Растения по отношению к влаге. Основные экологические группы растений по отношению к абиотическим факторам. Жизненные формы растений

Экологические группы организмов по отношению к свету

Пределы выносливости организмов по отношению к различным экологическим факторам сильно различаются. Набор соответствующих адаптаций и широта пределов выносливости определяют распространение данного вида, возможность его обитания в данной природной зоне. По отношению к различным экологическим факторам выделяют экологические группы организмов. В основе экологической классификации организмов положено отношение организмов к данному экологическому фактору. Таким образом, существует множество классификаций - по отношению к свету, к теплу, к влажности и т.п.

Сегодня мы рассмотрим экологические группы организмов по отношению к свету. Однако вначале пара слов об адаптациях (то есть приспособительных реакциях) вообще. Учение об адаптациях - одна из наиболее разработанных частей экологии. Здесь лежит сфера пересечения таких наук как экология, эволюционное учение (так как процесс эволюции, по сути, представляет собой процесс появления эффективных адаптаций), физиология (физиологические механизмы адаптаций) и проч.

Различают три основных пути адаптации к неблагоприятным условиям среды:

активный - активная перестройка функций организма (например, возникновение теплокровности, а по-научному - гомойотермности);

пассивный - пассивное подчинение функций организма изменениям внешней среды (например, холоднокровные, или пойкилотермные, животные);

избегание - избегание неблагоприятных условий (таксисы у растений, миграция у животных, выработка циклов развития у животных и растений).

СВЕТ

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения (об этом разговор пойдет в последующих уроках) и фотосинтезирующие организмы. Речь, разумеется, об уникальном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей.

Солнечная радиация, с физической точки зрения, представляет собой электромагнитное излучение с широким диапазоном длин волн. Экологические и биологические эффекты волн различной длины различны.

Ионизирующее излучение (длина волн меньше 150 нм). Естественный, а также техногенный радиоактивный фон. Биологическое действие осуществляется, прежде всего, на субклеточном уровне. Возможно повреждающее действие на генетический аппарат половых клеток (мутагенный эффект), соматических клеток (канцерогенный эффект).

Ультрафиолетовые лучи (150-400 нм). Наиболее коротковолновая (200-280 нм) часть спектра практически полностью поглощается озоновым экраном. УФ-лучи с длиной волны 280-320 нм обладают канцерогенным действием, однако механизм этого действия до конца неясен. Эти лучи также активируют некоторые микроорганизмы. Часть спектра от 300 нм (именно эти лучи, в основном, достигают поверхности Земли) оказывает на организмы, главным образом, химическое действие; активируют процессы клеточного синтеза; под воздействием этих лучей в организме синтезируется витамин D3, регулирующий обмен кальция и фосфора и нормальный рост организмов. Многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы (например, лисицы, барсуки). Основная роль этого поведения, как считают, нормализация синтеза витамина D, регуляция продукции меланина (черного пигмента). В то же время избыток УФ-лучей играет отрицательную роль.

Гигантское значение играет видимый свет. Помимо химического (в верхней, сине-фиолетовой, части спектра) и теплового (в нижней, красно-желтой, части спектра) действия, видимый свет имеет сигнальное значение. Ориентация многих животных в пространстве, сигнализация между животными (благодаря зрению), синхронизация ритмов жизни растений с сезонной динамикой (благодаря изменению продолжительности светового дня) невозможны без видимого света.

Здесь нужно сделать краткое отступление. Среди множества классификаций экологических факторов, существует интересная классификация, различающая витальные (энергетические) и сигнальные экологические факторы. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. Примеры таких факторов: температура, хищничество и другие. Факторы второй группы (сигнальные) несут информацию об изменении характеристик среды, вызывают изменение в поведении, жизненной стратегии организмов и т.д. Примеры таких факторов: ферромоны, продолжительность светового дня. При этом СВЕТ является примером экологического фактора, обладающего как витальным, так и сигнальным действием. С одной стороны, он служит главным источником энергии для фотосинтеза растений, а с другой -- он играет важную роль в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

гелиофиты (светолюбивые);

сциофиты (тенелюбивые);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной лестья мелкие, летом - крупнее;

листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

листья крупные, нежные;

листья темно-зеленого цвета;

листья подвижные;

характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Солнечная радиация

Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится около 99,9 % в общем балансе энергии Земли.

Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 %, то примерно 19 % ее поглощается при прохождении через атмосферу, 34 % отражается обратно в космическое пространство и 47 % достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации (рис. 23). Прямая солнечная радиация – это континуум электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5 %, на видимую – от 16 до 45 % и на инфракрасную – от 49 до 84 %.

Рис. 1. Пути расходования солнечной энергии на поверхности Земли (по Э. Оорту, 1972)

Распределение энергии по спектру существенно зависит от массы атмосферы и меняется при различных высотах Солнца. Количество рассеянной радиации (отраженные лучи) возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав радиации безоблачного неба характеризуется максимумом энергии в 400–480 нм.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы. Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290–380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20–25 км озоновым экраном – тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы О 3 . Длинноволновые ультрафиолетовые лучи, обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую активность. Большие дозы их вредны для организмов, а небольшие необходимы многим видам. В диапазоне 250–300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и у животных вызывают образование из стероловантирахитичного витамина D; при длине волны 200–400 нм вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие.

Видимая радиация несет приблизительно 50 % суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает ФР – физиологическая радиация (длина волны 300–800 нм), в пределах которой выделяют ФАР – область фотосинтетически активной радиации (380–710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400–500 нм), желто-зеленую (500–600 нм), оранжево-красную (600–700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).

Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение.

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в осуществлении процесса фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО 2 , используя лучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части (максимумы в области 800-1100 нм). Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Водоросли и высшие зеленые растения поглощают свет в диапазоне, близком к видимому человеческим глазом.

Водоросли обитают в водоемах, но встречаются и на суше на поверхности разных предметов – на стволах деревьев, на заборах, на скалах, на снегу, на поверхности почвы и в ее толще.

В почве находят водоросли на глубине до 2,7 м, но большая часть их обитает в самых верхних слоях (до 1 см). Здесь они являются типичными фототрофами, однако в глубине почвы, в полной темноте, могут переходить на гетеротрофное питание.

В Мировом океане водоросли обитают в освещаемой зоне. Глубже всех проникают красные водоросли. Чаще они обитают на глубинах до 20–40 м, но если прозрачность воды велика, то встречаются до 100 и даже 200 м.

На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.

Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.

Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.

Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО 2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО 2 , освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.

Сциофиты – это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО 2 , особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.

Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).

Рис. 2. Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.

Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.

Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.

На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией.

Изучение морфологических и анатомических особенностей растений свидетельствует, что в однотипных условиях существования в них возникают подобные приспособления независимо от их систематической родства. Именно экологические факторы определяют характер и особенности тех или иных адаптаций организмов.

Разнообразие экологических условий и соответственно разнообразие адаптаций, разнообразие путей и способов адаптационного процесса стали объективной предпосылкой создания множественности экологических классификаций и выделения значительного числа различных экологических групп растений. Среди всего разнообразия экологических факторов довольно трудно выделить наиболее важные для классификации. Кроме того, используя какой-либо один фактор, невозможно отразить все стороны приспособленности организмов к среде.

При этом под экологической группой следует понимать совокупность организмов разных видов независимо от их систематической принадлежности, характеризуются сходными адаптационными особенностями по отношению к определенного экологического фактора. Конкретная экологическая группа выделяется, как правило, на основе особенностей отношения различных организмов к действию какого-то одного фактора. Адаптации организмов к действию комплекса экологических факторов находят свое выражение в жизненной форме или екобиоморф.

Экологические группы растений можно выделять по отношению к различным экологическим факторам.
По отношению к свету выделяют несколько экологических групп растений или гелиоморф: гелиофиты (от гр. Сл. "Helios" - солнце и гр. Сл. "Phyton" - растение) - светолюбивые растения, предпочитают ярко освещенные места роста; сциофиты (от гр. сл. "scia" - тень) - теневыносливые или тинелюбни растения, способны переносить значительное затенение; гелиосциофиты - растения, более лучше чувствуют себя в затененных мисцезростаннях, однако могут переносить достаточное освещение; сциогелиофиты - растения, хорошо растут на освещенных местах, но могут переносить больше или меньше затенения. К гелиофиты относятся такие виды, как кукуруза, сахарный тростник, Белоус сжатый, различные виды ковыля, овсяница овечья, много видов семей - Гвоздичные, лебеды, молочайные. В эту группу также входят лесные эфемероиды умеренных широт - звездочки, хохлатка, подснежник, подснежника. К сциофитив относятся такие растения, как зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, Весновка двулистная, купина лекарственная, копытень, плющ. Гелиосциофиты и сциогелиофиты по своей морфологической организацией подобные или к гелиофиты, или к сциофитив. К этой группе относится ряд луговых и лесных трав, некоторые кустарники и кустарнички (например, чемерица белая, коронария зозуляча, земляники лесные, мятлик дубравный, наперстянка крупноцветковая и др..). Из древесных растений в эту группу входят береза, лиственница, дуб, ясень, липа, черемуха.
По отношению к температуре выделяют следующие экологические группы растений: нехолодостийки - сильно повреждаются или погибают при температурах выше точки замерзания воды (растения дождевых тропических лесов, теплых морей) неморозостойкие - переносят низкие температуры, но погибают, как только в тканях начинает образовываться лед (некоторые вечнозеленые субтропические виды, листкостеблови растения умеренных широт в период вегетации) морозостойкие - растут в районах с сезонным климатом, с холодными зимами (листкостеблови и другие растения умеренных широт в период зимнего покоя) нежаростийки - повреждаются при температуре +300 ... +400 С (водоросли, водные цветковые, надземные мезофиты) жаровитривали - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией, которые могут переносить получасовое нагрева до +500 ... +600 C (растения степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков).

По отношению к воде можно выделить следующие экологические группы растений или гидроморф: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Гидатофиты (от гр. Сл. "Hidatos" - вода, влага гр. Сл. "Phyton" - растение) - водные растения, полностью или в значительной степени погружены в воду. Их листья или плавают на поверхности воды, или растения полностью находятся в воде. Сюда относятся такие растения, как элодея канадская, рдеста, роголистник, водяной лютик, жабурник. Гидрофиты (от гр. Сл. "Hydro" - вода) - это надземно-водные растения, частично погружены в воду растут вдоль берегов, на мелководье, на болотах. К этой группе относятся такие растения, как тростник обыкновенный, стрелолист, калужница болотная, частуха подорожниковая, вахта трехлистная и другие виды. Гигрофиты (от гр. Сл. "Hihros" - влажный) - это надземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и, часто, на влажных почвах. Сюда можно отнести такие растения, как разрыв-трава, Цирцея обычная, осот огородный, различные тропические травы, рис, виды жерухи, росянку и другие. Мезофиты (от гр. Сл. "Mesos" - средний) - наиболее многочисленная экологическая группа, объединяющая растения, которые могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, которые растут при среднем увлажнении, умеренном тепловом рeжими и достаточно хорошем обеспечении минеральным питанием. По способности регулировать свой водный обмен одни из этих растений подобные гигрофитов, другие - к засухоустойчивых форм. К этой группе можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, летнезеленые лиственные породы лесов умеренных широт, кусты подлеска, травянистые растения широкотравья, растения пойменных и не очень сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, много бурь Лукьянов и большинство культурных растений. Ксерофиты (от гр. Сл. "Xeros" - сухой) - растения, растущие в местах с недостаточным увлажнением. Они подразделяются на два основных типа - суккуленты (мясистые на вид растения с хорошо развитыми водозапасаючимы тканями) и склерофиты (внешне суховатые растения, как правило, с узкими и мелкими листьями). Примерами суккулентов есть кактусы, кактусоподибни молочаи, алоэ, агавы, молодило, очиток, холодок. Примерами склерофитив есть виды ковыля, мятлик узколистный, овсяница овечья, полыни и некоторые другие растения.

Целый ряд экологических групп растений выделяют по отношению к особенностям почвы, т.е. по отношению к едафичних факторов (едафоморфы). Так, по отношению к реакции почвенного раствора различают: ацидофильные виды, растущие на кислых почвах с рН меньше 6,7 (например, Белоус сжатый, клюква, ринхоспора белая, хвощ, вереск, редька дикая) нейтрофильные виды, приуроченные к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений, дуб, шиповника, ежевика сизая) базифильни виды, растущие при рН более 7,0 (например, головатень, ветреница лесная) индифферентные виды, которые могут расти на почвах с различным значением рН (например, ландыш, овсяница овечья).
По отношению к общему содержанию в почве минеральных питательных веществ различают: олиготрофные растения (удовлетворяются малым содержанием зольных элементов, например, сосна обыкновенная, вереск обыкновенный, тмин песчаный) эвтрофные растения (требуют большого количества зольных элементов, например, дуб, сныть, перелеска многолетняя) мезотрофные растения (удовлетворяются умеренным содержанием зольных элементов, например, ель европейская). Растения засоленных почв объединены в группу галофитов (например, солянки, курай, сарсазан).

По отношению к субстрату, на котором растут растения, выделяют следующие их экологические группы: петрофиты (растут на каменистых выходах пород, например, асплений, многоножка обыкновенная, гвоздика Фишера, минуарции), кальцефиты (растут на известняковых обнажениях и карбонатных почвах, например, лен желтый, солнцецвет, заблуждений мечолистий, петушки венгерские), псамофиты (растут на песчаных местах, например, булавоносець сероватый, зверобой стелющийся, козельцы украинский, червец многолетний) палюдозофиты (растут на болотных почвах, например, вахта трехлистная, волчье тело болотное, многие виды осок, камыш, образки болотные, частуха подорожниковая).

Растения, для которых вода является средой жизни, называются гидрофитами, т. е. гидробионтами. Мы рассмотрим их в разделе, посвященном водной среде обитания, а здесь остановимся лишь на сухопутных растениях, различающихся приспособлением к условиям влажности, - гигрофитах, мезофитах и ксерофитах.
Гигрофиты (отгреч. higros- влажный,phyton - растение) - это растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почта содержит много капельножидкой влаги, - на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. В нашем умеренно холодном климате гигрофитами являются чист як лютечный Ficaria verna, калужница болотная Caltha palustris. тахта трехлистная Menyanthes trifolia и др. Эти растения не выносят рачительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. Причиной их быстрого завядания является слабая регуляция транспирации. Устьица у гигрофитов нередко располагаются с обеих сторон листовой пластинки, обычно открыты, и поэтому- интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. пирофиты испаряют очень много воды. Корни у большинства растений этой группы довольно толстые, малоразветвленные, с малым количеством корневых вол ссков. Листья у них нл i рокие, круп - ные, довольно мягкие. Многие виды размножаются вегетативно.
Мезофиты (отгреч. meson- средний) - это растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы - клевера, злаки (пырей ползучий, лисохвост, костер, тимофеевка); большинство лесных трав (ландыш, седмичник и др.). почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, клен, вяз, липа), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (укроп, капуста, салат), плодово-ягодные (яблоня, смородина).
Между гигрофитами и мезофитами нередко трудно провести границу. Целый ряд растений - калужница болотная, осоки, сердечники - может быть отнесен как к гигрофитам, так и к мезофитам.
Мезофиты встречаются в тропических и холодных областях земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрируемых почтах. Они положительно реагируют на некоторое увеличение влаги. давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отбирал и культивировал именно мезофиты. Однако они страдают от

чрезмерного увеличения влажности, особенно почвенной, и так же плохо переносят засуху, заметно снижая урожай в засушливые годы.
Все растения этой группы имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях всегда много корневых волосков, листья разные по размерам, но чаше большие, плоские. мягкие, не толстые, в основном голые, опушение бывает редко, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые или световые формы организмов.
Ксерофиты (отгреч. хеш - сухой) - растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это очень большая и разнородная группа растений, имеющих одну общую черт\;, обусловленную анатомическими, морфологическими и физиологическими особенностями, - способность переносить недостаток влаги. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и скле- рофиты. резко различающиеся между7 собой как по внешнему виду7, так и по анатомо-физиологическим признакам.
Суккуленты (от лат. succulentus - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода (рис, 2.8). Стебли служат водозапа- саюшей тканью у кактусовых, молочайных, ластовневых, листья - у многих видов толстянковых, лилейных, агавовых. Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым кутинизирован- ным эпидермисом и восковым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достигают больших размеров, они всегда лежат в поверхностных слоги почвы (рис. 2.9), так что даже неглубокое смачивание атмосферными осадками позволяет им пополнять запасы вода в па-

режиме. Запасенную воду суккулент расходует чрезвычайно экономно. Этому помогает ряд приспособлен ий, ограничивающих транспи - рацию. Например, у них сокращена испаряющая поверхность (они вообще при сравнительно большом объеме обладают малой поверхностью), уменьшено число устьиц на единицу поверхности. Кроме того, устьица расположены глубоко в ямках и бороздках, большую часть времени закрыты и открываются только ночью. Поскольку устьица почти постоянно закрыты и поступление углекислого газа и кислорода весьма ограничено, рост суккулентов происходит очень медленно. Фотосинтезирующие ткани лежатв самыхповерхностных слоях надземных органов, остальная толша тела суккулентов заполнена клетками водозапасающей паренхимы.
Склерофиты (отгреч. skleros - твердый, сухой) - типчак, ковы- ли, многие полыни, саксаул, верблюжья колючка и др. - являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани листья их твердые и жесткие, не теряющие тургора даже при большой потере воды. Сорванные облиствен
ные побеги склерофитов долго не вянут, даже потерян до 25% воды, в то время как у гигрофитов и мезофитов увядание вызывает потеря лишь 1-3% воды. Способность склерофитов выдерживать большое обезвоживание тканей (в пустынях Средней Азии содержание воды в органах растений падает до 42-49%) объясняется коллоидно-химическими свойствами цитоплазмы клеток. Кроме того, склерофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, которое обеспечивает величину сосущей силы клеток корней.
Склерофиты обычно низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Так, у всем известной верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота же надземных стеблей не превышает 1 м. Стебли многих склерофитов одревесневают. Среди них есть растения, очень экономно испаряющие влагу, и есть растения, транспирирующие воду очень интенсивно. К числу первых относятся типчак, ковыли, полынь сизая, осока вздутая. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязкостью, корневая система уходит в глубину на 1 -1,5 м и сильно разветвлена, листья жесткие, кожистые, мелкие, часто опушенные, могут скручиваться в трубку. Ко второй группе относятся верблюжья колючка, солянка Рихтера, песчаные акации, астрагалы, джузгуны, финиковые пальмы. Некоторые из этих растений характеризуются наличием длительного периода летнего покоя или жаропокоя (джузгун, астрагал), другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы) на жаркое время сбрасывают часть побегов, листьев, но продолжают ассимилировать.

I. Абиотические факторы.

Вода – один из важнейших экологических факторов. Приспособление к этому фактору у растений хорошо выражено внешне.

Вода играет огромную роль в жизни растений (в клетках растений более 90% воды):

1) вакуоли;

2) все физиологические процессы протекают в водных растворах;

3) необходимое вещество для фотосинтеза;

4) для транспирации (для охлаждения и передвижения воды).

Всякие колебания содержания воды в растении резко сказываются на его жизнедеятельности.

Поэтому строение растений, особенно в засушливых местообитаниях направлено на экономию воды , а там, где её много и экономить не надо - у растений другие особенности внешнего вида.

Выделяют:

1) гидрофиты – целиком водные растения (высшие) (кувшинка, кубышка и др.). Иногда среди гидрофитов выделяют группу полностью погружённых в толщу воды растений – гидатофитов (элодея, рдесты и др.).

Угидрофитов обычно верхние части растений (цветки) находятся над водой.

Водная среда отличается от воздушной:

а) более плотная;

б) меньше света;

в) меньше кислорода и т.д..

1. У гидрофитов слабо развиты механические ткани , а иногда и совсем отсутствуют. Аналогичная картина с водопроводящими тканями, так как воду можно поглощать из окружающей среды всей поверхностью тела (но ситовидные трубки развиты нормально). Стал маленьким центральный цилиндр, а кора занимает большой объём , как в корне, так и в стебле.

2. Растение создаёт внутренние запасы кислорода в полостях первичной коры (крупные межклетники ). Аэренхима также помогает растениям держаться во взвешенном состоянии.

3. Листья не имеют широких листовых пластинок . Тонкие и длинные, полупрозрачные – приспособление к недостатку света и кислорода.

4. Сильно подавлено семенное размножение , т.к. семена плохо прорастают в воде из-за недостатка кислорода, но хорошо развито вегетативное размножение .

5. Устьица редуцированы .

2) гелофиты (земноводные растения).

Обитают в прибрежной зоне или иногда на берегу, часто заливаемому водой. Большая часть органов у них находится над водой, под водой – нижняя часть растения и подземные органы. Очень близки к гидрофитам. Имеют с ними и сходство (например, система межклетников), и различия:

а) гетерофиллия;

б) более хорошо выражено семенное размножение, хотя все же вегетативное преобладает .

3. гигрофиты - сухопутные растения, но обитающие в сильно увлажнённых местах.

Это растения сырых лугов, болот, сырых лесов. У них сочетаются черты водных и типично сухопутных растений.

Главная их особенность - отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность переносить её недостаток (сразу вянут).

Характерно : а) листья тонкие, нежные, обычно довольно крупные;

б) устьиц мало, они практически всегда открыты, часто бывают

гидатоды;

в) нет толстой кутикулы, характерно рыхлое сложение тканей

листа с крупными межклетниками, слабая дифференцировка

мезофилла;

г) слабо развиты проводящие и механические ткани (но лучше чем

у предыдущих групп);

д) тонкие, слабо развитые и неглубокие кони;

е) вегетативное размножение преобладает над семенным, но и

семенное размножение развито неплохо.

4. Мезофиты – растения умеренно увлажнённых местообитаний.

Это типичные растения лесов, лугов, полей, большинство культурных растений.

У них высокая семенная продуктивность и типичное внутреннее, анатомическое строение.

Среди мезофитов следует выделить особую группу эфемеров и эфемероидов , которые имеют очень короткий жизненный цикл - приспособление для избегания неблагоприятных условий или сезонов года.

В степях и пустынях эти растения избегают жаркого и холодного неблагоприятного периода, в широколиственных лесах – летнего недостатка освещенности.

Эфемеры – это короткоцикловые однолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян (крупка, веснянка, арабидопсис, мортук, рогоглавник).

Эфемероиды – короткоцикловые многолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян, клубней, луковиц, корневищ (тюльпаны, ветренички, хохлатки, гусиные луки, чистяк).

5. Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, живущие в условиях недостаточного, малого увлажнения. Растения степей, полупустынь и пустынь.

Имеют приспособления для перенесения недостатка увлажнения:

а) сильно развиты корневые системы, всасывают воду либо с большой глубины, либо собирают её с большой окружающей площади.

б) для экономии воды:

Толстостенная эпидерма;

Мощная кутикула;

Мертвые, заполненные воздухом трихомы (серебристо-белый цвет многих опушенных ксерофитов);

Погруженные устьица (в углублениях эпидермы), устьиц очень много, больше чем у мезофитов, ксерофиты активно транспирируют воду для охлаждения поверхности и быстрого передвижения воды. Но устьица открыты недолго: ночью, вечером или утром, днем – закрыты.

Выделяют две основные группы ксерофитов:

1. Склерофиты. 2. Суккуленты.

Склерофиты – жестколистные ксерофиты, с развитыми механическими тканями.

Имеют узкие, щетиновидные листья, которые у ряда видов в жару сворачиваются в трубку (злаки: ковыль, типчак). У некоторых литья сильно редуцированы до чешуй (эфедра) или колючек (верблюжья колючка, ряд астрагалов) или их вообще нет (дрок испанский). Функцию фотосинтеза при этом выполняют стебли.

Сильно развиты механические ткани, листья жесткие, вечнозеленые, хорошо выдерживают большие потери воды в засуху (иглицы).

Часто опушены мертвыми волосками.

Много устьиц, активно транспирируют.

Корневая система глубокая.

Суккуленты – сочные ксерофиты, с развитой водозапасающей паренхимой.

1) Листовые суккуленты – водозапасающая ткань развита в листьях (агава, алоэ, толстянки, гастерия, гаворция, эониум).

2) Стеблевые суккуленты – водозапасающая ткань развита в стеблях (кактусы, пустынные молочаи, стапелии).

Имеют мясистые стебли или листья, в которых содержится запас воды. Корневые системы поверхностные, диффузного типа и собирают влагу с большой поверхностной площади, поэтому большинство суккулентов не образуют заросли. а растут на расстоянии друг от друга.

Устьиц мало. У кактусов и ряда других суккулентов листья редуцированы

Выделяют две группы факторов, влияющих на растения. Одни из них - необходимые для растения экологические факторы, без которых оно не может жить, расти и развиваться (свет, тепло, вода, минеральные соли, углекислый газ, кислород). А другие - не являются необходимыми для жизни растения, но оказывают на него влияние (дымовые газы, ветер, разряженность воздуха, радиоактивность).
Группу растений, одинаково относящихся к воздействию какого-либо одного экологического фактора, называют экологической группой . Преобладающее влияние на растение оказывает свет и вода.
Экологические группы растений по отношению к свету
По отношению к свету растения делят на группы -светолюбивые и теневыносливые.
Светолюбивые растения , или гелиофиты (от греческого «гелиос» - солнце, «фитон» - растение) - это растения, произрастающие в ярко освещенных местах обитания.
Листья светолюбивых растений обычно мелкие, часто узколинейные. Нередко поверхность листьев бывает густо покрыта волосками или имеет восковой налет, что сохраняет листья от перегрева.
Светолюбивые растения широко представлены во флоре Забайкалья. Это растения лесов - береза плосколистная , лиственница даурская , тополь дрожащий ; кустарниковых зарослей - черемуха обыкновенная , абрикос сибирский ; травянистые растения степей - эдельвейсы , соссюрея иволистная , лилия карликовая ; растения лугов - льнянка бурятская , лилия пенсильванская , зверобой большой .
Теневыносливые растения , или сциофиты (от греческого «сцио» - тень, «фитон» - растение) - это растения, произрастающие в тенистых местах обитания, или даже в полумраке.
Листья теневыносливых растений приспособлены к возможно более полному использованию света. Для многих «теневых» растений характерна такая морфологическая особенность, как широкая и тонкая листовая пластинка, что позволяет растениям увеличить освещаемую поверхность, и тем самым компенсировать недостаток света. Увеличить поглощение света помогает темная окраска листьев, связанная с большим содержанием хлорофилла у теневыносливых растений.
Больше всего теневыносливых растений встречается под пологом кустарников в лесах. Во флоре Забайкалья - это седмичник европейский , вороний глаз , ландыш Кейске , майник двулистный , грушанки .

Экологические группы растений по отношению к воде
Большинство растений не способно переносить большие потери воды и обладает тонкими механизмами регуляции водного обмена, обеспечивающие постоянное содержание воды в клетках. К ним относятся наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые.

Эти растения по отношению к влажности делятся на следующие экологические группы:
-Ксерофиты - растения, приспособившиеся к г значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или воздухе.
-Мезофиты - растения, живущие в условиях достаточного увлажнения.
-Гигрофиты - влаголюбивые растения, обитающие на избыточно увлажненной почве и часто во влажном воздухе.Гидрофиты - растения, приспособившиеся к
водному образу жизни.
В Забайкалье с его неустойчивым увлажнением, весенними и летними засухами,
небольшим снеговым покровом ксерофиты - самая многочисленная группа растений.
Среди представителей ксерофитов есть растения степи, которые могут иметь листья покрытые многочисленными волосками или восковым налетом. Это представители рода полыни: полынь холодная , шелковистая , пижмолистная ; вероника седая , эдельвейс эдельвейсовидный , соссюрея иволистная , лейбнит ция бестычиночная и многие другие. У ряда растений развивается глубоко идущая корневая система (молочай Палласа, стеллера карликовая). Молочай Палласа (мужик-корень) имеет глубокостержневой мясистый корень весом до 600 г., который достигает более увлажненных горизонтов каменистых почв, а также содержит резервный запас воды. Стеллера карликовая (спички) имеет мощный деревянистый корень 40-50 см длины, массой до 500 г., где накапливает большое количество питательных веществ и воды. Это позволяет растениям сохраняться в экстремальных условиях жаркого лета в Забайкалье.
На уменьшение испарения влияют и размеры листовых пластинок. Для ксерофитов характерна мелколистность (тимьян даурский , стеллера карликовая ) и безлистность (спаржа даурская ). Листья многих злаков имеют приспособления к свертыванию при недостатке влаги (ковыль , овсянница ).
Среди ксерофитов есть суккуленты - группа растений, для которых характерно наличие водозапасающих тканей. В Забайкалье они встречаются по южным остепненным склонам, каменистым россыпям. У суккулентов развита поверхностная корневая система. Во время немногочисленных дождей они запасают большое количество влаги (95% своего веса) в хорошо развитой запасающей ткани.

Суккуленты бывают листовыми (горноколосник колючий , камнеломка гребенчато-реснитчатая , очиток живучий ) и стеблевыми. Листовыми называются суккуленты, у которых водозапасающие ткани в большом количестве развиваются в листьях. Стеблевые суккуленты, то есть растения, у которых вода запасается в стеблях, в дикорастущей флоре Забайкалья не встречаются. К группе мезофитов относится подавляющее число растений умеренной зоны. Типичными мезофитами являются ландыш Кейске , синюха кистистая , пазник реснитчатый ,

клевер ползучий , бузульник , многие деревья и кустарники - береза плосколистная , осина , черемуха обыкновенная , боярышники .
Гигрофиты - растут обычно по берегам водоемов, на болотистых лугах, сырых лесах. В грунте водоемов они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями. Гигрофитами среди растений Забайкалья являются калужница болотная, сабельник болотный, вахта трехлистная, аир болотный.
Гидрофиты - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема, погруженные в воду целиком или своей нижней частью. Гидрофиты развиваются в условиях слабого освещения, недостатка кислорода и углекислого газа, постоянного обеспечения водой, большой плотности среды.
Погруженные гидрофиты могут быть свободно плавающими, неукореняющимися (пузырчатка ) и укореняющимися (лютик водный , рдест гребенчатый , уруть ).
Погруженные гидрофиты испытывают сильные затруднения с газообменом. Поэтому для них характерно наличие большой поверхности соприкосновения со средой. Листья тонкие (у элодеи составлены всего двумя слоями клеток), часто рассечены на нитевидные доли (у пузырчатки). Это так называемые «листья - жабры».
У плавающих гидрофитов часть листьев плавает на поверхности воды (кувшинка , кубышка , ряска малая и ряска тройчатая ). Листья, плавающие на поверхности, развиваются в иных условиях среды, чем листья, погруженные под воду. Это листья с цельными листовыми
пластинками, что защищает их от разрывов. У них хорошо развита кутикула, особенно на верхней стороне листа, поэтому вода на ней не задерживается. Устьица хорошо развиты, находятся на верхней стороне листа. Их довольно много (у кувшинок - 650 шт. на 1 мм кв., тогда как у мезофитов - 50 - 100). Мезофилл четко делится на столбчатый и губчатый. Через устьица по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке кислород поступает в корневище, корни погружены в грунт водоема.
Кроме того, существует небольшая группа растений, которые приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. У них содержание воды в тканях непостоянно, зависит от степени увлажнения окружающей среды, а потому эти растения могут высыхать, а затем вновь обводняются, используя влагу росы, туманов, дождей. К ним относятся сине-зеленые водоросли, водоросли, грибы, лишайники, многие мхи, некоторые папоротники.