Есте ствен но го от бо ра. Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют. Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора

Выделяют три основные формы естественного отбора — стабилизирующий, движущий (или направленный), и дизруптивный (раздробляющий). Это деление довольно условно, и зачастую не всегда можно точно определить, к какой из форм относиться данный конкретный пример естественного отбора.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.

Движущим или направленным называется отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Дизруптивным или раздробляющим отбором (disrupt — разрывать, раздроблять, англ.) называют отбор, идущий одновременно в пользу нескольких уклоняющихся вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории.

Эволюционный процесс

Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы. Можно сказать, что эволюция — это процесс оптимизации всех живых организмов. Рассмотрим, какими же средствами природа решает эту задачу оптимизации.

Основной механизм эволюции — это естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи. При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества.

Чтобы сделать понятными принципы работы генетических алгоритмов, поясним также, как устроены механизмы генетического наследования в природе. В каждой клетке любого животного содержится вся генетическая информация этой особи. Эта информация записана в виде набора очень длинных молекул ДНК (Дезоксирибонуклеиновая Кислота). Каждая молекула ДНК — это цепочка, состоящая из молекул нуклеотидов четырех типов, обозначаемых А, T, C и G. Собственно, информацию несет порядок следования нуклеотидов в ДНК. Таким образом, генетический код индивидуума — это просто очень длинная строка символов, где используются всего 4 буквы. В животной клетке каждая молекула ДНК окружена оболочкой — такое образование называется хромосомой.

Каждое врожденное качество особи (цвет глаз, наследственные болезни, тип волос и т.д.) кодируется определенной частью хромосомы, которая называется геном этого свойства. Например, ген цвета глаз содержит информацию, кодирующую определенный цвет глаз. Различные значения гена называются его аллелями.

При размножении животных происходит слияние двух родительских половых клеток и их ДНК взаимодействуют, образуя ДНК потомка. Основной способ взаимодействия — кроссовер (cross-over, скрещивание). При кроссовере ДНК предков делятся на две части, а затем обмениваются своими половинками.

При наследовании возможны мутации из-за радиоактивности или других влияний, в результате которых могут измениться некоторые гены в половых клетках одного из родителей. Измененные гены передаются потомку и придают ему новые свойства. Если эти новые свойства полезны, они, скорее всего, сохранятся в данном виде — при этом произойдет скачкообразное повышение приспособленности вида.

В начале XX века, на заре генетики, многие исследователи отрицали роль естественного отбора как созидающего фактора. Основной эволюционной силой считался мутационный процесс как единственная причина возникновения новых признаков и свойств организма. Поскольку мутация — явление исключительно редкое (установлено, что в среднем мутирует один ген из миллиона), естественному отбору отводили роль простого "контролера", вступающему в действие только после появления нового генетического отклонения.

Однако дальнейшие исследования показали, что в природных популяциях любого вида существует огромный запас генетической изменчивости по самым разнообразным признакам. Таким образом, у естественного отбора всегда есть огромный материал для работы. В лабораторных экспериментах удалось установить, что с помощью отбора можно изменять практически любые свойства организма, даже такие, как доминантность или рецессивность тех или иных признаков.

Действительно, единственным источником "эволюционного материала" (наследственной изменчивости) является мутационный процесс. Но это не отрицает творческую роль естественного отбора: его можно сравнить со скульптором, который создает прекрасные предметы искусства лишь отсекая от глыбы мрамора "ненужные" куски.

Формы естественного отбора

В природе естественный отбор, без сомнения, выступает как единый фактор, действующий в пределах популяций. Однако в зависимости от изменений условий среды и взаимодействия популяций и видов не только его направление, но и формы могут меняться. Механизм действия естественного отбора при этом остается неизменным - выживание и более эффективное размножение индивидуумов, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования. Выделяют несколько форм отбора: - движущий -стабилизирующий - разрывающий.

Движущая форма отбора. Способствует сдвигу среднего значения признаков и появлению новых форм.

Виды естественного отбора

Популяции, находящиеся достаточно долго в стабильных, мало меняющихся условиях, достигают высокой степени приспособленности и могут длительное время пребывать в равновесном состоянии, не испытывая значительных изменений генотипического состава. Однако изменение внешних условий может быстро привести к значительным сдвигам в генотипической структуре популяций.

Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора, - так называемый индустриальный меланизм. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными.

Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие.

Стабилизирующая форма отбора. Стабилизирующая форма отбора направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Поскольку в любой популяции всегда существует мутационная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения, типичного для популяции или вида, признаками они погибают.

Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов.

Разрывающий отбор. Отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм, называется дизруптивным, или разрывающим.

Его можно объяснить на примере появления распогремка- раннецветущего и поздноцветущего. Их возникновение - результат покосов, осуществляемых в середине лета, которые уничтожают растения с промежуточными сроками цветения. Вследствие этого единая популяция разделяется на две не перекрывающиеся субпопуляции. Гибриды, возникающие между разными формами, не обладают достаточным сходством с несъедобными видами и активно потребляются птицами.

Творческая роль естественного отбора: В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью.

Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:

Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;

многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений;

Не родственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве.

Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

Широкое распространение вида, так как при этом на разных границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 161 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды.

В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора.

Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы.

Естественный отбор

Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации, также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными.

Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных.

Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование.

Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность.

Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений.

Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции.

В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру).

Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого.

Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Февраля, 11 класс, биология.

РОЛЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.

Эволюция – процесс исторического развития живой природы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.

Материал для эволюции — наследственная изменчивость.

Наследственная изменчивость - это мутации, которые могут возникать в популяциях.

Рецессивные мутации накапливаются, доминантные проявляются. Отбор, действуя в популяциях, отбраковывает особи с ненужными признаками, оставляя особей с полезными признаками.

Результаты эволюции – приспособленность организмов к условиям окружающей среды, образование новых видов и надвидовых таксонов.

Приобретение приспособлений отдельными группами организмов может при определенных условиях привести к образованию новых видов

МЕХАНИЗМЫ (направления, пути) ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Ароморфоз — крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие им занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях.

Идиоадаптации — частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

При этом может происходить упрощение или исчезновение ряда органов и тканей, связанных с новым образом жизни.

Биологический прогресс - это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмов находится в состоянии постоянного видообразования.

Биологический регресс - направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляются темпы видообразования, уменьшается число популяций, подвидов, видов.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Борьба за существование – совокупность взаимосвязей особей вида между собой, с другими видами и абиотическими факторами среды.

Часть потомков организма выживает, а часть – обречена на гибель.

Формы борьбы за существование:

1. Внутривидовая

2. Половой отбор

3. Межвидовая

4. Взаимодействие с абиотическими факторами

ВЫДЕЛЯЮТ ТРИ ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА:

1. Стабилизирующий отбор — направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.

Движущий или направленный отбор — способствует сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Дизруптивный или раздробляющий отбор – это отбор, идущий одновременно в пользу нескольких вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории.

Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.

Поиск на сайте:

Поиск Лекций

Формы естественного отбора

В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства.

Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают.

Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам.

Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости — результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор — отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства.

Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака — обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции.

Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных — примеры действия движущего отбора.

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

Дизруптивный отбор — форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм.

Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы "разрывается" по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников.

На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов.

В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками.

В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами.

Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем

различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.).

2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

другие формы естественного отбора:

— половой отбор;

— индивидуальный отбор;

— групповой отбор и др.

Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных.

Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров.

Естественный отбор выполняет поддерживающую роль — поддержание определенного уровня приспособленностиособей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды.

Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут.

Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором.

Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор.

Отбор выполняет накапливающую роль . Поскольку отбор — переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости.

Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е.

адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений.

Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора.

Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы.

Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой.

Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах.

Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcus aureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах.

Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз.

В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм.

Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает:

1) преобразование изменчивости — изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов;

2) эволюцию процессов индивидуального развития;

3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам;

4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование.

Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — по пути специализации (аллогенез).

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.

Естественный отбор-движущий фактор эволюции. Типы естественного отбора.

Естественный отбор - основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Типы естественного отбора.:

—Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды.

Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

—Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

-Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака.

В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

—Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Пути и направленияэволюции.Итоги эволюции.

Пути и направления эволюции.

Итоги эволюции.

Биологический прогресс - направление эволюции, которое характеризуется увеличением показателей численности, зоны обитания данной группы организмов, образованием новых групп организмов.

Биологический регресс - направление эволюции, которое характеризуется уменьшением показателей численности, зоны обитания данной группы организмов, исчезновением групп организмов.

Ароморфоз(арогенез) - путь эволюции, в результате которого достигается совершенствование морфологических, функциональных показателей особей, увеличение жизнеспособности.

Ароморфоз приводит к увеличению показателей численности, увеличению зоны обитания данной группы организмов, образованию новых групп организмов. На ранних этапах имелись три разновидности этого пути эволюции: размножение половым путем, ассимиляция питательных веществ путем фотосинтеза, приобретение многоклеточного строения.

Идиоадаптации (аллогенез) - путь эволюции, в результате которого происходят изменения организации и функционирования только определенных групп организмов.

Общая дегенерация(катагенез) - путь эволюции, в результате которого организмы приобретают более простую организацию строения.

Результаты естественного отбора:

Многообразие видов на планете

Усложнение и усовершенствование организмов

Возникновение относительной приспособленности организмов к условиям внешней окр среды

Таким образом, эволюция идет от простого к сложному, т.е от низших к высшим.

Структура биосферы

• Биосфе́ра - оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «плёнка жизни»; глобальная экосистема Земли.
• Состав биосферы

Живое вещество - вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6·1012 т (в сухом весе) и составляет менее одной миллионной части всей биосферы (ок. 3·1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живые организмы не просто населяют земную кору, а преобразуют облик Земли.

Живые организмы населяют земную поверхность очень неравномерно. Их распространение зависит от географической широты.

Биогенное вещество - вещество, создаваемое и перерабатываемое живым организмом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь большую часть атмосферы, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ.

Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

3. Косное вещество - продукты, образующиеся без участия живых организмов.

4. Биокосное вещество - вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

6. Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения.

Из этого урока вы узнаете, что такое естественный обор, каковы его виды. Как естественный отбор влияет на популяции живых организмов? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора? Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? Вы познакомитесь со стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным) отбором, выясните природу полового отбора, открытого Ч. Дарвиным. Возможно, этот урок поможет вам в вашей личной борьбе за существование. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека.

Тема: Эволюционное учение

Урок: Виды естественного отбора

Естественный отбор - это основная движущая сила эволюции.

Представление о естественном отборе сильно углубились благодаря современным представлениям генетики и трудам отечественных ученых И. И. Шмальгаузена и С. С. Четверикова (Рис. 1), а также многих их зарубежных коллег.

Рис. 1.

Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.

Первая форма естественного отбора - это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды (рис. 2). Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые.

Рис. 2. Схема влияния движущего отбора на значение представленности признака в популяции

Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев. Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. С середины XVII века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек. Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм. В то время как в сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, по-прежнему преобладали светлые формы.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых (см. Рис. 3).

Рис. 3. Примеры длительного воздействия движущего отбора: отсутствие глаз у крота (слева) и крыльев у страуса (справа)

Второй вид отбора - это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются (Рис. 4).

Рис. 4. Схема влияния дизруптивного (разрывающего) отбора на представленность признака среди особей в популяции

Дарвин считал, что дизруптивный отбор ведет к дивергенции, т. е. к расхождению признаков, и служит для поддержания полиморфизма популяции. В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая. Разная окраска приводит к разному нагреву крыльев. Белым бабочкам удобно летать в полдень, а желтым - утром. Светло-жёлтым бабочкам неудобно летать и днем, и утром, поэтому отбор действует как раз против среднего значения признака.

Третья форма естественного отбора - это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5).

Рис. 5. Схема стабилизирующего отбора

Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий (см. видео).

Поэтому гены, которые приводят к таким изменениям строения цветов, не передаются дальше и вытесняются из генофонда.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились т. н. живые ископаемые.

До наших дней в неизменном виде дожили некоторые виды живых существ, миллионы лет назад бывшие типичными представителями флоры и фауны давно минувшей эпохи.

Например, мечехвосты (см. Рис. 6), древние членистоногие, жившие полмиллиарда лет назад, успешно существуют и сейчас благодаря стабилизирующему отбору. Этот вид почти вдвое старше вымерших уже динозавров.

Рис. 6.

Кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру, наглядно показывает, как могло происходить превращение плавников рыб в лапы будущих амфибий.

Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей в связи с переходом этих рыб к жизни в глубинах океана (см. видео).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Естественный отбор - результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.

Мутационный процесс, колебания численности популяций, изоляция создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эволюция же - процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции и целого вида (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы и действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции - поле действия отбора.

Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.

а)Дестабилизирующий отбор

Дестабилизирующий отбор - это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции.

Так, популяции озёрных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующей формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующей формы естественного отбора).

Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

б) Половой отбор

Половой отбор - естественный отбор внутри одного пола, направленный на выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее количество потомков.

У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Рис. 7.

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер - она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

в) Групповой отбор

Групповой отбор часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов -- большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний -- в отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая величина обеих популяционных систем одинакова и организмы свободно скрещиваются между собой.

В большой непрерывной популяции отбор относительно неэффективен в смысле повышения частоты благоприятных, но редких рецессивных мутаций. Кроме того, любой тенденции к повышению частоты какого-либо благоприятного аллеля в одной части данной обширной популяции противодействует скрещивание с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок. Подобным же образом благоприятные новые генные сочетания, которым удалось образоваться в какой-нибудь локальной доле данной популяции, разбиваются на части и элиминируются в результате скрещивания с особями соседних долей.

Все эти трудности в значительной степени устраняются в популяционной системе, по своей структуре напоминающей ряд отдельных островков. Здесь отбор или отбор совместно с дрейфом генов может быстро и эффективно повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция защищает генофонды этих колонии от «затопления» в результате миграции из других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от скрещивания с ними. До этого момента в модель был включен только индивидуальный отбор или -- для некоторых колоний -- индивидуальный отбор в сочетании с дрейфом генов.

Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная система, изменилась, в результате чего адаптивность прежних генотипов понизилась. В новой среде новые благоприятные гены или сочетания генов, закрепившиеся в некоторых колониях, обладают высокой потенциальной адаптивной ценностью для популяционной системы в целом. Теперь имеются все условия для того, чтобы вступил в действие групповой отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокращаются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают их по всей области, занимаемой данной популяционной системой. Такая подразделившаяся популяционная система приобретает новый набор приспособительных признаков в результате индивидуального отбора в пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное размножение разных колоний. Сочетание группового и индивидуального отбора может привести к результатам, которые не могут быть достигнуты за счет одного лишь индивидуального отбора.

Установлено, что групповой отбор -- процесс второго порядка, дополняющий главный процесс индивидуального отбора. Будучи процессом второго порядка, групповой отбор должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор. Обновление популяций требует больше времени, чем обновление особей.

Концепция группового отбора встретила широкое признание в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

Одна из особенностей органического мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат группового отбора, -- это половое размножение. Хотя и были созданы модели, в которых половому размножению благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными. Половое размножение -- это тот процесс, который создаёт рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

г) Направленный отбор (движущий)

Рис. 1.

Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического состава популяций, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Рис 2.Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от степени загрязненности атмосферы

Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор приводит к появлению нового вида.

Рис. 3.

Насекомые, ящерицы и ряд других обитателей травы имеют зеленую или бурую окраску, обитатели пустыни - цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими солнечные блики, а у тигра имитирует окраску и тень от стеблей камыша или тростника. Такая окраска получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, - вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у которых покровительственная окраска была выражена слабо, оставались без пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной окраской, выходили победителями в межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал из популяции шестинедельных мышей самых тяжелых особей и давал им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими мышами. Такое избирательное скрещивание по признаку массы тела привело к созданию двух популяций, в одной из которых масса возрастала, а в другой - уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

д) Стабилизирующий отбор

Рис. 4.

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Рис.5.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (Hb S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;

латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;

североамериканский опоссум - сумчатое животное, известное с мелового периода;

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно - не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны - увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

е)Дизруптивный (расчленяющий) отбор

Рис. 6.

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень быстро достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктофагами. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных рыб.

Интересный пример приводит Дарвин относительно насекомых - обитателей небольших океанических островов. Они прекрасно летают или совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые могли либо противостоять ветру, либо совершенно не летали. Отбор в этом направлении привел к тому, что на острове Мадейра из 550 видов жуков 200 нелетающие.

Еще один пример: в лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса - «солнечная» - растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как «теневая» раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков - признаку, детерминированному генетически.

Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.

Заключение

Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении.

Список литературы

Власова З.А. Биология. Справочник студента - Москва, 1997

Грин Н. Биология - Москва, 2003

Камлюк Л.В. Биология в вопросах и ответах - Минск, 1994

Лемеза Н.А. Пособие по биологии - Минск, 1998

Движущий отбор был описан Ч. Дарвином. Само название "движущий" говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Это форма отбора выявляется легче других, В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, и типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еще сравнительно недавно встречались исключительно редко ( табл. 6).

Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивости патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков), поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще "не нашли" вредители.