Хистология на гръбначния мозък. частна хистология. органи на нервната система. Карта на задачите и основни действия
Тема 18. НЕРВНА СИСТЕМА
ОТ анатомична гледна точкаНервната система е разделена на централна (мозък и гръбначен мозък) и периферни (периферни нервни възли, стволове и окончания).
Морфологичен субстрат на рефлексната дейност нервна системаса рефлексни дъги, които представляват верига от различни неврони функционална стойност, чиито тела са разположени в различни части на нервната система – както в периферните възли, така и в сивото вещество на централната нервна система.
ОТ физиологична гледна точканервната система е разделена на соматична (или цереброспинална), която инервира цялото човешко тяло, с изключение на вътрешните органи, съдове и жлези, и автономна (или автономна), която регулира дейността на тези органи.
Гръбначни възли
Първият неврон на всяка рефлексна дъга е рецепторна нервна клетка. Повечето отот тези клетки се концентрира в гръбначните възли, разположени по протежение на задните коренчета на гръбначния мозък. Гръбначният ганглий е заобиколен от съединителнотъканна капсула. От капсулата проникват тънки слоеве съединителна тъкан в паренхима на възела, който образува неговия скелет, а през него във възела преминават кръвоносни съдове.
Дендритите на нервната клетка на спиналния ганглий отиват като част от чувствителната част на смесените спинални нерви към периферията и там завършват с рецептори. Невритите заедно образуват задните корени на гръбначния мозък, пренасяйки нервни импулси или към сивото вещество на гръбначния мозък, или по протежение на задния му фуникулус до продълговатия мозък.
Дендритите и невритите на клетките във възела и извън него са покрити с мембрани от лемоцити. Нервните клетки на гръбначните ганглии са заобиколени от слой глиални клетки, които тук се наричат глиоцити на мантията. Те могат да бъдат разпознати по кръглите ядра, обграждащи тялото на неврона. Отвън глиалната обвивка на тялото на неврона е покрита с деликатна, фино влакнеста обвивка на съединителната тъкан. Клетките на тази мембрана се характеризират с ядро с овална форма.
Структурата на периферните нерви е описана в раздела обща хистология.
Гръбначен мозък
Състои се от две симетрични половини, разделени една от друга отпред от дълбока средна фисура, а отзад от съединителнотъканна преграда.
Вътрешната част на гръбначния мозък е по-тъмна - това е неговото сива материя. По периферията му има запалка бели кахъри. Сивото вещество на напречното сечение на мозъка се вижда под формата на пеперуда. Издатините на сивото вещество се наричат рога. Разграничете отпред, или коремна, отзад, или гръбначен, и страничен, или страничен, рога.
Сивото вещество на гръбначния мозък се състои от мултиполярни неврони, немиелинизирани и тънки миелинизирани влакна и невроглия.
Бялото вещество на гръбначния мозък се образува от набор от надлъжно ориентирани предимно миелинизирани влакна от нервни клетки.
Сноповете нервни влакна, които комуникират между различни части на нервната система, се наричат пътища на гръбначния мозък.
В средната част на задния рог на гръбначния мозък е собственото ядро на задния рог. Състои се от снопове клетки, чиито аксони, преминавайки през предната бяла комисура към противоположната страна на гръбначния мозък в страничния фуникулус на бялото вещество, образуват вентралните спиноцеребеларни и спиноталамични пътища и отиват до малкия мозък и таламуса.
Интернейроните са дифузно разположени в задните рога. Това са малки клетки, чиито аксони завършват в сивото вещество на гръбначния мозък от същата (асоциативни клетки) или срещуположната (комиссурални клетки) страна.
Дорзалното ядро или ядрото на Кларк се състои от големи клетки с разклонени дендрити. Техните аксони пресичат сивото вещество, навлизат в страничния фуникулус на бялото вещество от същата страна и се издигат до малкия мозък като част от дорзалния спиноцеребеларен тракт.
Медиалното междинно ядро е разположено в междинната зона, невритите на неговите клетки се присъединяват към вентралния спиноцеребеларен тракт от същата страна, латералното междинно ядро е разположено в страничните рога и е група от асоциативни клетки на симпатиковата рефлексна дъга. Аксоните на тези клетки напускат гръбначния мозък заедно със соматичните двигателни влакна като част от предните коренчета и се отделят от тях под формата на бели съединителни клонове на симпатиковия ствол.
Най-големите неврони на гръбначния мозък са разположени в предните рога, те също образуват ядра от телата на нервните клетки, чиито корени образуват по-голямата част от влакната на предните корени.
Като част от смесените гръбначномозъчни нерви те навлизат в периферията и завършват с двигателни окончания в скелетната мускулатура.
Бялото вещество на гръбначния мозък се състои от миелинови влакна, разположени надлъжно. Сноповете нервни влакна, които комуникират между различни части на нервната система, се наричат пътища на гръбначния мозък.
мозък
Мозъкът също има сиво и бяло вещество, но разпределението на тези две съставни частитук е по-трудно отколкото в гръбначния мозък. Основната част от сивото вещество на мозъка е разположена на повърхността на големия и малкия мозък, образувайки тяхната кора. Другата (по-малка) част образува множество ядра на мозъчния ствол.
мозъчен ствол. Всички ядра на сивото вещество на мозъчния ствол са съставени от мултиполярни нервни клетки. Те имат окончания на невритни клетки на гръбначните ганглии. Също така в мозъчния ствол има голям брой ядра, предназначени да превключват нервните импулси от гръбначния мозък и мозъчния ствол към кората и от кората към собствения апарат на гръбначния мозък.
в продълговатия мозъкима голям брой ядра на собствения апарат на черепните нерви, които се намират главно в дъното на IV вентрикула. В допълнение към тези ядра в продълговатия мозък има ядра, които превключват импулсите, влизащи в него, към други части на мозъка. Тези ядки включват долните маслини.
В централната област на продълговатия мозък се намира ретикуларното вещество, в което има множество нервни влакна, които вървят в различни посоки и заедно образуват мрежа. Тази мрежа съдържа малки групи от мултиполярни неврони с дълги няколко дендрита. Аксоните им се разпространяват във възходяща (към кората на главния мозък и малкия мозък) и низходяща посока.
Ретикуларното вещество е сложен рефлексен център, свързан с гръбначния мозък, малкия мозък, кората на главния мозък и хипоталамичната област.
Основните снопове от миелинизирани нервни влакна на бялото вещество на продълговатия мозък са представени от кортико-спинални снопове - пирамиди на продълговатия мозък, лежащи във вентралната му част.
Мозъчен мостсе състои от голям брой напречно разположени нервни влакна и ядра, разположени между тях. В базалната част на моста напречните влакна са разделени от пирамидни пътища на две групи - задни и предни.
среден мозъксе състои от сивото вещество на квадригемината и краката на мозъка, които се образуват от маса миелинизирани нервни влакна, идващи от мозъчната кора. Тегментумът съдържа централно сиво вещество, съставено от големи мултиполярни и по-малки вретеновидни клетки и влакна.
диенцефалонглавно представлява зрителната туберкула. Вентрално към него е разположена хипоталамична (хипоталамична) област, богата на малки ядра. Визуалният хълм съдържа много ядра, разделени едно от друго със слоеве бяло вещество, те са свързани помежду си с асоциативни влакна. Във вентралните ядра на таламичната област завършват възходящи сензорни пътища, от които нервните импулси се предават към кората. Нервните импулси към зрителния хълм от мозъка преминават по екстрапирамидния двигателен път.
В каудалната група ядра (във възглавницата на таламуса) завършват влакната на зрителния път.
хипоталамична областе вегетативен център на мозъка, който регулира основните метаболитни процеси: телесна температура, кръвно налягане, водна, мастна обмяна и др.
Малък мозък
Основната функция на малкия мозък е да осигурява баланс и координация на движенията. Той има връзка с мозъчния ствол чрез аферентни и еферентни пътища, които заедно образуват три двойки малкомозъчни стъбла. На повърхността на малкия мозък има много извивки и бразди.
Сивото вещество образува кората на малкия мозък, по-малка част от него лежи дълбоко в бялото вещество под формата на централни ядра. В центъра на всяка извивка има тънък слой бяло вещество, покрито със слой сиво вещество - кората.
В кората на малкия мозък има три слоя: външен (молекулен), среден (ганглиозен) и вътрешен (гранулиран).
Еферентни неврони на кората на малкия мозък крушовидни клетки(или клетки на Пуркиние) образуват ганглиозния слой. Само техните неврити, напускайки кората на малкия мозък, образуват първоначалната връзка на неговите еферентни инхибиторни пътища.
други нервни клеткикората на малкия мозък са интеркаларни асоциативни неврони, които предават нервни импулси към крушовидни клетки. В ганглиозния слой клетките са подредени стриктно в един ред, техните въжета, изобилно разклонени, проникват в цялата дебелина на молекулярния слой. Всички клонове на дендритите са разположени само в една равнина, перпендикулярна на посоката на извивките, следователно, с напречно и надлъжно сечение на извивките, дендритите на крушовидните клетки изглеждат различно.
Молекулярният слой се състои от два основни вида нервни клетки: кошничка и звездовидна.
кошничкови клеткиразположени в долната трета на молекулярния слой. Те имат тънки дълги дендрити, които се разклоняват главно в равнина, разположена напречно на гируса. Дългите неврити на клетките винаги преминават през гируса и успоредно на повърхността над пириформените клетки.
звездовидни клеткиса над кошницата. Има две форми на звездовидни клетки: малки звездовидни клетки, които са снабдени с тънки къси дендрити и слабо разклонени неврити (те образуват синапси върху дендритите на крушовидни клетки) и големи звездовидни клетки, които имат дълги и силно разклонени дендрити и неврити (разклоненията им се свързват с дендритите на крушовидните клетки).клетки, но някои от тях достигат до телата на крушовидните клетки и са част от т.нар. кошнички). Заедно описаните клетки на молекулярния слой представляват една система.
Зърнестият слой е представен от специални клетъчни форми във формата зърна. Тези клетки са малки по размер, имат 3 - 4 къси дендрита, завършващи в същия слой с крайни разклонения под формата на птичи крак. Влизайки в синаптична връзка с окончанията на възбуждащите аферентни (мъхови) влакна, влизащи в малкия мозък, дендритите на зърнестите клетки образуват характерни структури, наречени малкомозъчни гломерули.
Процесите на гранулираните клетки, достигайки молекулярния слой, образуват в него Т-образни деления на два клона, ориентирани успоредно на повърхността на кората по протежение на гирусите на малкия мозък. Тези влакна, вървящи успоредно, пресичат разклоненията на дендритите на много крушовидни клетки и образуват синапси с тях и дендритите на кошничатите клетки и звездообразните клетки. По този начин невритите на гранулираните клетки предават възбуждането, което получават от мъхови влакна на значително разстояние до много крушовидни клетки.
Следващият тип клетки са вретеновидни хоризонтални клетки. Те са разположени главно между зърнестия и ганглийния слой, от удължените им тела се простират в двете посоки дълги, хоризонтално простиращи се дендрити, завършващи в ганглийния и зърнестия слой. Аферентните влакна, влизащи в кората на малкия мозък, са представени от два вида: мъхести и така наречените катерещи влакна. Мъхови влакнапреминават като част от маслиново-мозъчния и церебелопонтинния път и имат стимулиращ ефект върху крушовидните клетки. Те завършват в гломерулите на зърнестия слой на малкия мозък, където влизат в контакт с дендритите на зърнестите клетки.
катерещи влакнанавлизат в кората на малкия мозък през спиноцеребеларния и вестибулоцеребеларния път. Те пресичат гранулирания слой, прилепват към крушовидни клетки и се разпространяват по техните дендрити, завършвайки на повърхността им със синапси. Тези влакна предават възбуждане на крушовидни клетки. Когато протичат различни патологични процеси в крушовидните клетки, това води до нарушение на координацията на движението.
мозъчната кора
Представен е от слой сиво вещество с дебелина около 3 мм. Той е много добре представен (развит) в предния централен гирус, където дебелината на кортекса достига 5 mm. Голям брой бразди и извивки увеличават площта на сивото вещество на мозъка.
В кората на мозъка има около 10-14 милиарда нервни клетки.
Различните части на кората се различават една от друга по местоположението и структурата на клетките.
Цитоархитектоника на кората на главния мозък. Невроните на кората са много разнообразни по форма, те са многополярни клетки. Те са разделени на пирамидални, звездовидни, веретенообразни, паякообразни и хоризонтални неврони.
Пирамидалните неврони съставляват по-голямата част от кората на главния мозък. Телата им имат формата на триъгълник, чийто връх е обърнат към повърхността на кората. От горната и страничната повърхност на тялото се отделят дендрити, завършващи в различни слоеве сиво вещество. Невритите произхождат от основата на пирамидните клетки, в някои клетки те са къси, образувайки разклонения в дадена област на кората, в други са дълги, навлизащи в бялото вещество.
Пирамидалните клетки на различните слоеве на кората са различни. Малките клетки са интеркаларни неврони, чиито неврити свързват отделни части на кората на едно полукълбо (асоциативни неврони) или две полукълба (комиссурални неврони).
Големите пирамиди и техните процеси образуват пирамидни пътища, които проектират импулси към съответните центрове на багажника и гръбначния мозък.
Във всеки слой от клетки на мозъчната кора има преобладаване на някои видове клетки. Има няколко слоя:
1) молекулярно;
2) външен гранулиран;
3) пирамидален;
4) вътрешен гранулиран;
5) ганглийни;
6) слой от полиморфни клетки.
AT молекулярен слой на коратасъдържа малък брой малки вретеновидни клетки. Техните процеси протичат успоредно на повърхността на мозъка като част от тангенциалния плексус на нервните влакна на молекулярния слой. В този случай по-голямата част от влакната на този плексус е представена от разклонения на дендритите на подлежащите слоеве.
Външен гранулиран слойе колекция от малки неврони различна форма(предимно кръгли) и звездовидни клетки. Дендритите на тези клетки се издигат в молекулярния слой, а аксоните отиват в бялото вещество или, образувайки дъги, отиват към тангенциалния плексус на влакната на молекулярния слой.
пирамидален слой- най-големият по дебелина, много добре развит в прецентралната извивка. Размерите на пирамидалните клетки са различни (в рамките на 10 - 40 микрона). От върха на пирамидалната клетка се отклонява основният дендрит, който се намира в молекулярния слой. Дендритите, излизащи от страничните повърхности на пирамидата и нейната основа, са с незначителна дължина и образуват синапси със съседните клетки на този слой. В този случай трябва да знаете, че аксонът на пирамидалната клетка винаги се отклонява от основата си. Вътрешният гранулиран слой в някои области на кората е много силно развит (например в зрителната кора), но в някои области на кората може да отсъства (в прецентралната извивка). Този слой се формира от малки звездовидни клетки, включва и голям брой хоризонтални влакна.
Ганглийният слой на кората се състои от големи пирамидални клетки, а областта на прецентралната извивка съдържа гигантски пирамиди, описани за първи път от киевския анатом V. Ya. Bets през 1874 г. (клетки на Bets). За гигантски пирамидихарактерно е наличието на големи бучки базофилно вещество. Невритите на клетките на този слой образуват основната част от кортико-спиналните пътища на гръбначния мозък и завършват в синапси на клетките на неговите двигателни ядра.
Слой от полиморфни клеткиобразувани от вретеновидни неврони. Невроните от вътрешната зона са по-малки и лежат на голямо разстояние един от друг, докато невроните от външната зона са по-големи. Невритите на клетките на полиморфния слой преминават в бялото вещество като част от еферентните пътища на мозъка. Дендритите достигат до молекулярния слой на кората.
Трябва да се има предвид, че в различните части на мозъчната кора различните й слоеве са представени по различен начин. Така че в двигателните центрове на кората, например в предния централен гирус, слоевете 3, 5 и 6 са силно развити, а слоевете 2 и 4 са недоразвити.Това е така нареченият агрануларен тип кора. Низходящите пътища на централната нервна система произхождат от тези области. В чувствителните кортикални центрове, където завършват аферентните проводници, идващи от органите на обонянието, слуха и зрението, слоевете, съдържащи големи и средни пирамиди, са слабо развити, докато гранулираните слоеве (2-ри и 4-ти) достигат своето максимално развитие. Този тип се нарича гранулиран тип кора.
Миелоархитектоника на кората. В мозъчните полукълба могат да се разграничат следните видове влакна: асоциативни влакна (свързват отделни части на кората на едно полукълбо), комиссурални (свързват кората на различни полукълба) и проекционни влакна, аферентни и еферентни (свързват кората с ядрата на долните части на централната нервна система).
Вегетативната (или автономната) нервна система, според различни свойства, е разделена на симпатична и парасимпатикова. В повечето случаи и двата вида едновременно участват в инервацията на органите и имат противоположен ефект върху тях. Така например, ако дразненето на симпатиковите нерви забавя чревната подвижност, тогава дразненето на парасимпатиковите нерви го възбужда. Вегетативната нервна система също се състои от централни участъци, представени от ядрата на сивото вещество на главния и гръбначния мозък, и периферни участъци - нервни възли и плексуси. Ядрата на централния отдел на автономната нервна система са разположени в средната и продълговата медула, както и в страничните рога на гръдния, лумбалния и сакралния сегмент на гръбначния мозък. Ядрата на краниобулбарния и сакралния отдели принадлежат към парасимпатиковата, а ядрата на тораколумбалния отдел принадлежат към симпатиковата нервна система. Мултиполярните нервни клетки на тези ядра са асоциативни неврони на рефлексните дъги на автономната нервна система. Техните процеси напускат централната нервна система през предните коренчета или черепномозъчните нерви и завършват в синапси на невроните на един от периферните ганглии. Това са преганглионарните влакна на автономната нервна система. Преганглионарните влакна на симпатиковата и парасимпатиковата автономна нервна система са холинергични. Аксоните на нервните клетки на периферните ганглии излизат от ганглиите под формата на постганглионарни влакна и образуват терминални апарати в тъканите на работните органи. По този начин, морфологично, автономната нервна система се различава от соматичната по това, че еферентната връзка на нейните рефлексни дъги винаги е биномна. Състои се от централни неврони с техните аксони под формата на преганглионарни влакна и периферни неврони, разположени в периферните възли. Само аксоните на последните - постганглионарни влакна - достигат до тъканите на органите и влизат в синаптична връзка с тях. Преганглионарните влакна в повечето случаи са покрити с миелинова обвивка, което обяснява бял цвятсвързващи клонове, носещи симпатикови преганглионарни влакна от предните корени към ганглиите на симпатиковия граничен стълб. Постганглионарните влакна са по-тънки и в повечето случаи нямат миелинова обвивка: това са влакна от сиви свързващи клони, които минават от възлите на симпатиковия граничен ствол до периферните гръбначни нерви. Периферните възли на автономната нервна система лежат както извън органите (симпатикови превертебрални и паравертебрални ганглии, парасимпатикови възли на главата), така и в стената на органите като част от интрамуралните нервни плексуси, които се срещат в храносмилателния тракт, сърцето, матката , пикочен мехур и др.
Обвивки на главния и гръбначния мозък
Мозъкът и гръбначният мозък са покрити с три вида мембрани: мека (директно съседна на тъканите на мозъка), арахноидна и твърда (граничеща с костната тъкан на черепа и гръбначния стълб). Pia mater покрива мозъчната тъкан, тя е ограничена от нея само от маргиналната глиална мембрана. В тази черупка има голям брой кръвоносни съдове, които хранят мозъка, както и множество нервни влакна, терминален апарат и единични нервни клетки. Арахноидът е много деликатен, рехав слой от фиброзна съединителна тъкан. Между него и пиа матер се намира субарахноидалното пространство, което комуникира с вентрикулите на мозъка и съдържа цереброспинална течност. Твърдата мозъчна обвивка се образува от плътна влакнеста съединителна тъкан, състои се от голям брой еластични влакна. В черепната кухина тя е плътно слята с периоста. В гръбначния канал твърдата мозъчна обвивка е ограничена от гръбначния периост от епидурално пространство, изпълнено със слой от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан, което й осигурява известна подвижност. Субдуралното пространство съдържа малко количество течност.
От книгата Тайна мъдрост човешкото тяло автор Александър Соломонович Залманов От книгата Голям справочникмасаж автор Владимир Иванович Васичкин От книгата Масаж. Уроците на Великия Учител автор Владимир Иванович Васичкин От книгата Болести на нервните хора или откъде духа вятърът? автор Светлана Чойжинимаева От книгата Тялото като феномен. Разговор с терапевт автор Юрий Йосифович Черняковот Шин Су От книгата Как да останем млади и да живеем дълго автор Юрий Викторович Щербатих От книгата Баня и сауна за здраве и красота автор Вера Андреевна СоловьоваВ гръбначния мозъкразличават сивото и бялото вещество. На напречен разрез на гръбначния мозък сивото вещество изглежда като буквата H. Има предни (коремни), странични или странични (долни шийни, гръдни, два лумбални) и задни (дорзални) рога на сивото вещество на гръбначния мозък.
сива материяпредставени от тела на неврони и техните процеси, нервни окончания със синаптичен апарат, макро- и микроглия и кръвоносни съдове.
бели кахъризаобикаля сивото вещество отвън и се формира от снопове месести нервни влакна, които образуват пътища през целия гръбначен мозък. Тези пътища са насочени към мозъка или се спускат от него. Това също включва влакна, които отиват до по-високите или долните сегменти на гръбначния мозък. В допълнение, бялото вещество съдържа астроцити, отделни неврони и хемокапиляри.
в бялото веществовсяка половина на гръбначния мозък (на напречен разрез) има три двойки колони (корди): задна (между задната средна преграда и медиалната повърхност на задния рог), странична (между предните и задните рога) и предна (между медиалната повърхност на предния рог и предната медианна фисура).
В центъра на гръбначния мозъкпреминава през канал, облицован с епендимоцити, сред които има слабо диференцирани форми, способни, според някои автори, на миграция и диференциация в неврони. В долните сегменти на гръбначния мозък (лумбален и сакрален), след пубертета, пролиферация на глиоцити и свръхрастеж на канала, се образува интраспинален орган. Последният съдържа глиоцити и секреторни клетки, които произвеждат вазоактивен невропептид. Органът претърпява инволюция след 36 години.
неврони на сивото веществогръбначния мозък са мултиполярни. Сред тях се разграничават неврони с няколко слабо разклонени дендрити, неврони с разклонени дендрити, както и преходни форми.
В зависимост от това къде отиват издънките неврони, излъчват: вътрешни неврони, чиито процеси завършват в синапси в гръбначния мозък; снопове неврони, чийто неврит отива като част от снопове (проводящи пътища) към други части на гръбначния мозък или към мозъка; радикуларни неврони, чиито аксони напускат гръбначния мозък като част от предните коренчета.
В напречно сечение, неврониса групирани в ядра, които съдържат сходни по структура и функция неврони. На надлъжен разрез тези неврони са подредени на слоеве под формата на колона, която е ясно видима в областта на задния рог. Невроните на всяка колона инервират строго определени области на тялото. Закономерностите на групирането на невроните и техните функции могат да се преценят по плочите на Rexed (1-X). В центъра на задния рог е собственото ядро на задния рог, в основата на задния рог е гръдното ядро (Кларк), странично и малко по-дълбоко са базиларните ядра, в междинната зона е медиалното междинно ядро. В дорзалната част на задния рог, от дълбочината навън, последователно се намират малки неврони на желатиновата субстанция (Roland), след това малки неврони на гъбестата зона и накрая граничната зона, съдържаща малки неврони.
Аксони на сензорни неврониот гръбначните ганглии навлизат в гръбначния мозък през задните корени и по-нататък в маргиналната зона, където се разделят на два клона: къс низходящ и дълъг възходящ. По страничните разклонения от тези разклонения на аксона импулсите се предават към асоциативните неврони на сивото вещество. Чувствителността към болка, температура и тактилна чувствителност се проектира върху невроните на желатиновата субстанция и собственото ядро на задния рог. Желатиновата субстанция съдържа интерневрони, които произвеждат опиоидни пептиди, които влияят на усещането за болка (така наречените "врати на болката"). Импулсите от вътрешните органи се предават на невроните на ядрата на междинната зона. Сигналите от мускулите, сухожилията, ставните капсули и др. (проприоцепция) се насочват към ядрото на Кларк и други ядра. Аксоните на невроните на тези ядра образуват възходящи пътища.
В задните рога на гръбначния мозъкмного дифузно разположени неврони, чиито аксони завършват в гръбначния мозък от същата или срещуположната страна на сивото вещество. Аксоните на тези неврони навлизат в бялото вещество и веднага се разделят на низходящи и възходящи клонове. Разпространявайки се на нивото на 4-5 гръбначни сегмента, тези клони заедно образуват свои собствени снопове от бяло вещество, непосредствено до сивото вещество. В същото време се разграничават задните, страничните и предните правилни снопове. Всички тези снопове бяло вещество принадлежат към собствения апарат на гръбначния мозък. От аксоните, които са част от техните собствени снопове, се отклоняват колатералите, завършващи в синапси на моторни неврони. Поради това се създават условия за лавинообразно увеличаване на броя на невроните, които предават импулси по рефлексните дъги на собствения апарат на гръбначния мозък.
Гръбначен мозък- medulla spinalis - заляга в гръбначния канал, като заема приблизително 2/3 от обема му. При говеда и коне дължината му е 1,8–2,3 м, тегло 250–300 г, при прасета е 45–70 г. Прилича на цилиндрична връв, донякъде сплескана дорзовентрално. Няма ясна граница между главния и гръбначния мозък. Смята се, че минава по предния ръб на атласа. В гръбначния мозък според местоположението им се разграничават шийни, гръдни, лумбални, сакрални и опашни части. В ембрионалния период на развитие гръбначният мозък изпълва целия гръбначен канал, но поради високата скорост на растеж на скелета разликата в тяхната дължина става по-голяма. В резултат на това мозъкът при говедата завършва на нивото на 4-ти, при прасетата - в областта на 6-ия лумбален прешлен, а при коня - в областта на 1-ви сегмент на сакралната кост. По протежение на целия гръбначен мозък по дорзалната му повърхност преминава средна дорзална бразда. Съединителната тъкан се отклонява от него дълбоко дорзална преграда. Отстрани на средната бразда са по-малки дорзални странични жлебове. На вентралната повърхност има дълбок средна вентрална фисура, а отстрани на него - вентрални странични жлебове. В края гръбначният мозък рязко се стеснява, образувайки церебрален конус, който влиза в терминална резба. Образува се от съединителна тъкан и завършва на нивото на първите опашни прешлени.
В шийните и лумбалните части на гръбначния мозък има удебеления.Във връзка с развитието на крайниците броят на невроните и нервните влакна в тези области се увеличава. При прасето разширение на шийката на маткатаобразувани от 5–8 невросегмента. Максималната му ширина на ниво 6 шиен прешлен е 10 мм. Лумбално удебеляванепада върху 5-7-ми лумбален невросегмент. Във всеки сегмент от гръбначния мозък се отклонява двойка гръбначни нерви с два корена - отдясно и отляво. Гръбният корен произлиза от дорзалния страничен жлеб, вентралния корен от вентралния страничен жлеб. Гръбначномозъчните нерви напускат гръбначния канал през междупрешленния отвор. Областта на гръбначния мозък между два съседни гръбначномозъчни нерва се нарича невросегмент.
Невросегментите са с различна дължина и често не съответстват по размер на дължината на костния сегмент. В резултат на това гръбначните нерви се отклоняват под различни ъгли. Много от тях изминават известно разстояние вътре в гръбначния канал, преди да напуснат междупрешленния отвор на своя сегмент. В каудална посока това разстояние се увеличава и от нервите, преминаващи вътре в гръбначния канал, зад мозъчния конус се образува вид четка, която се нарича "конска опашка".
Хистологична структура.На напречен разрез на гръбначния мозък с просто око се вижда разделянето му на бяло и сиво вещество.
сива материяе в средата и прилича на буквата Н или летяща пеперуда. В центъра му се вижда малък отвор - напречно сечение централен гръбначен канал. Зоната на сивото вещество около централния канал се нарича сива комисура. Насочена нагоре от нея гръбни стълбове(на напречно сечение - рога), път надолу - вентрални колони (рога)сива материя. В гръдните и лумбалните части на гръбначния мозък има удебеления отстрани на вентралните колони - странични колони, или рогасива материя. Съставът на сивото вещество включва мултиполярни неврони и техните процеси, които не са покрити с миелинова обвивка, както и невроглия.
Фиг.142. Гръбначен мозък (по I.V. Алмазов, L.S. Сутулов, 1978)
1 - дорзална средна преграда; 2 - вентрална средна фисура; 3 - вентрален корен; 4 - вентрална сива комисура; 5 - дорзална сива комисура; 6 - гъбест слой; 7 - желатиново вещество; 8 - гръбначен рог; 9 - мрежеста ретикуларна формация; 10 - страничен рог; 11 - вентрален рог; 12 - собствено ядро на задния рог; 13 - дорзално ядро; 14 - ядра на междинната зона; 15 - странично ядро; 16 - ядра на вентралния рог; 17 - черупка на мозъка.
Невроните в различните части на мозъка се различават по структура и функция. В тази връзка в него се разграничават различни зони, слоеве и ядра. По-голямата част от невроните на дорзалните рога са асоциативни, интеркаларни неврони, които предават нервните импулси, които идват към тях или към моторните неврони, или към долните и горните части на гръбначния мозък и след това към мозъка. Аксоните на сензорните неврони на гръбначните ганглии се приближават до дорзалните колони. Последните влизат в гръбначния мозък в областта на дорзалните странични жлебове под формата на дорзални коренчета. Степента на развитие на дорзалните странични колони (рога) е в пряка зависимост от степента на чувствителност.
Вентралните рога съдържат моторни неврони. Това са най-големите мултиполярни нервни клетки в гръбначния мозък. Техните аксони образуват вентралните корени на гръбначните нерви, простиращи се от гръбначния мозък в областта на вентралната латерална бразда. Развитието на вентралните рога зависи от развитието на опорно-двигателния апарат. Страничните рога съдържат неврони, принадлежащи към симпатиковата нервна система. Техните аксони напускат гръбначния мозък като част от вентралните коренчета и образуват белите свързващи клонове на граничния симпатиков ствол.
бели кахъриобразува периферията на гръбначния мозък. В областта на удебеляването на мозъка той преобладава над сивото вещество. Състои се от миелинизирани нервни влакна и невроглия. Миелиновата обвивка на влакната им придава белезникаво-жълтеникав цвят. Дорзалната преграда, вентралната фисура и стълбовете (рогата) на сивото вещество разделят бялото вещество на корди: дорзално, вентрално и странично. Гръбни връзкине се свързват един с друг, тъй като дорзалната преграда достига сивата комисура. Странични шнуроверазделени от маса сиво вещество. Вентрални въжетаобщуват помежду си в района бял шип- област от бяло вещество, разположено между вентралната фисура и сивата комисура.
Образуват се комплекси от нервни влакна, преминаващи във връзките пътеки. По-дълбоко разположените комплекси от влакна образуват проводящи пътища, свързващи различни сегменти на гръбначния мозък. Заедно те възлизат на собствен апаратгръбначен мозък. По-повърхностно разположените комплекси от нервни влакна образуват аферентни (сензорни или възходящи) и еферентни (моторни или низходящи) проекционни пътищасвързващи гръбначния мозък с мозъка. Сензорните пътища от гръбначния мозък към главния мозък преминават в гръбните връзки и в повърхностните слоеве на страничните връзки. Двигателните пътища от мозъка до гръбначния мозък преминават през вентралните връзки и в средните части на страничните връзки.
Хистологична структура на гръбначния мозък.
Гръбначният мозък (ГМ) се състои от 2 симетрични половини, разделени отпред от дълбока фисура и отзад от комисура. Напречният разрез ясно показва сивото и бялото вещество. Сивото вещество на SM на разреза има формата на пеперуда или буквата "H" и има рога - предни, задни и странични рога. Сивото вещество на SM се състои от тела на невроцити, нервни влакна и невроглия.
Изобилието от невроцити определя сивия цвят на сивото вещество на SM. Морфологично SM невроцитите са предимно мултиполярни. Невроцитите в сивото вещество са заобиколени от нервни влакна, заплетени като филц - невропил. Аксоните в невропила са слабо миелинизирани, докато дендритите изобщо не са миелинизирани. подобни по размер, фина структураи функции, SM невроцитите са подредени в групи и образуват ядра.
Сред SM невроцитите се разграничават следните видове:
1. Радикуларни невроцити – намират се в ядрата на предните рога, по функция са двигателни; аксони на радикуларни невроцити като част от предните корени напускат гръбначния мозък, провеждат двигателни импулси към скелетните мускули.
2. Вътрешни клетки - процесите на тези клетки не напускат границите на сивото вещество на SM, завършват в рамките на дадения сегмент или съседния сегмент͵ ᴛ.ᴇ. са асоциативни по функция.
3. Лъчеви клетки - процесите на тези клетки образуват нервни снопове от бяло вещество и се изпращат до съседни сегменти или отдалечени участъци на NS, ᴛ.ᴇ. също са асоциативни по функция.
Задните рога на SM са по-къси, по-тесни и съдържат следните видове невроцити:
а) лъчеви невроцити - разположени дифузно, получават чувствителни импулси от невроцитите на гръбначните ганглии и предават по възходящите пътища на бялото вещество до външните участъци на NS (до малкия мозък, до мозъчната кора);
б) вътрешни невроцити - предават чувствителни импулси от гръбначните ганглии към двигателните невроцити на предните рога и към съседните сегменти.
В задните рога на CM има 3 зони:
1. Гъбесто вещество - състои се от малки снопове невроцити и глиоцити.
2. Желатинова субстанция - съдържа голям брой глиоцити, практически няма невроцити.
3. Собствено SM ядро - състои се от снопове невроцити, които предават импулси към малкия мозък и таламуса.
4. Ядро на Кларк (Торакално ядро) - състои се от снопове невроцити, чиито аксони, като част от страничните връзки, се изпращат към малкия мозък.
В страничните рога (междинна зона) има 2 медиални междинни ядра и латерално ядро. Аксоните на сноповите асоциативни невроцити на медиалните междинни ядра предават импулси към малкия мозък. Страничното ядро на страничните рога в гръдния и лумбалния SM е централното ядро на симпатиковия отдел на автономната NS. Аксоните на невроцитите на тези ядра преминават като част от предните корени на гръбначния мозък като преганглионарни влакна и завършват на невроцитите на симпатиковия ствол (превертебрални и паравертебрални симпатикови ганглии). Латералното ядро в сакралната част на SM е централното ядро на парасимпатиковата част на автономната NS.
Предните рога на SM съдържат голям брой моторни неврони (моторни неврони), които образуват 2 групи ядра:
1. Медиална група ядра - инервира мускулите на тялото.
2. Латералната група ядра е добре изразена в областта на шийно-лумбалното удебеление - инервира мускулите на крайниците.
Според тяхната функция сред мотоневроните на предните рога на SM се разграничават:
1. - двигателните неврони са големи - имат диаметър до 140 микрона, предават импулси към екстрафузалните мускулни влакна и осигуряват бързо мускулно съкращение.
2. малки двигателни неврони – поддържат тонуса на скелетната мускулатура.
3. -мотоневрони - предават импулси към интрафузалните мускулни влакна (като част от нервно-мускулното вретено).
Мотоневроните са интегративна единица на SM, те се влияят както от възбудни, така и от инхибиторни импулси. До 50% от повърхността на тялото и дендритите на моторните неврони са покрити със синапси. Средният брой синапси на 1 човешки SC двигателен неврон е 25-35 хиляди. В същото време 1 двигателен неврон може да предава импулси от хиляди синапси, идващи от неврони на гръбначния и супраспиналния нива.
Обратното инхибиране на моторните неврони също е възможно поради факта, че аксонният клон на моторния неврон предава импулс към инхибиторните клетки на Renshaw, а аксоните на клетките на Renshaw завършват върху тялото на моторния неврон с инхибиторни синапси.
Аксоните на моторните неврони напускат SM като част от предните корени, достигат до скелетните мускули и завършват на всяко мускулно влакно с моторна плака.
Бялото вещество на гръбначния мозък се състои от надлъжно ориентирани предимно миелинизирани нервни влакна, които образуват задните (възходящи), предните (низходящи) и страничните (както възходящи, така и низходящи) връзки, както и глиални елементи.
Нервна системаосъществява обединяването на части от тялото в едно цяло (интеграция), осигурява регулирането на различни процеси, координацията на функциите на различни органи и тъкани и взаимодействието на тялото с външната среда. Той възприема разнообразна информация, идваща от външната среда и от вътрешните органи, обработва я и генерира сигнали, които дават отговори, адекватни на действащите стимули. Дейността на нервната система се основава на рефлексни дъги- вериги от неврони, които осигуряват реакции работни органи (целеви органи)в отговор на рецепторна стимулация. В рефлексните дъги невроните, свързани помежду си чрез синапси, образуват три връзки: рецептор (аферентен), ефектори между тях асоциативен (вмъкване).
Отдели на нервната система
Анатомично разделение на отделитенервна система:
(1)централна нервна система (ЦНС) -
включва главаи гръбначенмозък;
(2)периферна нервна система - включва периферни нервни ганглии (възли), нервии нервни окончания(описано в раздел "Нервна тъкан").
Физиологично разделение на отделите на нервната система(в зависимост от естеството на инервацията на органите и тъканите):
(1)соматична (животна) нервна система - контролира главно функциите на произволното движение;
(2)автономна (вегетативна) нервна система - регулира дейността на вътрешните органи, съдове и жлези.
Вегетативната нервна система е разделена на взаимодействащи помежду си симпатичени парасимпатикови отдели,които се различават по локализацията на периферните възли и центрове в мозъка, както и естеството на ефекта върху вътрешните органи.
Соматичната и автономната нервна система включва връзки, разположени в централната нервна система и периферната нервна система. Функционално водещ платоргани на нервната система е нервна тъкан,включително неврони и глия. Клъстери от неврони в ЦНС обикновено се наричат ядра,и в периферната нервна система ганглии (възли).Снопове от нервни влакна в централната нервна система се наричат пътеки,в периферните нерви.
нерви(нервни стволове) свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи. Оформят се на снопове миелини немиелинизирани нервни влакнакоито са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриуми епиневриум(фиг. 114-118). Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.
Ендоневриум - тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан с малки кръвоносни съдове, обграждащи отделни нервни влакна и свързващи ги в един сноп.
Периневриум - обвивка, покриваща всеки сноп от нервни влакна отвън и даваща прегради дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и се формира от концентрични слоеве от сплескани фибробластоподобни клетки, свързани чрез плътни и празни връзки. Между слоевете клетки в пространствата, пълни с течност, има компоненти базална мембранаи надлъжно ориентирани колагенови влакна.
епиневриум - външната обвивка на нерва, която свързва снопове от нервни влакна заедно. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове (виж фиг. 114).
Нервни структури, разкрити чрез различни методи на оцветяване. Различните методи за хистологично оцветяване позволяват по-подробно и селективно изследване на отделните компоненти
нерв. Така, осмизациядава контрастно оцветяване на миелиновите обвивки на нервните влакна (което ви позволява да оцените тяхната дебелина и да разграничите миелинизираните и немиелинизираните влакна), но процесите на невроните и компонентите на съединителната тъкан на нерва остават много слабо оцветени или неоцветени (вижте Фиг. 114 и 115). При боядисване хематоксилин-еозинмиелиновите обвивки не са оцветени, процесите на невроните имат слабо базофилно оцветяване, но ядрата на невролеммоцитите в нервните влакна и всички компоненти на съединителната тъкан на нерва са добре открити (виж Фиг. 116 и 117). При оцветени със сребърен нитратпроцесите на невроните са ярко оцветени; миелиновите обвивки остават неоцветени, компонентите на съединителната тъкан на нерва са слабо открити, тяхната структура не се проследява (виж Фиг. 118).
Нервни ганглии (възли)- структури, образувани от струпвания на неврони извън ЦНС - се делят на чувствителени автономен(вегетативна). Сензорните ганглии съдържат псевдо-униполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по протежение на задните корени на гръбначния мозък (сензорни възли на гръбначните нерви) и някои черепни нерви.
Сензорни ганглии (възли) на гръбначномозъчните нервивретеновидна и покрита капсулаот плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни групи от тела псевдоуниполярни неврони,а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве от ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове (фиг. 121).
Псевдо-униполярни сензорни невронисе характеризират със сферично тяло и светло ядро с ясно видимо ядро (фиг. 122). Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, елементи на комплекса Голджи (виж фиг. 101) и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от сплескани олигодендроглиални клетки в съседство с него. или мантийни глиоцити) с малки заоблени ядра; извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна капсула (виж фиг. 122). Процесът се отклонява от тялото на псевдоуниполярен неврон, разделяйки се по Т-образен начин на периферни (аферентни, дендритни) и централни (еферентни, аксонални) клонове, които са покрити с миелинови обвивки. периферен процес(аферентен клон) завършва с рецептори,
централен процес(еферентен клон) като част от задния корен навлиза в гръбначния мозък (виж фиг. 119).
Автономни нервни ганглииобразувани от клъстери от мултиполярни неврони, върху които се образуват множество синапси преганглионарни влакна- процеси на неврони, чиито тела лежат в централната нервна система (виж фиг. 120).
Класификация на автономните ганглии. По локализация: ганглиите могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии)или пред него (превертебрални ганглии)както и в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур и др. (интрамурални ганглии- вижте например фиг. 203, 209, 213, 215) или близо до тяхната повърхност.
Функционално вегетативните нервни ганглии се делят на симпатикови и парасимпатикови. Тези ганглии се различават по своята локализация (симпатиковата лъжа пара- и превертебрална, парасимпатиковата - интрамурална или близо до органи), както и локализацията на невроните, които пораждат преганглионарни влакна, естеството на невротрансмитерите и посоката на реакциите, медиирани от техните клетки. Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация. Общият план на структурата на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобен.
Структурата на автономните ганглии. Автономният ганглий е покрит отвън със съединителна тъкан. капсулаи съдържа дифузни или струпани тела мултиполярни неврони,техните процеси под формата на немиелинизирани или (рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум (фиг. 123). Телата на невроните са базофилни, с неправилна форма, съдържат ексцентрично разположено ядро; има многоядрени и полиплоидни клетки. Невроните са заобиколени (обикновено не напълно) от обвивки от глиални клетки (сателитни глиални клетки,или глиоцити на мантията). Извън глиалната мембрана е тънка съединителнотъканна мембрана (фиг. 124).
интрамурални ганглии и пътищата, свързани с тях, поради тяхната висока автономност, сложността на организацията и особеностите на обмена на посредници, се обособяват от някои автори като независими метасимпатиков дялавтономна нервна система. Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии (виж Фиг. 120):
1) Еферентни неврони с дълъг аксон (клетки на Догел тип I)с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се извън възела
към клетките на работния орган, върху които образува моторни или секреторни окончания.
2)Аферентни неврони с еднакъв израстък (тип II Dogel клетки)съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд този ганглий в съседните и образува синапси върху клетки от типове I и III. Те са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка, които са затворени без нервен импулс да постъпва в централната нервна система.
3)Асоциативни клетки (клетки на Догел тип III)- локални интеркаларни неврони, свързващи няколко клетки от тип I и II с техните процеси. Дендритите на тези клетки не излизат извън възела, а аксоните отиват към други възли, образувайки синапси върху клетки от тип I.
Рефлексни дъги в соматичните (животински) и автономните (вегетативни) части на нервната системаимат редица характеристики (виж фиг. 119 и 120). Основните разлики са в асоциативните и ефекторните връзки, тъй като рецепторната връзка е подобна: тя се формира от аферентни псевдо-униполярни неврони, чиито тела са разположени в сензорни ганглии. Периферните процеси на тези клетки образуват сензорни нервни окончания, докато централните процеси навлизат в гръбначния мозък като част от задните коренчета.
Асоциативна връзка в соматичната дъга е представена от интеркаларни неврони, чиито дендрити и тела са разположени в задни рога на гръбначния мозъки аксоните отиват към предни рога,предаване на импулси към телата и дендритите на еферентните неврони. В автономната дъга се намират дендритите и телата на интеркаларните неврони странични рога на гръбначния мозъки аксоните (преганглионни влакна) напускат гръбначния мозък като част от предните корени, насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху дендритите и телата на еферентните неврони.
Ефекторна връзка в соматичната дъга се образува от мултиполярни моторни неврони, чиито тела и дендрити лежат в предните рога на гръбначния мозък, а аксоните напускат гръбначния мозък като част от предните корени, отиват до сензорния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху чиито влакна техните разклонения образуват нервно-мускулни синапси. В автономната дъга ефекторната връзка се формира от мултиполярни неврони, чиито тела лежат в автономните ганглии, а аксоните (постганглионарни влакна) като част от нервните стволове и техните клони се изпращат до клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце.
Органи на централната нервна система Гръбначен мозък
Гръбначен мозъкима вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбосакралната област и проникнала от централния канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред предна средна фисура,зад - задна средна браздаи се характеризира със сегментна структура; двойка е свързана с всеки сегмент отпред (мотор,вентрален) и чифт гръб (чувствителен,гръбни) корени. В гръбначния мозък има Сива материя,разположен в централната му част, и бели кахъри,лежащи по периферията (фиг. 125).
сива материя на напречното сечение изглежда като пеперуда (виж фиг. 125) и включва сдвоени предна (вентрална), задна (дорзална)и странични (странични) рога.Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си в областта предни и задни сиви комисури.Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между телата на невроните е невропил- мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на клъстери, които не винаги са рязко ограничени. (ядра).
Задните рога съдържат няколко образувани ядра мултиполярни интерневрони,върху които завършват аксоните на псевдоуниполярните клетки на чувствителните ганглии (виж фиг. 119), както и влакната на низходящите пътища от разположените по-горе супраспинални центрове. Аксоните на интеркаларните неврони а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък върху двигателните неврони, разположени в предните рога (виж Фиг. 119); б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактати).
Страничните рога, добре изразени на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра, образувани от телата мултиполярни интеркаларни неврони,които принадлежат към симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система (виж фиг. 120). На дендритите и телата на тези клетки аксоните завършват: а) псевдоуниполярни неврони, които носят импулси от рецептори, разположени във вътрешните органи, б) неврони на центровете за регулиране на автономните функции, чиито тела са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните коренчета, образуват преган-
глионни влакна, водещи до симпатиковите и парасимпатиковите възли.
Предните рога съдържат мултиполярни двигателни неврони (мотоневрони),комбинирани в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Има големи α-моторни неврони и по-малки γ-моторни неврони, разпръснати сред тях. Върху процесите и телата на двигателните неврони има множество синапси, които имат възбуждащо и инхибиторно въздействие върху тях. В края на моторните неврони: колатерали на централните процеси на псевдо-униполярни клетки на сензорни възли; интеркаларни неврони, чиито тела лежат в задните рога на гръбначния мозък; аксони на локални малки интеркаларни неврони (клетки на Renshaw), свързани с колатерали на аксони на моторни неврони; влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от кората на главния мозък и ядрата на мозъчния ствол. Телата на двигателните неврони съдържат големи струпвания от хроматофилно вещество (виж Фиг. 100) и са заобиколени от глиоцити (Фиг. 126). Аксоните на моторните неврони напускат гръбначния мозък предни корени,изпратени до чувствителния ганглий и след това, като част от смесения нерв, до скелетния мускул, върху чиито влакна се образуват нервно-мускулни синапси(виж фиг. 119).
Централен канал (виж фиг. 128) преминава в центъра на сивото вещество и е заобиколен отпреди задни сиви шипове(виж фиг. 125). Той е пълен с гръбначно-мозъчна течност и е облицован с един слой кубовидни или колонни епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, докато страничните повърхности са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.
Бяло вещество на гръбначния мозък заобикаля сивото (виж фиг. 125) и е разделено от предните и задните корени на симетрични задната странаи предни връзки.Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (главно миелинизирани), образуващи низходящи и възходящи пътища (трактове).Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити, които също се намират вътре в трактовете (фиг. 127). Пътищата включват две групи: проприоспинални (осъществяват комуникация между различни части на гръбначния мозък) и супраспинални пътища (осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури - възходящи и низходящи пътища).
Малък мозък
Малък мозъке част от мозъка и е центърът на баланса, поддържащ
zhaniya мускулен тонус и координация на движенията. Изградена е от две полукълба Голям бройбразди и извивки на повърхността и тясна средна част (червей). сива материяформи кора на малкия мозъки ядки;последните лежат в дълбините му бели кахъри.
Кора на малкия мозък характеризиращ се с висока подреденост на местоположението на неврони, нервни влакна и глиални клетки от всички видове. Отличава се с богатството на междуневронни връзки, които осигуряват обработката на постъпващата в него различна сензорна информация. Има три слоя в кората на малкия мозък (отвън навътре): 1) молекулен слой; 2) слой от клетки на Пуркиние (слой от крушовидни неврони); 3) гранулиран слой(фиг. 129 и 130).
молекулярен слой съдържа относително малък брой малки клетки, съдържа тела кошницаи звездовидни неврони. кошничкови неврониразположени във вътрешната част на молекулния слой. Късите им дендрити образуват връзки с успоредни влакнавъв външната част на молекулярния слой и дълъг аксон преминава през гируса, отделяйки колатерали на определени интервали, които се спускат към телата на клетките на Пуркиние и, разклонявайки се, ги покриват като кошници, образувайки инхибиторни аксосоматични синапси (вж. Фиг. 130). звездовидни неврони- малки клетки, чиито тела лежат над телата на кошничковите неврони. Техните дендрити образуват връзки с успоредни влакна и се образуват разклонения на аксони инхибиторни синапсивърху дендритите на клетките на Пуркиние и може да участва в образуването на кошнички около телата им.
Слой от клетки на Пуркиние (слой от крушовидни неврони) съдържа тела от клетки на Purkinje, лежащи в един ред, сплетени с колатерали на аксони на кошничкови клетки („кошници“).
Клетки на Пуркиние (крушовидни неврони)- големи клетки с крушовидно тяло, съдържащи добре развити органели. 2-3 първични (стволови) дендрити се простират от него в молекулярния слой, интензивно разклонени с образуването на крайни (терминални) дендрити, достигащи повърхността на молекулярния слой (виж фиг. 130). Дендритите съдържат множество шипове- контактни зони на възбудителни синапси, образувани от паралелни влакна (аксони на гранулирани неврони) и инхибиторни синапси, образувани от катерещи влакна. Аксонът на клетката на Пуркиние се отклонява от основата на тялото си, покрива се с миелинова обвивка, прониква през гранулирания слой и прониква в бялото вещество, като е единственият еферентен път на нейната кора.
Гранулиран слой съдържа плътно разположени тела гранулирани неврони, големи звездовидни неврони(клетки на Голджи), както и малкомозъчни гломерули- специални заоблени сложни синаптични контактни зони между мъхови влакна, дендрити на гранулирани неврони и аксони на големи звездовидни неврони.
Гранулирани неврони- най-многобройните неврони на кората на малкия мозък - малки клетки с къси дендрити, които приличат на "птичи крак", върху които розетки от мъхести влакна образуват множество синаптични контакти в гломерулите на малкия мозък. Аксоните на гранулираните неврони се изпращат до молекулярния слой, където се разделят в Т-образна форма на два клона, вървящи успоредно на дължината на гируса. (успоредни влакна)и образуване на възбуждащи синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние, кошничкови и звездовидни неврони и големи звездовидни неврони.
Големи звездовидни неврони (клетки на Голджи)по-големи от гранулираните неврони. Техните аксони в гломерулите на малкия мозък образуват инхибиторни синапси върху дендритите на гранулираните неврони и дългите дендрити се издигат в молекулярния слой, където се разклоняват и образуват връзки с паралелни влакна.
Аферентни влакна на кората на малкия мозък включват бриофитии катерещи влакна(виж фиг. 130), които проникват в кората на малкия мозък от гръбначния мозък, продълговатия мозък и моста.
Мъхови влакна на малкия мозъкзавършват с разширения (гнезда)- гломерули на малкия мозък,образувайки синаптични контакти с дендритите на гранулираните неврони, върху които завършват и аксоните на големите звездовидни неврони. Гломерулите на малкия мозък не са напълно заобиколени отвън от плоски процеси на астроцити.
Катерещи влакна на малкия мозъкпроникват в кората от бялото вещество, преминавайки през гранулирания слой до слоя клетки на Пуркиние и пълзящи по телата и дендритите на тези клетки, върху които завършват с възбуждащи синапси. Съпътстващите клонове на катерещите се влакна образуват синапси върху други неврони от всякакъв тип.
Еферентни влакна на кората на малкия мозък представени от аксоните на клетките на Purkinje, които под формата на миелинови влакна се изпращат до бялото вещество и достигат дълбоките ядра на малкия мозък и вестибуларното ядро, върху чиито неврони образуват инхибиторни синапси (клетките на Purkinje са инхибиторни неврони) .
мозъчната корае най-висшата и най-сложно организирана
ny нервен център, чиято дейност осигурява регулирането на различни функции на тялото и сложни форми на поведение. Кортексът се образува от слой сиво вещество, покриващо бялото вещество, на повърхността на гирусите и в дълбините на браздите. Сивото вещество съдържа неврони, нервни влакна и невроглиални клетки от всякакъв вид. Въз основа на разликите в клетъчната плътност и структура (цитоархитектоника),влакнеста пътека (миелоархитектоника)и функционалните особености на различни части на кората в него се отличават с 52 неясно разграничени полета.
Кортикални неврони- многополюсни, с различни размери и форми, включват повече от 60 вида, сред които се разграничават два основни вида - пирамидалени непирамидален.
пирамидални клетки - тип неврони, специфични за кората на главния мозък; На различни оценки, съставляват 50-90% от всички кортикални неврони. От апикалния полюс на тяхното конусообразно (триъгълно на части) тяло, дълъг (върхов) дендрит, покрит с шипове (фиг. 133), се простира до повърхността на кората (фиг. 133), насочвайки се към молекулярната плоча на кора, където се разклонява. Няколко по-къси странични (странични) дендрити се отклоняват от базалните и страничните части на тялото дълбоко в кората и отстрани на тялото на неврона, които, разклонявайки се, се разпространяват в същия слой, където се намира тялото на клетката. Дълъг и тънък аксон се отклонява от средата на базалната повърхност на тялото, преминавайки в бялото вещество и пораждайки колатерали. Разграничете гигантски, големи, междинни и малки пирамидални клетки.Основната функция на пирамидалните клетки е да осигуряват връзки в кората (междинни и малки клетки) и образуването на еферентни пътища (гигантски и големи клетки).
непирамидални клетки са разположени в почти всички слоеве на кората, възприемайки входящите аферентни сигнали и техните аксони се разпространяват в самата кора, предавайки импулси към пирамидалните неврони. Тези клетки са много разнообразни и са предимно разновидности на звездовидни клетки. Основната функция на непирамидалните клетки е интегрирането на невронни вериги в кората.
Цитоархитектоника на кората на главния мозък.Невроните на мозъчната кора са подредени в неясно разграничени слоеве (плочи),които са обозначени с римски цифри и номерирани отвън навътре. На срезове, оцветени с хематоксилин-еозин, връзките между невроните не се проследяват, тъй като само
телата на невроните и началните участъци на техните процеси
(фиг. 131).
аз - молекулярна плоча разположен под пиа матер; съдържа сравнително малък брой малки хоризонтални неврони с дълги разклонени дендрити, простиращи се в хоризонталната равнина от веретеновидното тяло. Техните аксони участват в образуването на тангенциален плексус от влакна на този слой. В молекулярния слой има множество дендрити и аксони на клетки от по-дълбоките слоеве, които образуват междуневронни връзки.
II - външна гранулирана плоча Образува се от множество малки пирамидални и звездовидни клетки, чиито дендрити се разклоняват и се издигат в молекулната пластина, а аксоните или отиват в бялото вещество, или образуват дъги и също отиват към молекулната пластина.
III - външна пирамидална плоча характеризиращ се с преобладаване пирамидални неврони,чиито размери нарастват дълбоко в слоя от малки до големи. Апикалните дендрити на пирамидните клетки са насочени към молекулната пластина, а страничните образуват синапси с клетките на тази пластина. Аксоните на тези клетки завършват в сивото вещество или са насочени към бялото. В допълнение към пирамидалните клетки, ламината съдържа различни непирамидални неврони. Плочата изпълнява предимно асоциативни функции, свързвайки клетките както в дадено полукълбо, така и с противоположното полукълбо.
IV - вътрешна гранулирана плоча съдържа малка пирамидалнаи звездовидни клетки.В тази плоча завършва основната част от таламичните аферентни влакна. Аксоните на клетките на тази ламина образуват връзки с клетките на горната и подлежащата ламина на кората.
V - вътрешна пирамидална плоча образувани големи пирамидални неврони,и в областта на моторния кортекс (прецентрален гирус) - гигантски пирамидални неврони(клетки на Бетц). Апикалните дендрити на пирамидалните неврони достигат до молекулярната плоча, страничните дендрити се простират в рамките на същата плоча. Аксоните на гигантски и големи пирамидални неврони се проектират към ядрата на главния и гръбначния мозък, като най-дългият от тях като част от пирамидалните пътища достига до каудалните сегменти на гръбначния мозък.
VI - многоформена плоча образувани от неврони с различни форми, и неговите
външните области съдържат по-големи клетки, докато вътрешните области съдържат по-малки и рядко разположени. Аксоните на тези неврони отиват в бялото вещество като част от еферентните пътища, а дендритите проникват до молекулярната пластичност.
Миелоархитектоника на кората на главния мозък.Нервните влакна на кората на главния мозък включват три групи: 1) аферентни; 2) асоциативени комиссурален; 3) еферентни.
Аферентни влакна идват в кората от долните части на мозъка под формата на снопове в състава вертикални ивици- радиални греди (виж фиг. 132).
Асоциация и комиссурални влакна - интракортикални влакна, които свързват различни области на кората в едно или съответно в различни полукълба. Тези влакна образуват снопове (ивици)които вървят успоредно на повърхността на кората в плоча I (тангенциална плоча),в табела II (дисфиброзна плоча,или лентата на Бехтерев), в табл. IV (лента от външна гранулирана плоча,или външната ивица на Баярже) и в табела V (ивица от вътрешна гранулирана ламина,или вътрешна лента на Баярже) - виж фиг. 132. Последните две системи са плексуси, образувани от крайните участъци на аферентните влакна.
Еферентни влакна свържете кората с подкорови образувания. Тези влакна се движат в посока надолу като част от радиалните лъчи.
Видове структура на кората на главния мозък.
В определени области на кората, свързани с изпълнението на различни функции, преобладава развитието на определени слоеве от нея, въз основа на които се разграничават агрануларнаи гранулирани видове кора.
Агрануларен тип кора характеристика на двигателните му центрове и се отличава с най-голямото развитие на пластини III, V и VI на кората със слабо развитие на пластини II и IV (гранулирани). Такива области на кората служат като източници на низходящи пътища.
Гранулиран тип кора характеристика на зоните на местоположение на чувствителни кортикални центрове. Отличава се със слабо развитие на слоеве, съдържащи пирамидални клетки, със значителна тежест на гранулирани (II и IV) плочи.
Бяло вещество на мозъкапредставени от снопове нервни влакна, които се издигат до сивото вещество на кората от мозъчния ствол и се спускат към мозъчния ствол от кортикалните центрове на сивото вещество.
ОРГАНИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА
Органи на периферната нервна система
Ориз. 114. Нерв (нервен ствол). напречно сечение
Оцветяване: осмиране
1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастна тъкан, 4.2 - кръвоносен съд
Ориз. 115. Участък от нерв (нервен ствол)
Оцветяване: осмиране
1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка;
2- немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум; 4 - периневриум
Ориз. 116. Нервен ствол (нерв). напречно сечение
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум: 2.1 - кръвоносен съд; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастни клетки, 4.2 - кръвоносни съдове
Ориз. 117. Секция на нервния ствол (нерв)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка, 1.3 - невролеммоцитно ядро; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум; 5 - епиневриум
Ориз. 118. Секция на нервния ствол (нерв)
1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум
Ориз. 119. Соматична рефлексна дъга
1.Рецепторна връзкаобразувани аферентни (сензорни) псевдо-униполярни неврони,чиито тела (1.1) са разположени в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в кожата или скелетните мускули. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от задни корени(1.6) и се изпращат до задни рога на сивото веществообразувайки синапси върху телата и дендритите на интеркаларните неврони (три-невронни рефлексни дъги, A), или преминават в предните рога към моторните неврони (дву-невронни рефлексни дъги, B).
2.Асоциативна връзкаподадено (2.1), чиито дендрити и тела лежат в задните рога. Техните аксони (2.2) се изпращат към предни рога,предаване на нервни импулси към телата и дендритите на ефекторните неврони.
3.Еферентна връзкаобразувани мултиполярни моторни неврони(3.1). Телата и дендритите на тези неврони лежат в предните рога, образувайки двигателните ядра. Аксоните (3.2) на моторните неврони напускат гръбначния мозък като част от предни корени(3.3) и по-нататък като част от смесения нерв (4) се изпращат до скелетния мускул, където клоновете на аксона образуват нервно-мускулни синапси (3.4)
Ориз. 120. Автономна (вегетативна) рефлексна дъга
1.Рецепторна връзкаобразувани аферентен (сензорен) псевдо-униполярен неврон mi, чиито тела (1.1) лежат в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в тъканите на вътрешните органи. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от задната им част(1.6) и се изпращат до странични рога на сивото веществообразувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните.
2.Асоциативна връзкаподадено мултиполярни интерневрони(2.1), чиито дендрити и тела са разположени в страничните рога на гръбначния мозък. Аксоните на тези неврони са преганглионарни влакна (2.2). Те оставят гръбначния мозък като част от предни корени(2.3), насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху телата и дендритите на техните неврони.
3.Еферентна връзкаобразувани многополюсенили биполярни неврони,чиито тела (3.1) лежат в автономни ганглии (3.2). Аксоните на тези клетки са постганглионарни влакна (3.3). Като част от нервните стволове и техните клони, те се изпращат до клетките на работните органи - гладки мускули, жлези, сърце, образувайки окончания върху тях (3.4). Във вегетативните ганглии, в допълнение към еферентните неврони с "дълъг аксон" - Dogel тип I (DI) клетки, има "еднакво израстък" аферентни неврони - Dogel тип II (DII) клетки, които са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка и тип III асоциативни клетки Dogelya (DIII) - малки интеркаларни неврони
Ориз. 121. Сетивен ганглий на спиналния нерв
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - заден гръбнак; 2 - чувствителен ганглий на гръбначномозъчния нерв: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на псевдо-униполярни сензорни неврони, 2.3 - нервни влакна; 3 - преден гръбнак; 4 - спинален нерв
Ориз. 122. Псевдо-униполярен неврон на сетивния ганглий на спиналния нерв и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - тяло на псевдо-униполярен чувствителен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателитни глиални клетки; 3 - съединителнотъканна капсула около тялото на неврона
Ориз. 123. Автономен (вегетативен) ганглий от слънчевия сплит
1 - преганглионарни нервни влакна; 2 - автономен ганглий: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на многополярни автономни неврони, 2.3 - нервни влакна, 2.4 - кръвоносни съдове; 3 - постганглионарни влакна
Ориз. 124. Мултиполярен неврон на автономния ганглий и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: железен хематоксилин
1 - тяло на мултиполярен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - началото на процесите; 3 - глиоцити; 4 - обвивка на съединителната тъкан
Органи на централната нервна система
Ориз. 125. Гръбначен мозък (напречен разрез)
Цвят: сребърен нитрат
1 - сиво вещество: 1.1 - преден (вентрален) рог, 1.2 - заден (дорзален) рог, 1.3 - страничен (латерален) рог; 2 - предни и задни сиви сраствания: 2.1 - централен канал; 3 - предна средна фисура; 4 - задната средна бразда; 5 - бяло вещество (трактове): 5.1 - дорзален кабел, 5.2 - страничен кабел, 5.3 - вентрален кабел; 6 - мека обвивка на гръбначния мозък
Ориз. 126. Гръбначен мозък.
Област на сивото вещество (предни рога)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1- тела на мултиполярни моторни неврони;
2- глиоцити; 3 - невропил; 4 - кръвоносни съдове
Ориз. 127. Гръбначен мозък. област на бялото вещество
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - миелинизирани нервни влакна; 2 - ядра на олигодендроцити; 3 - астроцити; 4 - кръвоносен съд
Ориз. 128. Гръбначен мозък. Централен канал
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - епендимоцити: 1.1 - реснички; 2 - кръвоносен съд
Ориз. 129. Малък мозък. Кора
(разрез, перпендикулярен на хода на извивките)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество (кора): 2.1 - молекулен слой, 2.2 - слой от клетки на Пуркиние (крушовидни неврони), 2.3 - гранулиран слой; 3 - бяло вещество
Ориз. 130. Малък мозък. Парцел от кора
Цвят: сребърен нитрат
1 - молекулен слой: 1.1 - дендрити на клетки на Purkinje, 1.2 - аферентни (катерещи) влакна, 1.3 - неврони на молекулния слой; 2 - слой от клетки на Purkinje (неврони с форма на пири): 2.1 - тела на крушовидни неврони (клетки на Purkinje), 2.2 - "кошници", образувани от колатерали на аксони на кошни неврони; 3 - гранулиран слой: 3.1 - тела на гранулирани неврони, 3.2 - аксони на клетки на Purkinje; 4 - бяло вещество
Ориз. 131. Мозъчно полукълбо. Кора. Цитоархитектоника
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество: плочите (слоевете) на кората са обозначени с римски цифри: I - молекулярна плоча, II - външна гранулирана плоча, III - външна пирамидална плоча, IV - вътрешна гранулирана плоча, V - вътрешна пирамидална плоча, VI - многоформена плоча; 3 - бяло вещество
Ориз. 132. Мозъчно полукълбо. Кора.
Миелоархитектоника
(схема)
1 - тангенциална плоча; 2 - дисфиброзна плоча (лента на Бехтерев); 3 - радиални лъчи; 4 - лента на външната гранулирана плоча (външна лента на Bayarzhe); 5 - лента от вътрешна гранулирана плоча (вътрешна лента на Bayarzhe)
Ориз. 133. Голям пирамидален неврон на мозъчното полукълбо
Цвят: сребърен нитрат
1 - голям пирамидален неврон: 1.1 - тяло на неврон (перикарион), 1.2 - дендрити, 1.3 - аксон;
2- глиоцити; 3 - невропил