Развитие органов и тканей из зародышевых листков. Теория зародышевых листков. Производные зародышевых листков. В ходе органогенезов

В процессе дифференцировки Первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.

Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из неё же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, располагающейся над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.

Полагают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.

Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишечника и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.

Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых имеются тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел – нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.

Амнион

Амнион , Или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузырька, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырек прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, в будущем преобразующаяся в пупочный канатик.

Стенка амниотического пузырька образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилежащей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.

Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилежащий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).

По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, в результате чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с нею срастается, в результате чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки пупочный канатик оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.

Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.

Желточный мешок

Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо - и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.

Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развивития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.

Аллантоис

Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного впячивания погружается во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, преобразующейся во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис, располагаясь между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, тем не менее, его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и выделительной систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть обнаруживается в составе пуповины вплоть до рождения.

Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканной основой Серозы , а с другой – с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.

Пуповина

Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития являются трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а наружный - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.

В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма преобразуется в мезенхиму, которая обрастает двухслойный трофобласт изнутри и вместе с ним формирует Хорион (Рис. 4).

Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 – кровеносные сосуд Ы в хоріальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат Н. П.Барсукова).

В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные изначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, очень скоро дифференцирующейся во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными (рис. 4). В покрывающем ворсинки СТ усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.

«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н. П. ОГАРЁВА»

Биологический факультет

Кафедра генетики

на тему: зародышевые листки

Выполнил: студент 3 курса

специальности «Биология»

Введение

1. Строение зародышевых листков

2. История развития теории зародышевых листков

3. Образование зародышевых листков

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Заключение

Литература

Введение

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения важно установить ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

1. Строение зародышевых листков

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.

Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств. Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей. Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящеваяи костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.

2. История развития теории зародышевых листков

Теория зародышевых листков является одним из крупнейших обобщений сравнительной эмбриологии XIX в. Впер­вые зародышевые листки были описаны X. Пандером (1817), ко­торый обнаружил, что на некоторых стадиях развития куриный зародыш состоит из трех тонких пленок или пластов, клеточная природа которых еще не была известна. Наружный листок Пандер назвал серозным, самый глубокий - слизистым, а проме­жуточный - кровяным. Эти наблюдения были подтверждены К. Бэром (1828, 1837), который нашел зародышевые листки и у некоторых других животных (Рыб, Лягушки, Черепахи). Бэр различал два первичных листка - анимальный и вегета­тивный, которые затем снова разделяются на вторичные заро­дышевые листки: анимальный листок дает кожный и мускульный, а вегетативный - сосудистый и слизистый. Согласно современной терминологии, кожный листок соответствует эктодерме, слизис­тый - энтодерме, а мускульный и сосудистый - париетальному и висцеральному листку мезодермы. Ошибка Бэра состояла лишь в том, что он описал происхождение этих двух мезодермальных слоев у Позвоночных из разных источников. Термины «экто­дерма» и «энтодерма» были заимствованы эмбриологами из зооло­гии (так еще раньше были названы эпителиальные слои, из ко­торых состоит тело взрослых Книдарий). Клеточное строение зародышевых листков куриного зародыша было установлено Ремаком в 1855 г.

Первоначально считалось, что зародышевые листки обра­зуются только при развитии Позвоночных. Однако после работ А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, изучивших развитие почти всех классов беспозвоночных, стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Много­клеточных животных. А. О. Ковалевский (1871) в статье «Эмбри­ологические исследования червей и членистоногих» в заключи­тельной части писал: «Если мы теперь сравним развитие опи­санных нами червей с развитием других животных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых листков с та­ковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных деталей; те же самые два первичных листа, которые играют главную роль в развитии червей, представлены также у позвоночных; как у одних, так и у других средний лист появляется лишь впоследствии. Судьбы листов и закладки органов чрезвычайно совпадают, вплоть до отдельных процессов»*.

И. И. Мечников обнаружил зародышевые листки у некоторых животных с сильно измененным развитием и впервые поставил вопрос об эволюции процессов гаструляции.

3. Образование зародышевых листков

Зародышевые листки образуются у животных и человека в процессе, который носит название гаструляции.

Среди животных различают двуслойные и трехслойные таксоны. Начиная с плоских червей, животные имеют 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), энтодерму (внутренний) и мезодерму (средний). Мезодерма есть только у трехслойных животных, а эктодерма и энтодерма – у двуслойных (губки, мшанки, кишечнополостные) и трехслойных животных.

Из эктодермы в онтогенезе развиваются нервная система, кожа, кожные железы, производные кожы, такие как перья, волосы, ногти, когти, чешуя, а также эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной трубки, кости висцерального скелета.

Из энтодермы образуется выстилка кишечника; энтодерма обеспечивает питание зародыша; из этого зародышевого листка развиваются органы дыхания, слизистые оболочки пищеварительной системы, пищеварительные железы (печень и др.).

Из мезодермы образуются органы кровеносной, выделительной и половой систем, серозные оболочки целома и внутренних органов, а также кости опорного скелета и мышцы.

Современные методы исследования эмбрионального процесса позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогенетического развития. Их следует рассматривать как материал определенного комплекса будущих органов, которые находятся на одном уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования зародышевых листков означает определенную стадию в развитии органов, которую проходит подавляющее большинство животных.

Обычно в состав каждого органа входят ткани, происходящие из разных зародышевых листков, но мы причисляем орган к производным того или иного листка в зависимости от того, из чего развивается его основной зачаток. Так, стенка средней кишки у Позвоночных состоит из энтодермального эпителия и мезодермальных по происхождению гладких мышц и слоя соеди­нительной ткани. Но так как первый зачаток средней кишки образуется из энтодермы, а мезодермальные элементы присоеди­няются к нему позднее, и пищеварительную функцию выполняет энтодермальный эпителий, то средняя кишка считается энтодер-мальным органом.

Наличие зародышевых листков, сходным образом участвую­щих в построении тела всех Metazoa, сделало возможным со­поставление развития далеких в систематическом отношении групп животных. В настоящее время просто невозможно описать развитие какого-нибудь животного, не упоминая зародышевых листков.

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

Возникает вопрос, каково происхождение и эволюционное значение зародышевых листков. По мнению Э. Геккеля (1874), первичные зародышевые листки (экто - и энтодерма) повторяют в развитии (рекапитулируют) первичные органы (кожу и кишеч­ник) гипотетического общего предка Metazoa - Гастреи. Из этого следует, что зародышевые листки у всех животных гомологич­ны. И. И. Мечников (1886) тоже придавал зародышевым лист­кам рекапитуляционное значение, но он представлял общего предка Metazoa в форме Фагоцителлы. По Мечникову, кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхожде­ние. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направле­ниях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превра­тился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных толь­ко центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе ме­зодермой.

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто - и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пере­смотре. Все эти критические высказывания основаны на слиш­ком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.

1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятель­ство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как заро­дышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так зна­чительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спираль­ным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в погра­ничной зоне между экто - и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцито­бласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онто­генезе.

2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже мно­гофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до за­вершения образования зародышевых листков начинается органо­генез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки ока­зываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода раз­вития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрос­лых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, про­цессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изме­нениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки разли­чаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.

3. В случае строго детерминированного дробления (у Нема­тод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой - трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полю­се находятся 7 крупных богатых желтком клеток - зачаток ки­шечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем заро­дышевые листки не имеют самостоятельного значения, а пред­ставляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.

Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бласто­меров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития - это приспособление, позволяющее зародышу уско­ренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из не­многих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).

4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энто­дермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные при­меры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть по­нято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародыше­вых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабиль­ностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.

5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности заро­дышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.

Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриоге­незе из каждого листка развиваются те органы, которые исто­рически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление река­питуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сло­жившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстанови­тельных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. За­родышевые листки - это исключительно эмбриональные образо­вания и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэто­му специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.

К этому можно добавить, что способность к бесполому размно­жению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволю­ционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.

Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспо­звоночных» В. Н. Беклемишева: «...кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд про­изводных, которые сложным образом переплетаются между со­бой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организ­ма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных призна­ков взаимного положения и проспективного значения» .

Заключение

Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип пер­вичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства живот­ных, может быть объяснено только существованием «истори­ческих традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассмат­ривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразова­ниях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.

Литература

1. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

• Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
• у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

Зародышевые листки – это динамичные скопления клеток, закономерно образующихся в эмбриогенезе определенным пространственным взаиморасположением.

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизованной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые листки, дающие затем начало отдельным органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.

Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между животными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков.

Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключении. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асцидий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по теории зародышевых листков из различных зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы.

Таким образом, теория зародышевых листков является крупнейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
С момента возникновения зародышевых листков их клеточный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого круга тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правильной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой . Это заключительный этап эмбриогенеза.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию(клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и окружающими их капиллярами) головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма , в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый), а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных групп животных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка.

Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Задача урока : сформировать у учащихся знания о зародышевом развитии человека как специализированной функции органов половой системы, о сходных признаках у зародышей человека и животных, доказывающих историческое развитие человека.

Оборудование . Демонстрационный материал: фрагменты из учебного фильма «Клеточное строение животных»; таблицы: «Стадии дроблении оплодотворенного яйца у ланцетника», «Положение плода в матке», «Органы и ткани» образующиеся из зародышевых листков».

Проведение урока
Изучение учащимися материала о зародышевом развитии человека начинается с повторения многократного деления оплодотворенной яйцеклетки, с вступительного рассказа учителя о том, что в индивидуальном развитии человека различают развитие зародышевое и послезародышевое; зародышевое развитие начинается с многократного деления оплодотворенной яйцеклетки. Это приводит к образованию зародыша, который претерпевает сдобные изменения в матке материнского организма; развитие зародыша заканчивается рождением ребенка.

В последующем рассказе учитель сообщает, что ранние стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки у человека протекают сходно с ланцетником. В результате неоднократного деления оплодотворенной яйцеклетки возникает много клеток, из них образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), внутренний (энтодерма), средний (мезодерма). Часть образовавшихся клеток при делении дает начало оболочкам зародыша. Из зародышевых листков образуются органы зародыша и зародыш в целом. При этом учитель показывает учащимся самодельную таблицу с перечнем органов и тканей, образующихся из зародышевых листков.

На следующем этапе в рассказ включаются вопросы о питании человеческого зародыша в матке материнского организма и рождении ребенка. При освещении этих вопросов учителю можно использовать таблицу учебника, показывающую положение плода в матке матери.

Выявляя степень осмысления учащимися материала, воспринятого из рассказа, учитель заслушивает ответы на вопросы: в каких органах половой системы человека происходит зародышевое развитие? Как происходит зародышевое развитие? Что понимается под зародышевым развитием человека?

Учитель, используя ответы учащихся на поставленные вопросы, помогает им формулировать вывод: зародышевое развитие человека - это многократное деление оплодотворенной яйцеклетки, происходящее в яйцеводах и матке, образование из клеток зародышевых листков и оболочек зародыша, формирование из зародышевых листков органов и тканей зародыша.

Сходство зародышей человека и животных можно изучать в процессе самостоятельной работы учащихся со статьей учебник, иллюстрациями учебника и настенной таблицей.

Задание к самостоятельной работе может включать: чтение статей учебника, стр. 288-289; рассматривание иллюстраций 205, 206, настенной таблицы «Развитие зародышей позвоночных животных»; устные ответы учащихся на вопросы: укажите основные черты сходства у зародышей человека и позвоночных животных на определенных стадиях развития. О чем говорят черты сходства между зародышами человека и животных? Что понимается над историческим развитием человека?

Опираясь на выявленные ответы учащихся, учитель помогает учащимся сформулировать вывод: сравнение зародышей человека и животных показывает сходство между ними. Сходные признаки у зародыша человека и животных рассказывают в очень краткой форме историю развития человека от его древнейших предков которое длилось многие сотни миллионов лет.

Задание на дом : статья учебника «Развитие зародыша человека».-Четырем ученикам подготовить доклады по послезародышевому развитию человека (грудной, ясельный, дошкольный и школьный периоды). Литература: Популярная медицинская энциклопедия, 1967.