone przez organizmy rozkładające, a Ziemia byłaby zaśmiecona nierozłożonymi zwłokami. Teza o oddzieleniu człowieka od naturalnych łańcuchów pokarmowych opiera się na nieporozumieniu i jest wyraźnie błędna.[...]

W rozdz. 17 analizuje sposoby łączenia różnych grup konsumentów i ich pożywienia w sieć oddziałujących ze sobą elementów, poprzez które następuje transfer materii i energii. W rozdz. 21 powrócimy do tego tematu i rozważymy wpływ struktury sieci pokarmowej na dynamikę społeczności jako całości, odwracając Specjalna uwaga o cechach ich struktury, które przyczyniają się do stabilności.[...]

Cztery przykłady wystarczą do zilustrowania głównych cech łańcuchów pokarmowych, sieci pokarmowych i poziomów troficznych. Pierwszym przykładem jest region Dalekiej Północy, zwany tundrą, gdzie występuje stosunkowo niewiele gatunków organizmów, które z powodzeniem przystosowały się do niskie temperatury. Dlatego łańcuchy pokarmowe i sieci pokarmowe są tutaj stosunkowo proste. Jeden z twórców współczesnej ekologii, brytyjski ekolog C. Elton, zdając sobie z tego sprawę, już w latach 20-30. naszego wieku zaczął badać arktyczne ziemie. Był jednym z pierwszych, którzy jasno zarysowali zasady i koncepcje związane z łańcuchami pokarmowymi (Elton, 1927). Rośliny tundry - porosty ("jelenie mech") C1a donia, trawy, turzyce i wierzby karłowate stanowią pożywienie karibu w północnoamerykańskiej tundrze i jego ekologicznego odpowiednika w tundrze Starego Świata - renifera. Te zwierzęta z kolei służą jako pokarm dla wilków i ludzi. Rośliny tundry zjadają również lemingi – puszyste gryzonie o krótkich ogonach przypominające niedźwiedzia w miniaturze oraz kuropatwy tundrowe. Przez długą zimę i krótkie lato lisy polarne i sowy śnieżne żywią się głównie lemingami. Każda znacząca zmiana w obfitości lemingów znajduje odzwierciedlenie na innych poziomach troficznych, ponieważ inne źródła pożywienia są ograniczone. Dlatego liczebność niektórych grup organizmów arktycznych waha się znacznie od superliczności do prawie całkowitego wyginięcia. Często zdarzało się to w społeczeństwie ludzkim, jeśli zależało to od jednego lub kilku źródeł pożywienia (pamiętaj o „głodzie ziemniaczanym” w Irlandii1).[...]

Jedną z konsekwencji hipotezy odporności, którą można zasadniczo przetestować, jest to, że w środowiskach o mniej przewidywalnym zachowaniu łańcuchy pokarmowe powinny być krótsze, ponieważ wydają się zatrzymywać tylko najbardziej elastyczne sieci pokarmowe, a krótkie łańcuchy mają wyższą elastyczność. Briand (Briand, 1983) podzielił 40 sieci pokarmowych (według danych, które zebrał) na te związane ze zmiennym (pozycje 1-28 w Tabeli 21.2) i stałym (pozycje 29-40) środowiskiem. Nie było istotnych różnic w średniej długości maksymalnych łańcuchów pokarmowych między tymi grupami: liczba poziomów troficznych wynosiła odpowiednio 3,66 i 3,60 (ryc. 21,9). Przepisy te nadal wymagają krytycznego przeglądu.[...]

Ponadto wyniki symulacji różnią się, gdy weźmie się pod uwagę, że populacje konsumentów są dotknięte zasobami żywności, a te są niezależne od wpływu konsumentów (¡3,/X), 3(/ = 0: tak- zwany „systemem regulowanym przez dawców” ). W sieci pokarmowej tego typu odporność albo nie zależy od złożoności, albo wzrasta wraz z nią (DeAngelis, 1975). W praktyce jedyną grupą organizmów, która zazwyczaj spełnia ten warunek, są detrytożercy.[...]

Jednak tak ścisły obraz przejścia energii z poziomu na poziom nie jest całkowicie realistyczny, ponieważ łańcuchy troficzne ekosystemów są misternie splecione, tworząc sieci pokarmowe. Na przykład zjawisko „kaskady troficznej”, gdy drapieżnictwo zmienia gęstość, biomasę lub produktywność populacji, społeczności lub poziom troficzny wzdłuż więcej niż jednej linii sieci pokarmowej (Pace et al., 1999). P. Mitchell (2001) podaje następujący przykład: wydry morskie żerują na jeżowce które jedzą brunatnice, niszczenie wydr przez myśliwych doprowadziło do zniszczenia brunatnic ze względu na wzrost populacji jeżowców. Gdy polowanie na wydry zostało zakazane, glony zaczęły wracać do swoich siedlisk.[...]

Rośliny zielone przekształcają energię fotonów światła słonecznego w energię złożonych wiązań chemicznych. związki organiczne, które kontynuują swoją drogę wzdłuż rozgałęzionych sieci pokarmowych naturalnych ekosystemów. Jednak w niektórych miejscach (np. na bagnach, u ujściach rzek i mórz) część organicznej materii roślinnej, raz na dnie, jest pokryta piaskiem, zanim stanie się pokarmem dla zwierząt lub mikroorganizmów. W obecności określonej temperatury i ciśnienia skał glebowych przez tysiące i miliony lat węgiel, ropa naftowa i inne paliwa kopalne powstają z substancji organicznych lub, słowami V. I. Vernadsky'ego, „żywa materia trafia do geologii”. [ ...]

Przykłady łańcuchów pokarmowych: rośliny – zwierzęta roślinożerne – drapieżnik; lis trawiasty; rośliny pastewne - krowa - rok prod. Z reguły każdy gatunek żywi się więcej niż jednym gatunkiem. Dlatego łańcuchy pokarmowe przeplatają się, tworząc sieć pokarmową. Im ściślej powiązane organizmy znajdują się w sieciach pokarmowych i innych interakcjach, tym bardziej społeczność jest odporna na potencjalne zakłócenia. Naturalne, niezakłócone ekosystemy dążą do równowagi. Stan równowagi opiera się na interakcji biotycznych i abiotycznych czynników środowiskowych.[...]

Na przykład niszczenie szkodników o znaczeniu gospodarczym w lasach za pomocą pestycydów, odstrzeliwanie części populacji zwierząt, chwytanie niektórych gatunków ryb handlowych są częściową ingerencją, ponieważ wpływają tylko na pojedyncze ogniwa w łańcuchach żywnościowych, nie wpływając na sieć żywnościową jako całość. . Im bardziej złożona sieć pokarmowa, struktura ekosystemu, tym mniejsze znaczenie takiej ingerencji i odwrotnie. Jednocześnie uwalnianie i odprowadzanie do atmosfery lub wody chemicznych ksenobiotyków, takich jak tlenki siarki, azotu, węglowodory, związki fluoru, chlor, metale ciężkie, radykalnie zmienia jakość środowiska, powoduje zakłócenia na poziomie producentów w ogóle, a co za tym idzie prowadzi do całkowitej degradacji ekosystemu: gdy umiera główny poziom troficzny - producenci.[...]

Pojemność lotna = (/gL -)/kW Schemat energetyczny pierwotnego systemu w Ugandzie. D. Schemat energetyczny Rolnictwo w Indiach, gdzie głównym źródłem energii jest światło, ale przepływ energii przez zwierzęta gospodarskie i zboże jest regulowany przez człowieka. D. Sieć energetyczna wysoko zmechanizowanego rolnictwa. Wysokie plony opierają się na znacznych inwestycjach energetycznych poprzez wykorzystanie paliw kopalnych, które wykonują pracę dotychczas wykonywaną przez człowieka i zwierzęta; jednocześnie wypada sieć pokarmowa zwierząt i roślin, które musiały być „nakarmione” w dwóch poprzednich systemach.[...]

Podjęto szereg prób matematycznej analizy związku między złożonością społeczności a jej stabilnością, w większości z których autorzy doszli do mniej więcej tych samych wniosków. Przegląd takich publikacji ukazał się do maja (maj 1981). Jako przykład rozważmy jego pracę (maj 1972), która pokazuje zarówno samą metodę, jak i jej wady. Każdy gatunek był pod wpływem interakcji ze wszystkimi innymi gatunkami; ilościowo wpływ zagęszczenia gatunku / na wzrost liczebności i oszacowano indeksem p. Przy całkowitym braku wpływu wynosi zero, u dwóch konkurujących gatunków Pc i Pji są ujemne, w przypadku drapieżnika (¿) i ofiary (/) Ru jest dodatnie, a jjji ujemne.[...]

Kwaśne opady powodują śmiertelne skutki dla życia w rzekach i zbiornikach wodnych. Wiele jezior w Skandynawii i wschodniej Ameryce Północnej stało się tak kwaśnych, że ryby nie tylko nie mogą się w nich rozmnażać, ale po prostu przeżyć. W latach 70. ryby całkowicie zniknęły w połowie jezior w tych regionach. Najbardziej niebezpieczne jest zakwaszenie płytkich wód oceanicznych, prowadzące do niemożności rozmnażania się wielu bezkręgowców morskich, co może spowodować przerwanie sieci pokarmowych i głęboko zakłócić równowagę ekologiczną w oceanach.[...]

Modele interakcji kontrolowanych przez dawców różnią się pod wieloma względami od tradycyjnych modeli interakcji typu Lotka-Volterra typu drapieżnik-ofiara (rozdział 10). Jedną z ważnych różnic jest to, że uważa się, że oddziałujące ze sobą grupy gatunków, które wykazują dynamikę kontrolowaną przez dawców, są szczególnie odporne, a ponadto, że odporność jest w rzeczywistości niezależna, a nawet zwiększa się, wzrost różnorodności gatunkowej i złożoności sieci pokarmowej. Ta sytuacja jest zupełnie odwrotna niż ta, w której znajduje zastosowanie model Lotki-Volterry. Te ważne pytania dotyczące złożoności sieci pokarmowej i odporności społeczności zostaną omówione bardziej szczegółowo w Rozdz. 21.

Troficzna struktura biocenoz

EKOLOGIA SPOŁECZNOŚCI (SYNEKOLOGIA)

Populacje różnych gatunków w naturalne warunki połączone w systemy wyższej rangi - społeczności oraz biocenoza.

Termin „biocenoza” został zaproponowany przez niemieckiego zoologa K. Möbiusa i oznacza zorganizowaną grupę populacji roślin, zwierząt i mikroorganizmów przystosowanych do wspólnego życia w określonej objętości przestrzeni.

Każda biocenoza zajmuje pewien obszar środowiska abiotycznego. Biotop– przestrzeń o mniej lub bardziej jednolitych warunkach, zamieszkana przez taką lub inną społeczność organizmów.

Rozmiary biocenotycznych grup organizmów są niezwykle zróżnicowane - od zbiorowisk na pniu drzewa lub na kępach mchu bagiennego po biocenozę stepu trawiastego. Biocenoza (społeczność) to nie tylko suma tworzących ją gatunków, ale także całokształt interakcji między nimi. Ekologia zbiorowisk (synekologia) to także naukowe podejście w ekologii, zgodnie z którym w pierwszej kolejności bada się kompleks relacji i dominujących relacji w biocenozie. Synekologia zajmuje się przede wszystkim biotycznymi czynnikami środowiskowymi środowiska.

W obrębie biocenozy istnieją fitocenoza– stabilna społeczność organizmów roślinnych, zoocenoza- zbiór pokrewnych gatunków zwierząt i mikrobiocenoza - społeczność mikroorganizmów:

FITOCENOZA + ZOOCENOZA + MIKROBIOCENOZA = BIOCENOZA.

W tym samym czasie w czysta forma w przyrodzie nie występuje ani fitocenoza, ani zoocenoza, ani mikrobiocenoza, ani biocenoza w oderwaniu od biotopu.

Biocenozę tworzą relacje międzygatunkowe, które zapewniają strukturę biocenozy - liczbę osobników, ich rozmieszczenie w przestrzeni, skład gatunkowy itp., a także strukturę sieci pokarmowej, produktywność i biomasę. Do oceny roli poszczególnych gatunków w strukturze gatunkowej biocenozy wykorzystuje się liczebność gatunku – wskaźnik równy liczbie osobników na jednostkę powierzchni lub objętość zajmowanej przestrzeni.

Najważniejszym rodzajem relacji między organizmami w biocenozie, które faktycznie tworzą jej strukturę, są powiązania pokarmowe drapieżnika i ofiary: jedne są zjadane, inne są zjadane. Jednocześnie wszystkie organizmy, żywe i martwe, są pokarmem dla innych organizmów: zając zjada trawę, lis i wilk polują na zające, ptaki drapieżne (jastrzębie, orły itp.) są w stanie ciągnąć i jeść zarówno młode lisa i wilczyca. Martwe rośliny, zające, lisy, wilki, ptaki stają się pokarmem dla detrytożerców (rozkładników lub innych destruktorów).

Łańcuch pokarmowy to sekwencja organizmów, w której każdy zjada lub rozkłada drugi. Reprezentuje drogę jednokierunkowego przepływu niewielkiej części wysoce wydajnej energii słonecznej pochłoniętej podczas fotosyntezy, która dotarła na Ziemię, przemieszczając się przez żywe organizmy. Ostatecznie obwód ten wraca do środowiska. środowisko naturalne w postaci niskosprawnej energii cieplnej. Wzdłuż niej przemieszczają się również składniki odżywcze od producentów do konsumentów, a następnie do rozkładających się, a następnie z powrotem do producentów.

Każde ogniwo w łańcuchu pokarmowym nazywa się poziom troficzny. Pierwszy poziom troficzny zajmują autotrofy, inaczej określane jako producenci pierwotni. Organizmy drugiego poziomu troficznego nazywane są konsumentami pierwotnymi, trzeci - konsumentami wtórnymi itp. Zwykle są cztery lub pięć poziomów troficznych i rzadko więcej niż sześć (ryc. 5.1).

Istnieją dwa główne rodzaje łańcuchów pokarmowych - wypas (lub „jedzenie”) i detrytyczny (lub „gnijący”).

Ryż. 5.1. Łańcuchy pokarmowe biocenozy według N. F. Reimersa: uogólnione (a) i prawdziwy (b). Strzałki pokazują kierunek ruchu energii, a liczby pokazują względną ilość energii docierającej do poziomu troficznego.

W łańcuchy pokarmowe z pastwisk pierwszy poziom troficzny zajmują rośliny zielone, drugi pasące się zwierzęta (termin „wypas” obejmuje wszystkie organizmy żywiące się roślinami), a trzeci drapieżniki. Tak więc łańcuchy pokarmowe na pastwiskach to:

detrytusowy łańcuch pokarmowy zaczyna się od detrytusu według schematu:

DETRYT → DETRYTOFIA → PREDATOR

Typowe detrytyczne łańcuchy pokarmowe to:

Koncepcja łańcuchów pokarmowych pozwala nam na dalsze śledzenie cyklu pierwiastki chemiczne w naturze, chociaż proste łańcuchy pokarmowe, takie jak te przedstawione wcześniej, gdzie każdy organizm jest reprezentowany jako żywiący się tylko jednym rodzajem organizmu, są w naturze rzadkie. Rzeczywiste relacje pokarmowe są znacznie bardziej skomplikowane, ponieważ zwierzę może żywić się organizmami różnych typów, które są częścią tego samego łańcucha pokarmowego lub różnych łańcuchów, co jest szczególnie charakterystyczne dla drapieżników (konsumentów) o wyższych poziomach troficznych. Związek między pastwiskami a detrytycznymi łańcuchami pokarmowymi ilustruje model przepływu energii zaproponowany przez Yu Oduma (ryc. 5.2).

Zwierzęta wszystkożerne (w szczególności ludzie) żywią się zarówno konsumentami, jak i producentami. Tak więc w naturze łańcuchy pokarmowe przeplatają się, tworząc sieci pokarmowe (troficzne).