วิธีการหายใจของเนื้อเยื่อ ขั้นตอนของการหายใจระดับเซลล์ c) การเกิดออกซิเดชันของยล

การหายใจของเนื้อเยื่อ- นี่คือชุดของปฏิกิริยาของแอโรบิกออกซิเดชันของโมเลกุลอินทรีย์ในเซลล์ ซึ่งออกซิเจนระดับโมเลกุลเป็นสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับการก่อตัวของผลิตภัณฑ์ออกซิเดชัน อย่างไรก็ตาม เซลล์สามารถใช้ออกซิเจนสำหรับงานต่างๆ:

1. ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนสุดท้ายจากสารตั้งต้นที่ออกซิไดซ์ได้ (NADH H + หรือ FADH 2) โดยมีความเป็นไปได้ที่จะรวมเอารูปแบบแอคทีฟของมัน (ออกไซด์ออกไซด์; ออกซิเจนอะตอม) เข้ากับโมเลกุลของน้ำ ซึ่งเป็นหนึ่งในผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลอินทรีย์ในแอโรบิก เซลล์;

2. ระบบ monooxygenase ของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในหรือเยื่อหุ้มเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม (ER) ใช้ออกซิเจนโมเลกุลหนึ่งอะตอมเพื่อรวมไว้ในโมเลกุลของสารตั้งต้นอินทรีย์เพื่อปรับเปลี่ยนโครงสร้างและลักษณะของหมู่ฟังก์ชันเช่นไฮดรอกซิล คีโต อัลดีไฮด์ กลุ่มคาร์บอกซิล

3. ระบบ EPR dioxygenase ใช้โมเลกุลออกซิเจนสองอะตอมเพื่อสร้างสารประกอบเปอร์ออกไซด์ เช่น R 2 O 2 เซลล์ใช้เปอร์ออกไซด์ดังกล่าวเนื่องจากระบบเอนไซม์ต้านอนุมูลอิสระ: กลูตาไธโอนเปอร์ออกซิเดส ฯลฯ

งาน 1จะดำเนินการโดยเซลล์แอโรบิกส่วนใหญ่เมื่อมีสารแหล่งพลังงานปรากฏในเซลล์ และมีความจำเป็นสำหรับการผลิตพลังงานโดยรวมสารแหล่งพลังงานเหล่านี้ในวิถี catabolic การหายใจของเนื้อเยื่อของเซลล์สามารถแสดงได้ในรูปแบบของขั้นตอน มีสามขั้นตอน:

ขั้นตอนที่ 1 ของการหายใจของเนื้อเยื่อ - ขั้นตอนที่ 2 ของกระบวนการ catabolic;

ระยะที่ 2 ของการหายใจของเนื้อเยื่อ - วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (TCA);

ขั้นตอนที่ 3 ของการหายใจของเนื้อเยื่อ - การทำงานของระบบทางเดินหายใจของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย

การหายใจของเนื้อเยื่อระยะที่ 1 และ 2 ทำให้เกิดรูปแบบที่ลดลงของโคเอ็นไซม์และกลุ่มเทียมในไซโตซอลและในเมทริกซ์ของยล ซึ่งเป็นผู้บริจาคอิเล็กตรอนที่มีศักยภาพไปยังห่วงโซ่ทางเดินหายใจของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน มันอยู่ในเมมเบรนนี้ที่มีเอ็นไซม์และสารไลโปฟิลิกที่ซับซ้อนพิเศษ (ubiquinone; coenzyme Q) ซึ่งถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากโคเอ็นไซม์ในรูปแบบรีดิวซ์ (NADH) และกลุ่มเทียม (FADH 2) ไปยังออกซิเจนอะตอมมิก

ในโครงสร้างของไมโทคอนเดรีย เยื่อหุ้มชั้นนอก เยื่อหุ้มชั้นใน เมทริกซ์ และช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์นั้นมีความโดดเด่น กระบวนการของขั้นตอนที่หนึ่งและสองของการหายใจของเนื้อเยื่อมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเมทริกซ์และบางส่วนในเยื่อหุ้มชั้นใน: เบต้าออกซิเดชันของกรดไขมันที่สูงขึ้น ปฏิกิริยาการเผาผลาญกรดอะมิโน - ออกซิเดชัน deamination, transamination, Krebs cycle (CTC) ด้วย ข้อยกเว้นของปฏิกิริยาซัคซิเนต ดีไฮโดรจีเนส

เมมเบรนทั้งสองซึมผ่านระบบขนส่งที่รับผิดชอบ:

1. การขนส่งกรดอะมิโน

2. การขนส่ง ATP/ADP;

3. การขนส่งไอออน

4. ระบบกระสวย (malate-aspartate, กลีเซอรอลฟอสเฟต) ที่ขนส่งอิเล็กตรอนและโปรตอนจากรูปแบบ cytosolic ของโคเอ็นไซม์ที่ลดลงไปยังเมทริกซ์และไปยังเยื่อหุ้มชั้นใน

5. การขนส่งกรดไตรคาร์บอกซิลิก

6. การขนส่ง acyl HFAs;

7. การขนส่งไอออนบวกและแอนไอออน

ระบบขนส่งตรวจสอบความคงตัวขององค์ประกอบของเมทริกซ์ยล, การแลกเปลี่ยนสารกับไซโตพลาสซึม, การส่งมอบพื้นผิวที่เป็นผลลัพธ์จากเมทริกซ์ไปยังไซโตพลาสซึมสำหรับความต้องการของเซลล์

สิ่งสำคัญที่สุดจากมุมมองที่กระฉับกระเฉงคือการหายใจของเนื้อเยื่อระยะที่สาม กล่าวคือ การทำงานของระบบทางเดินหายใจของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน ห่วงโซ่ทางเดินหายใจประกอบด้วยพาหะอิเล็กตรอนจากโคเอ็นไซม์ที่ลดลงไปสู่ออกซิเจน ตัวพาอิเล็กตรอนรวมกันเป็นคอมเพล็กซ์ของระบบทางเดินหายใจ การแบ่งกลุ่มของผู้เข้าร่วมระบบทางเดินหายใจออกเป็นคอมเพล็กซ์ (I-IV) เกิดขึ้นระหว่าง การศึกษาทดลองเกี่ยวกับการแยกและแยกส่วนประกอบของระบบทางเดินหายใจเพื่อศึกษาโครงสร้างและหน้าที่ของพวกมัน

คอมเพล็กซ์ I ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจประกอบด้วยโปรตีนเอนไซม์ NADH-dehydrogenase ของเมมเบรน (ส่วนที่ไม่ใช่โปรตีน - FMN) และโปรตีนที่มีธาตุเหล็กกำมะถัน (FeS-proteins) จากเมทริกซ์ รูปแบบ NADH จะย้ายไปยังเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย โดยที่พวกมันถูกจับโดยฟลาโวโปรตีน NADH-ดีไฮโดรจีเนส ปฏิกิริยารีดอกซ์เกิดขึ้น:

NADH H + + FMN DGas ® NAD + + FMNN 2 DGas

FMN FMNN 2

รูปแบบที่ลดลงของ NADH-DHase จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยัง ubiquinone (CoQ) ผ่านโปรตีน FeS ของคอมเพล็กซ์ I และ ubiquinone สามารถจับโปรตอนจากเมทริกซ์ได้:

KoQ KoQH 2

Ubiquinone เป็นโครงสร้างที่มีไขมันสูงซึ่งเคลื่อนที่ได้อย่างอิสระจากพื้นผิวของเยื่อหุ้มชั้นในที่หันเข้าหาเมทริกซ์ (KoQH 2 ) ไปยังพื้นผิวของเยื่อหุ้มชั้นในที่หันไปทางช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ (MMP) และด้านหลัง (KoQ) รูปแบบที่ลดลงของ ubiquinone บริจาคอิเล็กตรอนให้กับกลุ่มที่ 3 ของระบบทางเดินหายใจที่มีไซโตโครม ใน, ตั้งแต่ 1และโปรตีน FeS ไซโตโครม ในและ ตั้งแต่ 1- hemoproteins ของโครงสร้างระดับอุดมศึกษา คุณสมบัติของ hemes คือการมีไอออนของเหล็กอยู่ในนั้นซึ่งเปลี่ยนสถานะออกซิเดชันของ Fe² + /Fe³ + . ไซโตโครม ฮีม ใน , ตั้งแต่ 1หรือ กับสามารถรับได้เพียง 1 ē ดังนั้น สำหรับการถ่ายโอนของ 2 ē ซึ่งระบบทางเดินหายใจลำเลียงจากซับสเตรตที่ออกซิไดซ์ (รูปแบบที่ลดลงของโคเอ็นไซม์) จำเป็นต้องมีไซโตโครมสองไซโตโครมของแต่ละประเภท ไซโตโครม ใน , ตั้งแต่ 1และ กับไม่สามารถรับไอออน H + เข้าไปในโครงสร้างได้ ตัวรับอิเล็กตรอนตัวต่อไปคือไซโตโครม กับ (ไซโตโครมที่เคลื่อนที่ได้มากที่สุดในเยื่อหุ้มชั้นใน ไม่รวมอยู่ในความซับซ้อนใด ๆ ) นอกจากนี้ยังเป็น hemoprotein ของโครงสร้างระดับอุดมศึกษา

รูปแบบที่ลดลงของไซโตโครม กับ(Fe² +) บริจาคอิเล็กตรอนเพิ่มเติมให้กับ cytochrome กับ-ออกซิเดส (CHO) ไซโตโครม กับ- ออกซิเดสเป็นโปรตีนเมมเบรนซึ่งเป็นเฮโมโปรตีนของโครงสร้างควอเทอร์นารีประกอบด้วยหกหน่วยย่อย: 4 เอและ2 3หลังมีเพียง Cu² + /Cu + โปรตีนนี้เรียกอีกอย่างว่าคอมเพล็กซ์ IV ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ ไซโตโครม กับ-ออกซิเดสซึ่งได้รับ 4' จากไซโตโครมซี (Fe² +) จะได้รับสัมพรรคภาพสูงสำหรับออกซิเจนระดับโมเลกุล อิเล็กตรอนแต่ละคู่ส่งผ่านไปยัง 1 อะตอมของออกซิเจนโมเลกุลด้วยการก่อตัวของไอออนออกไซด์ ซึ่งเมื่อรวมกับโปรตอนสี่ตัว จะเกิดน้ำภายในร่างกาย: 4H + +4 ē +O 2 → 2H 2 O

การหายใจ (Latin respiratio) เป็นรูปแบบหลักของการกระจายตัวในมนุษย์ สัตว์ พืช และจุลินทรีย์หลายชนิด การหายใจเป็นกระบวนการทางสรีรวิทยาที่รับรองกระบวนการเผาผลาญปกติ (เมแทบอลิซึมและพลังงาน) ของสิ่งมีชีวิตและช่วยรักษาสภาวะสมดุล (ความคงตัวของสภาพแวดล้อมภายใน) รับออกซิเจน (O2) จากสิ่งแวดล้อมและกำจัดออกไป สิ่งแวดล้อมในสถานะก๊าซ บางส่วนของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมของร่างกาย (CO2, H2O และอื่น ๆ) ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของการเผาผลาญ คนขับผ่านปอดโดยเฉลี่ยประมาณ 5 - 18 ลิตร คาร์บอนไดออกไซด์(CO2) และน้ำ 50 กรัมต่อชั่วโมง และกับพวกมัน - สารประกอบระเหยอื่น ๆ อีกประมาณ 400 ชนิดรวมถึงอะซิโตน) ในกระบวนการหายใจ สารที่อุดมไปด้วยพลังงานเคมีที่เป็นของร่างกายจะถูกออกซิไดซ์เป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายที่ใช้พลังงานต่ำ (คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ) โดยใช้อ็อกซิเจนระดับโมเลกุลสำหรับสิ่งนี้

การหายใจของมนุษย์รวมถึงการหายใจภายนอกและการหายใจของเนื้อเยื่อ

การทำงานของการหายใจภายนอกนั้นมีทั้งระบบทางเดินหายใจและระบบไหลเวียนโลหิต อากาศในบรรยากาศเข้าสู่ปอดจากช่องจมูก (ซึ่งก่อนหน้านี้ได้รับการทำความสะอาดสิ่งสกปรกทางกล ชุบและอุ่น) ผ่านกล่องเสียงและต้นหลอดลม (หลอดลม หลอดลมหลัก lobar bronchi หลอดลมปล้อง lobular bronchi, bronchioles และ alveolar ducts) ถุงลมปอด หลอดลมทางเดินหายใจ ท่อถุง และถุงถุงที่มีถุงลมประกอบเป็นต้นไม้ถุงเดียว และโครงสร้างด้านบนที่ยื่นออกมาจากหลอดลมขั้วหนึ่งจะสร้างหน่วยการทำงานและกายวิภาคของเนื้อเยื่อระบบทางเดินหายใจของปอด - amcinus (ละติน bcinus - พวง) การเปลี่ยนแปลงของอากาศนั้นมาจากกล้ามเนื้อทางเดินหายใจซึ่งหายใจเข้า (นำอากาศเข้าไปในปอด) และหายใจออก (เอาอากาศออกจากปอด) การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้นระหว่างอากาศในบรรยากาศกับเลือดหมุนเวียนผ่านเยื่อหุ้มของถุงลม นอกจากนี้ เลือดที่อุดมด้วยออกซิเจนจะกลับสู่หัวใจ จากที่ซึ่งเลือดไหลผ่านหลอดเลือดแดงไปยังอวัยวะและเนื้อเยื่อทั้งหมดของร่างกาย เมื่อระยะห่างจากหัวใจและการแบ่งตัว หลอดเลือดแดงจะค่อยๆ ลดลงจนถึงหลอดเลือดแดงและเส้นเลือดฝอย โดยผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งมีการแลกเปลี่ยนก๊าซกับเนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆ ดังนั้นขอบเขตระหว่างการหายใจภายนอกและระดับเซลล์จึงอยู่ที่ เยื่อหุ้มเซลล์เซลล์ส่วนปลาย

การหายใจภายนอกของบุคคลประกอบด้วยสองขั้นตอน:

• 1. การระบายอากาศของถุงลม
• 2. การแพร่กระจายของก๊าซจากถุงลมเข้าสู่กระแสเลือดและหลัง

การระบายอากาศของถุงลมทำได้โดยการสลับการหายใจเข้า (แรงบันดาลใจ) และการหายใจออก (หมดอายุ) เมื่อคุณหายใจเข้า อากาศในบรรยากาศจะเข้าสู่ถุงลม และเมื่อคุณหายใจออก อากาศที่อิ่มตัวด้วยคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกลบออกจากถุงลม การหายใจเข้าและหายใจออกจะดำเนินการโดยการเปลี่ยนขนาดของหน้าอกโดยใช้กล้ามเนื้อทางเดินหายใจ

การหายใจมีสองประเภทตามวิธีการขยายหน้าอก:

• 1. การหายใจประเภทหน้าอก (การขยายหน้าอกทำได้โดยการยกซี่โครง)
• 2. การหายใจแบบหน้าท้อง (การขยายหน้าอกทำได้โดยการทำให้ไดอะแฟรมแบน) ประเภทของการหายใจขึ้นอยู่กับสองปัจจัย:
• 1. อายุของบุคคล (การเคลื่อนไหวของหน้าอกลดลงตามอายุ)
• 2. อาชีพของบุคคล (ในระหว่างการใช้แรงงานการหายใจในช่องท้องมีอิทธิพลเหนือกว่า)

การหายใจของเนื้อเยื่อ

การหายใจของเนื้อเยื่อหรือเซลล์คือชุดของปฏิกิริยาทางชีวเคมีที่เกิดขึ้นในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต ในระหว่างที่คาร์โบไฮเดรต ลิปิด และกรดอะมิโนจะถูกออกซิไดซ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ พลังงานที่ปล่อยออกมาจะถูกเก็บไว้ในพันธะเคมีของสารประกอบแมคโครจิก (โมเลกุลของกรดอะดีโนซีนไตรฟอสฟอริกและแมคโครอื่น ๆ ) และร่างกายสามารถนำไปใช้ได้ตามต้องการ รวมอยู่ในกลุ่มกระบวนการแคแทบอลิซึม ในระดับเซลล์ถือว่าการหายใจสองประเภทหลัก: แอโรบิก (ด้วยการมีส่วนร่วมของตัวออกซิไดซ์ - ออกซิเจน) และแบบไม่ใช้ออกซิเจน ในเวลาเดียวกัน กระบวนการทางสรีรวิทยาของการขนส่งออกซิเจนไปยังเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และการกำจัดคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากพวกมันถือเป็นหน้าที่ของการหายใจภายนอก

นี่คือกระบวนการของการบริโภคออกซิเจนโดยเซลล์ของเนื้อเยื่อของร่างกายซึ่งเกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ การเกิดออกซิเดชันประเภทนี้เรียกว่าแอโรบิกออกซิเดชัน หากตัวรับสุดท้ายในห่วงโซ่การถ่ายโอนไฮโดรเจนไม่ใช่ออกซิเจน แต่สารอื่น ๆ (เช่นกรดไพรูวิก) การเกิดออกซิเดชันประเภทนี้เรียกว่าไม่ใช้ออกซิเจน

ที่. ออกซิเดชันทางชีวภาพคือการดีไฮโดรจีเนชันของสารตั้งต้นด้วยความช่วยเหลือของตัวพาไฮโดรเจนระดับกลางและตัวรับขั้นสุดท้าย การเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพของสารอาหารเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย พบเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับวัฏจักรกรดซิตริก, ระบบทางเดินหายใจ, ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน, การสลายกรดไขมันและกรดอะมิโนจำนวนหนึ่ง

สายโซ่ทางเดินหายใจ (เอนไซม์ของการหายใจของเนื้อเยื่อ) เป็นพาหะของโปรตอนและอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นที่ออกซิไดซ์ไปยังออกซิเจน ตัวออกซิไดซ์เป็นสารประกอบที่สามารถรับอิเล็กตรอนได้ ความสามารถนี้ถูกหาปริมาณโดยศักย์รีดอกซ์ที่สัมพันธ์กับอิเล็กโทรดไฮโดรเจนมาตรฐานซึ่งมี pH 7.0 ยิ่งศักยภาพของสารประกอบต่ำเท่าใด คุณสมบัติในการรีดิวซ์ก็จะยิ่งแข็งแกร่งและในทางกลับกัน

คุณสมบัติของการหายใจของเนื้อเยื่อ

กระบวนการหายใจของเนื้อเยื่อไม่ถือว่าเหมือนกับกระบวนการออกซิเดชันทางชีวภาพ (กระบวนการออกซิเดชันของเอนไซม์ของสารตั้งต้นต่างๆ ที่เกิดขึ้นในสัตว์ พืช และเซลล์จุลินทรีย์) เนื่องจากส่วนสำคัญของการเปลี่ยนแปลงออกซิเดชันในร่างกายเกิดขึ้นภายใต้สภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจน กล่าวคือ โดยปราศจากการมีส่วนร่วมของโมเลกุลออกซิเจนซึ่งตรงกันข้ามกับการหายใจของเนื้อเยื่อ

พลังงานส่วนใหญ่ในเซลล์แอโรบิกเกิดจากการหายใจของเนื้อเยื่อ และปริมาณพลังงานที่สร้างขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของพลังงาน ความเข้มของ D. t. ถูกกำหนดโดยอัตราการดูดซับออกซิเจนต่อหน่วยมวลของเนื้อเยื่อ โดยปกติเกิดจากความต้องการพลังงานของเนื้อเยื่อ ความเข้มข้นสูงสุดในเรตินา, ไต, ตับ; มันมีความสำคัญในเยื่อบุลำไส้, ต่อมไทรอยด์, ลูกอัณฑะ, เปลือกสมอง, ต่อมใต้สมอง, ม้าม, ไขกระดูก, ปอด, รก, ไธมัส, ตับอ่อน, กะบังลม, หัวใจ, กล้ามเนื้อโครงร่างที่เหลือ ในผิวหนัง กระจกตา และเลนส์ตา การหายใจของเนื้อเยื่อมีความเข้มข้นต่ำ ฮอร์โมนไทรอยด์ กรดไขมัน และสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพอื่นๆ สามารถกระตุ้นการหายใจของเนื้อเยื่อ

ความเข้มข้นของการหายใจนั้นถูกกำหนดโดยวิธีโพลาโรกราฟิกหรือมาโนเมตริกในอุปกรณ์ Warburg ในกรณีหลังนี้ ค่าสัมประสิทธิ์การหายใจที่เรียกว่าใช้เพื่อกำหนดลักษณะ - อัตราส่วนของปริมาตรของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมาต่อปริมาตรของออกซิเจนที่ดูดซับโดยเนื้อเยื่อจำนวนหนึ่งที่ศึกษาในช่วงระยะเวลาหนึ่ง

ที่. สารประกอบใด ๆ สามารถบริจาคอิเล็กตรอนให้กับสารประกอบที่มีศักยภาพรีดอกซ์สูงกว่าเท่านั้น ในระบบทางเดินหายใจ การเชื่อมโยงที่ตามมาแต่ละครั้งมีศักยภาพที่สูงกว่าการเชื่อมโยงก่อนหน้านี้

ห่วงโซ่การหายใจ

ระบบทางเดินหายใจประกอบด้วย: NAD - ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ; ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ FAD; ยูบิควิโนน (CoQ); ไซโตโครม b, c, a+a3

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD ประกอบด้วย NAD และ NADP เป็นโคเอ็นไซม์ วงแหวนไพริดีนของนิโคตินาไมด์สามารถติดอิเล็กตรอนและโปรตอนไฮโดรเจนได้

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ FAD และ FMN มีวิตามิน B2 ฟอสเฟตเอสเทอร์ (FAD) เป็นโคเอ็นไซม์

ยูบิควิโนน (CoQ) กำจัดไฮโดรเจนออกจากฟลาโวโปรตีนและเปลี่ยนเป็นไฮโดรควิโนน

ไซโตโครมเป็นโปรตีนโครโมโปรตีนที่สามารถติดอิเล็กตรอนได้เนื่องจากมีธาตุเหล็กพอร์ไฟรินเป็นกลุ่มเทียมในองค์ประกอบ พวกเขารับอิเล็กตรอนจากตัวรีดิวซ์ที่แรงกว่าเล็กน้อยและบริจาคให้กับตัวออกซิไดซ์ที่แรงกว่า อะตอมของเหล็กถูกผูกมัดกับอะตอมไนโตรเจนของวงแหวนอิมิดาโซลของกรดอะมิโนฮิสทิดีนที่ด้านหนึ่งของระนาบของวงแหวนพอร์ไฟริน และอีกด้านหนึ่งกับอะตอมของกำมะถันของเมไทโอนีน ดังนั้นความสามารถที่เป็นไปได้ของอะตอมของเหล็กในไซโตโครมในการจับออกซิเจนจึงถูกระงับ

ในไซโตโครม c ระนาบพอร์ไฟรินถูกจับกับโปรตีนผ่านสารตกค้างซิสเทอีนสองชนิดอย่างโควาเลนต์ ในขณะที่ไซโตโครม b และ a จะไม่จับกับโปรตีนอย่างโควาเลนต์

ใน cytochrome a + a3 (cytochrome oxidase) แทนที่จะเป็น protoporphyrin จะมี porphyrin A ซึ่งแตกต่างกันไปตามลักษณะโครงสร้างหลายประการ ตำแหน่งประสานงานที่ห้าของธาตุเหล็กถูกครอบครองโดยกลุ่มอะมิโนที่เป็นของกากน้ำตาลอะมิโนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโปรตีนเอง

ตรงกันข้ามกับฮีมของเฮโมลโกบิน อะตอมของเหล็กในไซโตโครมสามารถเปลี่ยนจากสถานะสองเป็นสถานะไตรวาเลนท์ได้ ซึ่งทำให้แน่ใจในการขนส่งอิเล็กตรอน

ความต้องการและวัสดุของออกซิเจนในเนื้อเยื่อ

ความต้องการออกซิเจนในเนื้อเยื่อขึ้นอยู่กับ สถานะการทำงานเซลล์ที่รวมอยู่ในนั้น อัตราการใช้ออกซิเจนมักจะแสดงเป็นมิลลิลิตรของออกซิเจนต่อกรัมของน้ำหนักต่อนาที ในช่วงเวลาที่เหลือ ออกซิเจนจะถูกดูดซึมอย่างเข้มข้นโดยกล้ามเนื้อหัวใจ ส่วนที่เป็นสีเทาของสมอง (โดยเฉพาะ เปลือกสมอง) ตับ และสารเยื่อหุ้มสมองของไต ในเวลาเดียวกัน กล้ามเนื้อโครงร่าง ม้าม และสสารสีขาวของสมองที่เหลือใช้ออกซิเจนเพียงเล็กน้อย
ด้วยการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของอวัยวะใด ๆ ความต้องการออกซิเจนก็เพิ่มขึ้น ในระหว่างออกกำลังกาย การใช้ออกซิเจนในกล้ามเนื้อหัวใจอาจเพิ่มขึ้น 3-4 เท่า และโดยการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง - มากกว่า 20-50 เท่าเมื่อเทียบกับการพักผ่อน ปริมาณการใช้ออกซิเจนของไตเพิ่มขึ้นเมื่อความเข้มข้นของการดูดซึมซ้ำของโซเดียมไอออนเพิ่มขึ้น

ปริมาณออกซิเจนที่เซลล์สามารถใช้ในกระบวนการออกซิเดชันนั้นขึ้นอยู่กับการพาออกซิเจนในเลือดและการแพร่ของออกซิเจนจากเส้นเลือดฝอยไปยังเนื้อเยื่อ เนื่องจากปริมาณออกซิเจนเพียงอย่างเดียวในเนื้อเยื่อส่วนใหญ่คือส่วนที่ละลายในร่างกาย การลดลงของปริมาณออกซิเจนจึงนำไปสู่ภาวะขาดออกซิเจนและทำให้กระบวนการออกซิเดชันช้าลง
เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเป็นเนื้อเยื่อเดียวที่มีออกซิเจนสำรอง บทบาทของคลังเก็บออกซิเจนเล่นโดยเม็ดสี myoglobin ซึ่งสามารถจับออกซิเจนแบบย้อนกลับได้ อย่างไรก็ตาม เนื้อหาของ myoglobin ในกล้ามเนื้อของมนุษย์มีน้อย ดังนั้นปริมาณ myoglobin เฉลี่ยในหัวใจคือ 4 มก./กรัม เนื่องจาก myoglobin 1 กรัมสามารถจับออกซิเจนได้ประมาณ 1.34 มล. ออกซิเจนที่เก็บอยู่ในหัวใจจึงมีออกซิเจนประมาณ 0.005 มล. ต่อเนื้อเยื่อ 1 กรัม ปริมาณนี้ภายใต้เงื่อนไขของการหยุดส่งออกซิเจนไปยังกล้ามเนื้อหัวใจโดยสมบูรณ์ อาจเพียงพอที่จะรักษากระบวนการออกซิเดชันได้เพียงประมาณ 3-4 วินาทีเท่านั้น
Myoglobin ทำหน้าที่เป็นคลังเก็บออกซิเจนระยะสั้น ในกล้ามเนื้อหัวใจ ออกซิเจนที่เกี่ยวข้องกับ myoglobin ให้กระบวนการออกซิเดชันในบริเวณที่มีเลือดไปเลี้ยง ในระยะสั้นลดลงหรือหยุดอย่างสมบูรณ์ระหว่าง systole
ที่ ช่วงเริ่มต้นการรับน้ำหนักของกล้ามเนื้ออย่างเข้มข้นทำให้ความต้องการออกซิเจนของกล้ามเนื้อโครงร่างเพิ่มขึ้นส่วนหนึ่งมาจากออกซิเจนที่ปล่อยออกมาจาก myoglobin ในอนาคตการไหลเวียนของเลือดของกล้ามเนื้อจะเพิ่มขึ้นและปริมาณออกซิเจนไปยังกล้ามเนื้อก็เพียงพออีกครั้ง การเติมเต็มร้านค้า oxymyoglobin คือ ส่วนสำคัญหนี้ออกซิเจนซึ่งเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นต้องปิดทับหลังเลิกงาน

เนื้อเยื่อขาดออกซิเจน

ในเงื่อนไขทางพยาธิวิทยาหลายประการการจัดหาเนื้อเยื่อที่มีออกซิเจนจะทนทุกข์ทรมาน ในกรณีเหล่านี้ ความต้องการพลังงานของเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้ในช่วงเวลาสั้นๆ เนื่องจากการสำรองพลังงานที่จำกัดในรูปของ ATP และครีเอทีน ฟอสเฟต รวมทั้งจากไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน อย่างไรก็ตามแหล่งพลังงานเหล่านี้ไม่เพียงพอและสามารถใช้ได้ในช่วงเวลาสั้น ๆ เนื่องจากภายใต้สภาวะไร้อากาศความต้องการกลูโคสเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วซึ่งอุปทานมักจะไม่สามารถตอบสนองความต้องการนี้ได้และประการที่สองแลคเตทจำนวนมากจะเกิดขึ้นระหว่างไกลโคไลซิส ซึ่งจะถูกเอาออกจากเนื้อเยื่ออย่างช้าๆ เพื่อดำเนินการต่อไป (เช่น สำหรับความแตกแยกในตับ ไต หรือกล้ามเนื้อหัวใจ หรือการสังเคราะห์ไกลโคเจน) ด้วยการขาดออกซิเจนอย่างมีนัยสำคัญเนื้อหาของแลคเตทในเลือดเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องซึ่งนำไปสู่ภาวะกรดที่ไม่เกี่ยวกับทางเดินหายใจ เมื่อค่า pH ของตัวกลางภายในเซลล์ต่ำกว่าระดับของกิจกรรมที่เหมาะสมที่สุดของระบบเอนไซม์ จะเกิดการรบกวนอย่างเด่นชัดในการเผาผลาญของเซลล์
สาเหตุหลักที่นำไปสู่ภาวะขาดออกซิเจน (การขาดออกซิเจนในเนื้อเยื่อ) คือการลดลงของความตึงเครียดของออกซิเจนในเลือดแดง (ภาวะขาดออกซิเจนในหลอดเลือด) การลดลงของความจุออกซิเจนในเลือด (โรคโลหิตจาง) และการลดลงของปริมาณเลือดไปยังอวัยวะเฉพาะ ( ขาดเลือด)

ดังนั้นการหายใจระดับเซลล์จึงเกิดขึ้นในเซลล์

แต่ที่ไหนกันแน่? ออร์แกเนลล์ใดดำเนินการตามกระบวนการนี้

ขั้นตอนหลักของการหายใจระดับเซลล์จะดำเนินการใน ดังที่คุณทราบ ผลิตภัณฑ์หลักของไมโตคอนเดรียคือ โมเลกุลเอทีพี- คำพ้องความหมายสำหรับแนวคิด "พลังงาน" ทางชีววิทยา อันที่จริง ผลิตภัณฑ์หลักของกระบวนการนี้คือพลังงาน ซึ่งเป็นโมเลกุลของเอทีพี

ATPเป็นโมเลกุล - คำพ้องความหมายสำหรับพลังงานในชีววิทยา ย่อมาจาก Adenosine triphosphate หรือ Adenosine triphosphate ดังจะเห็นได้จากรูปสูตร โมเลกุลประกอบด้วย:

1. พันธะสามพันธะที่มีกรดฟอสฟอริกตกค้าง เมื่อแตกออกซึ่งพลังงานจำนวนมากจะถูกปลดปล่อยออกมา
2. คาร์โบไฮเดรตไรโบส (น้ำตาลห้าอะตอม) และ
3. ฐานไนโตรเจน

1 ขั้นตอนของการหายใจระดับเซลล์ - การเตรียมการ

สารเข้าสู่เซลล์ได้อย่างไร? ในกระบวนการย่อยอาหารของร่างกาย สาระสำคัญของกระบวนการย่อยอาหารคือการสลายของพอลิเมอร์ที่เข้าสู่ร่างกายด้วยอาหารเป็นโมโนเมอร์:

• แตกตัวเป็นกรดอะมิโน
• - เป็นกลูโคส
• แบ่งออกเป็นกลีเซอรอลและกรดไขมัน

เหล่านั้น. โมโนเมอร์เข้าสู่เซลล์

2 ระยะของการย่อยของเซลล์

ไกลโคไลซิส- กระบวนการทางเอนไซม์ของการสลายกลูโคสในเซลล์ตามลำดับ พร้อมกับการสังเคราะห์ ATP

Glycolysis ที่ เงื่อนไขแอโรบิกนำไปสู่การก่อตัวของกรด pyruvic (PVA) (pyruvate)

ไกลโคไลซิสใน สภาวะไร้อากาศ(anoxic หรือขาดออกซิเจน) นำไปสู่การก่อตัวของกรดแลคติก (แลคเตท)

CH 3 -CH(OH)-COOH

กระบวนการนี้เกิดขึ้นโดยการมีส่วนร่วมของโมเลกุลกรดฟอสฟอริกจึงเรียกว่า ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น

Glycolysis เป็นเส้นทางหลักสำหรับกลูโคสในสัตว์

การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นในเช่น กระบวนการจะเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจนอย่างชัดเจน: โมเลกุลของกลูโคสจะถูกย่อยสลายเป็น PVC - กรดไพรูวิกด้วยการปล่อยโมเลกุล ATP 2 ตัว:

3 ระยะของการย่อยของเซลล์ (ออกซิเจน)

เมื่อเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย เกิดออกซิเดชัน: PVA ถูกย่อยสลายเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ภายใต้การกระทำของออกซิเจน (สมการสรุป):

อย่างแรก อะตอมของคาร์บอนหนึ่งอะตอมของกรดไพรูวิกจะถูกแยกออกจากกัน สิ่งนี้ทำให้เกิดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ พลังงาน (ถูกเก็บไว้ในโมเลกุล NADP หนึ่งโมเลกุล) และโมเลกุลสองคาร์บอน - หมู่อะเซทิล จากนั้นห่วงโซ่ปฏิกิริยาจะเข้าสู่ศูนย์ประสานงานการเผาผลาญของเซลล์ - เครบส์ ไซเคิล.

เครบส์ ไซเคิล

(วัฏจักรกรดซิตริก)

วัฏจักร Krebs เป็นปฏิกิริยาที่เริ่มต้นเมื่อโมเลกุลที่เข้ามารวมตัวกับอีกโมเลกุลหนึ่งซึ่งทำหน้าที่เป็น "ตัวช่วย" การรวมกันนี้จะเริ่มต้นชุดของปฏิกิริยาเคมีอื่นๆ ซึ่งโมเลกุลของผลิตภัณฑ์จะก่อตัวขึ้น และในตอนท้าย โมเลกุลตัวช่วยจะถูกสร้างขึ้นใหม่ ซึ่งสามารถเริ่มกระบวนการทั้งหมดได้อีกครั้ง

เพื่อประมวลผลพลังงานที่เก็บไว้ใน กลูโคสหนึ่งโมเลกุล, วงจร Krebs เป็นสิ่งจำเป็น ผ่านสองครั้ง

กระบวนการนี้มีหลายขั้นตอนและนอกเหนือไปจากกรดต่างๆที่มีชื่อที่น่าสนใจแล้วโคเอ็นไซม์ (CoA) ก็มีส่วนเกี่ยวข้องด้วย

โคเอ็นไซม์คืออะไร?

(โคเอ็นไซม์)

• นี่คือ อินทรียฺวัตถุขนาดเล็ก
• พวกเขาสามารถรวมกับโปรตีน (หรือโดยตรงกับเอนไซม์ซึ่งโดยวิธีการมีลักษณะโปรตีน) ขึ้นรูป สารออกฤทธิ์, cosplex ซึ่งจะเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา

คำนำหน้า "ko-" เหมือนกับ "co-" - โปรดิวเซอร์ร่วม เพื่อนร่วมชาติ ฯลฯ เหล่านั้น. "ร่วมกับ"

ไกลโคไลซิสเป็นเส้นทาง catabolic ที่มีความสำคัญเป็นพิเศษ

ให้พลังงานแก่ปฏิกิริยาของเซลล์ รวมถึงการสังเคราะห์โปรตีน

ผลิตภัณฑ์ระดับกลางของ glycolysis ใช้ในการสังเคราะห์ไขมัน

ไพรูเวทยังสามารถใช้เพื่อสังเคราะห์สารประกอบอื่นๆ ต้องขอบคุณไกลโคไลซิส ประสิทธิภาพของไมโตคอนเดรียและความพร้อมของออกซิเจนไม่ได้จำกัดกำลังของกล้ามเนื้อในระหว่างการรับภาระที่รุนแรงในระยะสั้น

การหายใจของเนื้อเยื่อและการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ ผุ สารประกอบอินทรีย์ในเนื้อเยื่อที่มีชีวิตพร้อมกับการใช้ออกซิเจนระดับโมเลกุลและนำไปสู่การปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำและการก่อตัวของพลังงานทางชีววิทยาเรียกว่าการหายใจของเนื้อเยื่อ การหายใจของเนื้อเยื่อจะแสดงเป็นขั้นตอนสุดท้ายของการเปลี่ยนแปลงของโมโนแซ็กคาไรด์ (ส่วนใหญ่เป็นกลูโคส) เป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายที่ระบุ ซึ่งในขั้นตอนต่างๆ รวมถึงน้ำตาลและอนุพันธ์ของโมโนแซ็กคาไรด์ เช่นเดียวกับผลิตภัณฑ์ขั้นกลางของการสลายไขมัน (กรดไขมัน) โปรตีน (กรดอะมิโน) และเบสนิวคลีอิก ปฏิกิริยาสุดท้ายของการหายใจของเนื้อเยื่อจะมีลักษณะดังนี้:

С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2 + 6Н2O + 2780 kJ/โมล

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจประกอบด้วยโปรตีนเชิงซ้อนสามชนิด (คอมเพล็กซ์ I, III และ IV) ที่สร้างขึ้นในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในและโมเลกุลพาหะเคลื่อนที่สองตัว - ยูบิควิโนน (โคเอ็นไซม์ Q) และไซโตโครมค

คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจถูกสร้างขึ้นจากโพลีเปปไทด์จำนวนมากและมีโคเอ็นไซม์รีดอกซ์ที่แตกต่างกันจำนวนหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับโปรตีน (ดูหน้า 108, 144) สิ่งเหล่านี้รวมถึงฟลาวิน [FMN (FMN) หรือ FAD (FAD) ในคอมเพล็กซ์ I และ II] ศูนย์ธาตุเหล็ก - กำมะถัน (ใน I, II และ III) และกลุ่ม heme (ใน II, III และ IV) โครงสร้างโดยละเอียดของคอมเพล็กซ์ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการจัดตั้งขึ้น

อิเล็กตรอนเข้าสู่ทางเดินหายใจในรูปแบบต่างๆ ในระหว่างการออกซิเดชันของ NADH + H+ คอมเพล็กซ์ I จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนผ่านศูนย์ FMN และ Fe/S ไปยังยูบิควิโนน อิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นในระหว่างการออกซิเดชันของซัคซิเนต, acyl-CoA และซับสเตรตอื่นๆ จะถูกถ่ายโอนไปยังยูบิควิโนนโดยคอมเพล็กซ์ II หรือไมโทคอนเดรียลดีไฮโดรจีเนสอื่นผ่าน FADH2 หรือฟลาโวโปรตีนที่จับกับเอนไซม์ (ดูหน้า 166) ในขณะที่รูปแบบออกซิไดซ์ของโคเอ็นไซม์ Q จะลดลง ไปจนถึงอะโรมาติกยูบิไฮโดรควิโนน หลังถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังคอมเพล็กซ์ III ซึ่งส่งผ่านสอง heme b หนึ่งศูนย์ Fe / S และ heme c1 ไปยังโปรตีน cytochrome c ที่มี heme ขนาดเล็ก หลังถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยัง IV เชิงซ้อน, cytochrome c oxidase Cytochrome c oxidase ประกอบด้วยศูนย์ที่มีทองแดงสองแห่ง (CuA และ CuB) และ hemes a และ a3 สำหรับปฏิกิริยารีดอกซ์ซึ่งในที่สุดอิเล็กตรอนจะเข้าสู่ออกซิเจน เมื่อ O2 ลดลง จะเกิดประจุลบ O2- พื้นฐานที่แข็งแกร่ง ซึ่งจะจับโปรตอนสองตัวและผ่านเข้าไปในน้ำ การไหลของอิเล็กตรอนถูกคอนจูเกตด้วยการไล่ระดับโปรตอนที่เกิดจากสารเชิงซ้อน I, III และ IV

26. การเปลี่ยนแปลงของคาร์โบไฮเดรตในร่างกาย การย่อยคาร์โบไฮเดรตในทางเดินอาหาร การก่อตัวของไกลโคเจน

การแปลงคาร์โบไฮเดรต

กระบวนการเปลี่ยนคาร์โบไฮเดรตเริ่มต้นด้วยการย่อยอาหารในช่องปากภายใต้อิทธิพลของน้ำลายจากนั้นดำเนินต่อไปในกระเพาะอาหารและสิ้นสุดในลำไส้เล็ก - ไซต์หลักของการไฮโดรไลซิสของคาร์โบไฮเดรตภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ที่มีอยู่ในระบบย่อยอาหาร น้ำผลไม้ของตับอ่อนและลำไส้เล็ก ผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิส - โมโนแซ็กคาไรด์ - ถูกดูดซึมในลำไส้และเข้าสู่กระแสเลือดของหลอดเลือดดำพอร์ทัลซึ่งโมโนแซ็กคาไรด์อาหารเข้าสู่ตับซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส กลูโคสจะเข้าสู่กระแสเลือดและสามารถเข้าสู่กระบวนการที่เกิดขึ้นในเซลล์หรือส่งผ่านไปยังไกลโคเจนในตับ

น้ำย่อยอาหารไม่มีเอนไซม์เซลลูเลสซึ่งย่อยสลายเซลลูโลสจากอาหารจากพืช อย่างไรก็ตาม มีจุลินทรีย์ในลำไส้ซึ่งเอนไซม์สามารถทำลายเซลลูโลสบางชนิดได้ ในกรณีนี้จะเกิดไดแซ็กคาไรด์เซลโลไบโอสซึ่งจะสลายตัวเป็นกลูโคส

เซลลูโลสที่ไม่แตกแยกเป็นสารระคายเคืองเชิงกลของผนังลำไส้ กระตุ้นการบีบตัวของลำไส้ และส่งเสริมการเคลื่อนไหวของมวลอาหาร

ภายใต้การกระทำของเอนไซม์จุลินทรีย์ ผลิตภัณฑ์จากการสลายตัวของคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนสามารถผ่านการหมัก ส่งผลให้เกิดกรดอินทรีย์ CO2 CH4 และ H2

ประการแรกกลูโคสได้รับฟอสโฟรีเลชั่นโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์เฮกโซไคเนสและในตับและกลูโคคิเนส นอกจากนี้กลูโคส -6-ฟอสเฟตภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ฟอสโฟกลูโคมูเตสจะผ่านเข้าสู่กลูโคส-1-ฟอสเฟต:

ผลลัพธ์ที่ได้คือกลูโคส-1-ฟอสเฟตมีส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงในการสังเคราะห์ไกลโคเจน ในระยะแรกของการสังเคราะห์ กลูโคส -1-ฟอสเฟตทำปฏิกิริยากับ UTP (ยูริดีน ไตรฟอสเฟต) ก่อตัวเป็นน้ำตาลกลูโคสยูริดีนไดฟอสเฟต (UDP-กลูโคส) และไพโรฟอสเฟต ปฏิกิริยานี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ glucose-1-phosphate-uridyltransferase (UDPG-pyrophosphorylase):

กลูโคส-1-ฟอสเฟต + UTP< = >UDP-กลูโคส + ไพโรฟอสเฟต

นี่คือสูตรโครงสร้างของ UDP-glucose

ขั้นตอนของการสร้างไกลโคเจน - มีการถ่ายโอนกากน้ำตาลซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ UDP-glucose ไปยังสายกลูโคซิดิกของไกลโคเจน (ปริมาณ "เมล็ด") สิ่งนี้ก่อให้เกิดพันธะ α-(1->4)-ระหว่างอะตอมของคาร์บอนแรกของกลูโคสตกค้างที่เพิ่มเข้ากับกลุ่ม 4-ไฮดรอกซิลของกากน้ำตาลในสายโซ่ ปฏิกิริยานี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไกลโคเจนซินเทส ต้องเน้นย้ำอีกครั้งว่าปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยไกลโคเจนซินเทสเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อสายโซ่โพลีแซ็กคาไรด์มี D-glucose ตกค้างมากกว่า 4 ตัวอยู่แล้ว จากนั้น UDP ที่เป็นผลลัพธ์จะถูกฟอสโฟรีเลตอีกครั้งเป็น UTP โดย ATP และด้วยเหตุนี้วัฏจักรทั้งหมดของการเปลี่ยนแปลงกลูโคส-1-ฟอสเฟตจึงเริ่มต้นขึ้นใหม่