Sinapsning qo'zg'atuvchi yoki inhibitiv retseptorlari. Sinoptik vositachilar. Qo'zg'atuvchi va inhibitiv sinapslar ma'ruzasi Qo'zg'atuvchi va inhibitiv sinapslarning xususiyatlari

Neyronlarning bir-biri bilan (va effektor organlar bilan) o'zaro ta'siri orqali sodir bo'ladi maxsus ta'lim- sinapslar (yunoncha - kontakt). Ular tanadagi neyronning terminal shoxlari yoki boshqa neyronning jarayonlari orqali hosil bo'ladi. Nerv hujayrasida sinapslar qanchalik ko'p bo'lsa, u turli xil tirnash xususiyati va shuning uchun uning faoliyatiga ta'sir doirasi va tananing turli reaktsiyalarida ishtirok etish imkoniyati shunchalik kengayadi. Yuqori qismlarda ayniqsa sinapslar ko'p asab tizimi va aniq eng murakkab funktsiyalarga ega neyronlarda.

Sinaps tuzilishida uchta element mavjud (2-rasm):

1) aksonning terminal shoxchasi membranasining qalinlashishi natijasida hosil bo'lgan presinaptik membrana;

2) neyronlar orasidagi sinaptik bo'shliq;

3) postsinaptik membrana - keyingi neyronning qo'shni yuzasining qalinlashishi.

Guruch. 2. Sinaps diagrammasi

Oldindan. - presinaptik

membrana, DC - postsinaptik

membrana,

C - sinoptik pufakchalar,

Sh-sinoptik bo'shliq,

M - mitoxondriyalar, ;

Oh - atsetilxolin

P - retseptorlari va gözenekleri (poralar)

dendrit (D) keyingi

neyron.

Ok - qo'zg'alishning bir tomonlama o'tkazuvchanligi.

Ko'p hollarda ta'sirni bir neyrondan ikkinchisiga o'tkazish kimyoviy yo'l bilan amalga oshiriladi. Kontaktning presinaptik qismida maxsus moddalar - vositachilar yoki vositachilar mavjud bo'lgan sinoptik pufakchalar mavjud. Ular atsetilxolin (orqa miyaning ba'zi hujayralarida, vegetativ tugunlarda), norepinefrin (simpatik nerv tolalari uchlarida, gipotalamusda), ba'zi aminokislotalar va boshqalar bo'lishi mumkin. Akson uchlariga kelgan nerv impulslari bo'shashishni keltirib chiqaradi. sinaptik pufakchalar va transmitterning sinaptik yoriqga chiqishi.

Keyingi nerv hujayralariga ta'sir qilish xususiyatiga ko'ra, qo'zg'atuvchi va inhibitiv sinapslar ajralib turadi.

Qo'zg'atuvchi sinapslarda mediatorlar (masalan, atsetilxolin) postsinaptik membrananing o'ziga xos makromolekulalari bilan bog'lanadi va uning depolarizatsiyasini keltirib chiqaradi. Bunday holda, kichik va qisqa muddatli (taxminan 1 ms) tebranish qayd etiladi membrana potentsiali delarizatsiya va qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsial (EPSP) tomon. Neyron qo'zg'alishi uchun EPSP chegara darajasiga yetishi kerak. Buning uchun membrana potentsialining depolarizatsiya siljishi qiymati kamida 10 mV bo'lishi kerak. Mediatorning ta'siri juda qisqa muddatli (1-2 ms), shundan so'ng u samarasiz komponentlarga parchalanadi (masalan, atsetilxolin xolinesteraza fermenti ta'sirida xolin va sirka kislotasi) va presinaptik terminallar (masalan, norepinefrin) tomonidan qayta so'riladi.

Inhibitor sinapslarda inhibitiv transmitterlar mavjud (masalan, gamma-aminobutirik kislota). Ularning postsinaptik membranaga ta'siri hujayradan kaliy ionlarining chiqishi va membrana qutblanishining kuchayishiga olib keladi. Bunday holda, membrana potentsialining giperpolyarizatsiya tomon qisqa muddatli tebranishi qayd etiladi - inhibitor postsinaptik potentsial (IPSP). Natijada, asabiylashish

Qo'zg'alish va inhibisyonning sinapslar orqali uzatilishidagi birlik va farqlar. Qo'zg'alish va inhibisyon turli xil mustaqil jarayonlar emas, balki bitta asab jarayonining ikki bosqichidir.

Nerv impulslari retseptorlardan kelganda paydo bo'ladigan qo'zg'alish ma'lum bir guruh nerv markazining neyronlari, birinchi navbatda qo'shni neyronlarga tarqaladi - nurlanadi. Keyin u bir nuqtada to'planadi. Qo'zg'aluvchan neyronlar guruhi atrofida, ya'ni qo'shni neyronlarda qo'zg'alishning bu kontsentratsiyasidan so'ng, qo'zg'aluvchanlik pasayadi va ular inhibisyon holatiga kiradi - bu bir vaqtning o'zida salbiy induktsiya. Qo'zg'algan neyronlarda qo'zg'alishdan keyin inhibisyon majburiy ravishda sodir bo'ladi va aksincha, inhibisyondan keyin xuddi shu neyronlarda qo'zg'alish paydo bo'ladi. Bu ketma-ket induksiya. Qo'shni neyronlarda inhibe qilingan neyronlar guruhlari atrofida qo'zg'aluvchanlik kuchayadi va ular qo'zg'alish holatiga kiradi - bu bir vaqtning o'zida ijobiy indüksiyadir. Binobarin, qo'zg'alish inhibisyonga aylanadi va aksincha, asab jarayonining bu bosqichlari bir-biriga hamroh bo'ladi.

tomonidan zamonaviy g'oyalar, qo'zg'alish paytida neyron membranalari va asab tolalarining depolarizatsiyasi birinchi navbatda sodir bo'ladi, keyin esa qo'zg'alishni tavsiflovchi teskari. Reversiyadan keyin inhibisyonga xos bo'lgan membranalarning giperpolyarizatsiyasi paydo bo'ladi (qo'zg'alishdan keyin inhibisyon).

Postsinaptik membranani depolarizatsiya qiluvchi, asab tolalariga kiradigan biopotensiallar ta'sirida atsetilxolin ajralib chiqadigan qo'zg'atuvchi neyronlardan tashqari, maxsus inhibitiv neyronlar ham mavjudligi aniqlandi. Bir xil bioaktsiya potentsiallari asab tolalari bo'ylab qo'zg'atuvchi neyronlarning sinapslarigacha o'tkaziladi, ammo transmitter postsinaptik membranani giperpolyarizatsiya qiladi. Natijada, qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsial (EPSP) paydo bo'ladigan qo'zg'atuvchi neyronlarning sinapslaridan farqli o'laroq, inhibitiv postsinaptik potentsial (IPSP) paydo bo'ladi. Inhibitor impulslar depolarizatsiyani kamaytiradi.

Taxminlarga ko'ra, inhibitiv transmitter postsinaptik membrananing ba'zi joylarida qisqa muddatli mayda teshiklarning shakllanishiga olib keladi. Bu teshiklardan faqat kichik gidratlangan kaliy va xlorid ionlari o'tishi mumkin, lekin katta gidratlangan natriy ionlari emas. Membrananing tashqi yuzasidan chiqadigan kaliy ionlari uchun o'tkazuvchanligining oshishi va neyronga kiradigan xlorid ionlari uchun o'tkazuvchanlikning oshishi membrananing giperpolyarizatsiyasiga olib keladi. Xlor ionlarining tashqariga teskari harakati bilan giperpolyarizatsiya depolarizatsiyaga aylanadi.

IPSP kechikishi EPSP kechikishidan kamida 1 ms uzunroqdir, bunda katta gidratlangan natriy ionlari postsinaptik membrananing teshiklari orqali o'tadi. IPSP kechikish davridagi bu o'sish markaziy asab tizimida inhibisyonning barcha holatlarida inhibitiv yo'l bo'ylab kamida bitta interneyron mavjudligiga bog'liq.

Postsinaptik inhibisyondan tashqari, presinaptik inhibisyon markaziy asab tizimida keng tarqalgan bo'lib, retseptorlardan markazlashtirilgan neyronlar bo'ylab keladigan qo'zg'alishning nerv impulslarini bostiradi. Presinaptik inhibisyon markazlashtirilgan neyronlarning sinapslarida sodir bo'ladi. Presinaptik inhibisyonning davomiyligi postsinaptik inhibisyondan o'nlab marta uzoqroqdir, bu zanjirni tashkil etuvchi interneyronlarning sezilarli darajada ko'pligiga bog'liq.

Ko'pgina tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, orqa miya oldingi shoxlarining motor markazdan qochma neyronlarini inhibe qiluvchi Renshaw interneyronlarining sinapslarida, shuningdek, sinapsdan oldingi va postsinaptik inhibisyonda ishtirok etadigan interneyronlarning sinapslarida va chiziqli nervlarning uchlarida. mushaklarning inhibisyonu paytida impulslarning uzatilishi bir xil vositachi atsetilxolin orqali amalga oshiriladi. Faqat simpatik markazdan qochma yo'llarning sinapslarida, masalan, silliq mushaklardagi simpatik nervlarning uchlarida, inhibisyonga olib keladigan impulslarning uzatilishi norepinefrin vositachisi orqali amalga oshiriladi. Binobarin, qo'zg'alish ham, inhibisyon ham ko'pchilik sinapslar orqali atsetilxolin orqali uzatiladi.

Inhibisyon turli lokalizatsiyaga ega, ammo inhibisyonning tabiati, ehtimol, asosan bir xil. Bu ta'riflangan inhibisyonning barcha turlarida birinchi navbatda giperpolyarizatsiya fazasi sodir bo'lishi, keyin esa depolarizatsiya bosqichiga o'tishi bilan isbotlanadi. Shuni ta'kidlash kerakki, giperpolyarizatsiya ritmik faollik kuchayganidan keyin, ya'ni depolarizatsiyadan keyin ham sodir bo'ladi. Inhibisyon tabiatining umumiyligi, shuningdek, uning barcha tavsiflangan turlari markazlashtirilgan impulslarning yaqinlashishini ta'minlaydigan interneyronlarni o'z ichiga olganligi bilan isbotlangan.

Qo'zg'atuvchi va inhibitiv postsinaptik potentsiallar mavjud. Qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsial (EPSP) - postsinaptik membranani depolarizatsiya qilishning mahalliy jarayoni. Nerv-mushak birikmasida EPSP oxirgi plastinka potensiali (EPP) deb ataladi. PKP postsinaptikga ulashgan mushak tolasining elektr qo'zg'aluvchan membranasini tirnash xususiyati beruvchi oqim hosil qiladi, bu esa unda AP hosil qiladi. EPSP paydo bo'lishi bir vaqtning o'zida Na + va K + ni o'tkazadigan, ammo Cl - o'tkazmaydigan kanallarning ochilishi natijasida Na + va K + uchun postsinaptik membrananing o'tkazuvchanligini oshirish bilan bog'liq. Kaliy o'tkazuvchanligining oshishi depolarizatsiyaning pasayishiga olib keladi, aks holda faqat natriy o'tkazuvchanligi oshishi tufayli yuzaga keladi. IPSP ning inhibitiv ta'siri ikkita mexanizmga asoslanadi. Birinchidan, bu neyronning trigger (akson tepalik) zonasiga giperpolyarizatsiyalangan IPSP ning elektrotonik ta'siri: IPSP tepalikka kiradigan oqim hosil qiladi va uning membrana potentsialini oshiradi. Ikkinchidan, xlor shuntining EPSP ga ta'siri muhimdir. Xlorid kanallarining ochilishi EPSP oqimini qisqa tutashuvga olib keladi va neyronning tetik zonasidan o'tadigan oqim zichligini pasaytiradi. Xloridning inhibitiv mexanizmi markaziy asab tizimining neyronlarida kaliy kanallarini faollashtirish va kaliy o'tkazuvchanligini oshirish mexanizmi bilan birga mavjud.

Neyronda bir necha ming sinaps mavjud bo'lib, ular orqali qo'zg'atuvchi va inhibitiv potentsiallar kiradi va bitta chiqish akson shaklida bo'ladi. Neyronning hosil bo'lgan javobining tabiati uning membranasidagi inhibitiv va qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsiallarning (IPSP va EPSP) faolligi nisbatiga bog'liq. EPSP va IPSP ning membranadagi nisbatiga qarab, depolarizatsiya yoki repolyarizatsiya jarayonlari ustunlik qiladi, bu oxir-oqibatda neyronning qo'zg'aluvchan yoki inhibe qilingan holatini aniqlaydi.

Kimyoviy sinapslarning fiziologik xossalari. Qo'zg'alishning kimyoviy uzatilishi bilan sinapslar bir qator umumiy xususiyatlarga ega:

• *Sinapslar orqali qo'zg'alish faqat bir yo'nalishda (bir tomonlama) amalga oshiriladi. Bu sinapsning tuzilishi bilan bog'liq: transmitter faqat presinaptik qalinlashuvdan chiqariladi va subsinaptik membrananing retseptorlari bilan o'zaro ta'sir qiladi;
• *qo'zg'alishning sinapslar orqali uzatilishi nerv tolasi orqali sekinroq - sinaptik kechikish;
• *qo’zg’alishning uzatilishi maxsus kimyoviy vositachilar – mediatorlar yordamida amalga oshiriladi;
• *qo‘zg‘alish ritmining o‘zgarishi sinapslarda sodir bo‘ladi;
• * sinapslar past labillikka ega;
• * sinapslar juda charchagan;
• * sinapslar kimyoviy (shu jumladan farmakologik) moddalarga juda sezgir.

Qo'zg'atuvchi ta'sirga ega elektr sinapslari. Qo'zg'alishning kimyoviy uzatilishi bo'lgan sinapslardan tashqari, elektr o'tkazuvchanligi bo'lgan sinapslar asosan markaziy asab tizimida (CNS) joylashgan. Qiziqarli elektr sinapslari juda tor sinaptik yoriq va qo'shni pre- va postsinaptik membranalarning juda past o'ziga xos qarshiligi bilan tavsiflanadi, bu mahalliy sinaptiklarning samarali o'tishini ta'minlaydi. elektr toklari. Kam qarshilik ikkala membranani kesib o'tuvchi, ya'ni hujayradan hujayraga (bo'shliq birikmasi) o'tadigan transvers kanallarning mavjudligi bilan bog'liq. Kanallar bir-birini to'ldiruvchi tarzda bog'langan aloqa qiluvchi membranalarning har birining oqsil molekulalari (yarim molekulalar) tomonidan hosil bo'ladi. Ushbu struktura elektr toki uchun osongina o'tadi.

Odamlar va hayvonlarning asab tizimini qo'zg'atuvchi va inhibitiv signallarni (asab tarmog'i) uzatuvchi neyron zanjirlar tizimi sifatida ko'rsatish mumkin. Ushbu elementar neyron zanjirlar, masalan, zaif signallarni kuchaytirish, haddan tashqari faollikni kamaytirish, kontrastlarni ajratib ko'rsatish, ritmlarni saqlash yoki kirishlarini sozlash orqali neyronlarning ish holatini saqlash uchun xizmat qiladi. Bunday neyron sxemalar eng tez-tez takrorlanadigan operatsiyalarni bajaradigan standart elementlardan qurilgan va turli xil nerv tuzilmalarining sxemalariga kiritilishi mumkin.

ning neyron tarmoqlarida sezilarli miqdoriy farqlar mavjud har xil turlari umurtqali va umurtqasiz hayvonlar. Shunday qilib, odamlarda asab tizimi 10 10 ga yaqin elementni, ibtidoiy umurtqasizlarda - taxminan 10 4 neyronni o'z ichiga oladi, ammo barcha asab tizimlarining tuzilishi va faoliyatida mavjud umumiy xususiyatlar. Markaziy asab tizimining deyarli barcha qismlarida topilgan farqlanish asab yo'llari, konvergentsiya asab yo'llari va turli xil variantlar tormoz ulanishlari nerv zanjirlari elementlari orasida.

Yo'llarning divergensiyasi va yaqinlashishi . Divergentsiya(divergentsiya) yo'li (2.A-rasm) - bir neyronning yuqori tartibli ko'plab neyronlar bilan aloqasi natijasida yuzaga keladi. Masalan, sensorli neyronning aksoni ichiga kiradi orqa miya, orqa miyaning turli segmentlariga va miyaga yuboriladigan ko'plab shoxlarga (kollaterallar), signal uzatish interkalyarga, keyin esa motor nerv hujayralariga sodir bo'ladi. Signal yo'lining divergensiyasi interkalyar va effektor neyronlarda ham kuzatiladi.

2-rasm. Markaziy nerv sistemasidagi nerv yo‘llarining divergensiya (A), konvergentsiya (B) va fazoviy yig‘indisi (C).

Yo'lning farqlanishi signalning ko'lamini kengaytirishni ta'minlaydi, ma'lumotlar bir vaqtning o'zida markaziy asab tizimining turli qismlariga etib boradi. Bu deyiladi nurlanish qo'zg'alish (yoki inhibisyon). Divergentsiya shunchalik keng tarqalganki, biz neyron zanjirlarida divergensiya printsipi haqida gapirishimiz mumkin.

Konvergentsiya- bu ko'plab nerv yo'llarining bir xil neyronlarga yaqinlashishi (2.B-rasm). Masalan, umurtqali hayvonlarda orqa miya va miya poyasining har bir harakatlantiruvchi neyronida minglab sezgi, shuningdek, turli darajadagi qo'zg'atuvchi va tormozlovchi interneyronlar nerv uchlarini hosil qiladi. Kuchli konvergentsiya miya sopi retikulyar shakllanishining neyronlarida, umurtqali hayvonlarning ko'plab kortikal neyronlarida va, ehtimol, buyruq neyronlarida ham mavjud.

Ko'pgina neyron yo'llarining bitta neyronga yaqinlashishi bu neyronni tegishli signallarning integratoriga aylantiradi. Bunday integrator neyronning qo'zg'alish ehtimoli har bir kiruvchi stimulga alohida emas, balki bir vaqtning o'zida ta'sir qiluvchi stimullarning yig'indisi va yo'nalishiga, ya'ni uning plazma membranasida sodir bo'ladigan barcha sinaptik jarayonlar yig'indisiga bog'liq. Boshqacha qilib aytganda, integrator neyron orqali qo'zg'alishning tarqalish ehtimoli hozirda faol bo'lgan qo'zg'atuvchi va inhibitiv kirishlarning qiymatlarini algebraik qo'shilishi bilan aniqlanadi. Ushbu qo'shimcha natija yoki fazoviy yoki vaqtinchalik yig'indi. Fazoviy yig'indi- turli sinapslar orqali bir vaqtning o'zida neyronga keladigan nerv impulslarining qo'shilishi natijasi (2.B-rasm), vaqt yig'indisi- qisqa vaqt oralig'ida bir sinaps orqali kelganlarni birma-bir qo'shish. Ikkala holatda ham integrator neyron nerv signallari uchun umumiy yo'l deb ataladi va agar haqida gapiramiz motor neyroni haqida, ya'ni nerv yo'lining mushaklarga bo'lgan oxirgi bo'g'ini, ular haqida gapirishadi. umumiy yakuniy yo'l.

Yig'ish natijasi - markaziy asab tizimida qo'zg'alishning tarqalish yo'nalishini o'zgartirish (ya'ni, bitta refleks yoyi ichida emas) va shuning uchun tananing stimulning ta'siriga bo'lgan munosabatining tabiatini o'zgartirish imkoniyati. Natijada amalga oshirilgan tananing javobi tashqi sharoitlarga va asab tizimining holatiga ko'proq mos keladi. Javobni tanlashning misolini, agar biz bitta neyronda emas, balki markaziy asab tizimida kam uchraydigan umumiy funktsiyani birgalikda boshqaradigan neyronlar guruhida konvergentsiya haqida gapiradigan bo'lsak, ko'rish mumkin. Bir nechta yo'llarning birlashuvining mavjudligi motor neyronlar guruhi hodisalar asosida yotadi fazoviy relyef va okklyuzion.

Fazoviy relyef- bu markaziy asab tizimiga ikkita nisbatan zaif afferent qo'zg'atuvchi kirishlarning bir vaqtning o'zida ta'sirining ularning alohida ta'sirlari yig'indisidan ortiqligi. Bular. afferent signallarning alohida ta'siri bilan qo'zg'alish kamroq miqdordagi efferent neyronlarda sodir bo'ladi va ta'sir kuchsizroq bo'ladi. Bu hodisa birgalikda yuzaga keladigan EPSP larning motor neyronlari guruhida kritik depolarizatsiya darajasiga yig'ilishi bilan izohlanadi, bunda kirishlar alohida faollashtirilganda, EPSPlar javob hosil qilish uchun juda zaif bo'lib chiqdi.

Oklyuziya fazoviy relyefga qarama-qarshi hodisadir. Bunday holda, agar afferent signallar alohida harakat qilsa, ta'sir kuchayadi va ular birgalikda harakat qilganda, motor neyronlarining kichikroq guruhi qo'zg'aladi. Okklyuzionning sababi shundaki, bu erda konvergentsiya tufayli afferent kirishlar bir xil motor neyronlari bilan qisman bog'langan va har biri ularni qo'zg'atishi mumkin, shuningdek ikkala kirish ham birgalikda.

Shunday qilib, agar bir vaqtning o'zida yoki tez ketma-ket yuborilgan bir nechta qo'zg'atuvchilarning ta'siri individual qo'zg'atuvchilarning ta'siri yig'indisidan katta bo'lsa, bu hodisa osonlik deb ataladi; qo'zg'atuvchilarning kombinatsiyasiga ta'siri individual stimullarga javoblar yig'indisidan kamroq bo'lsa, bu hodisa okklyuziondir.

Ushbu hodisani, masalan, skelet mushaklarining turli funktsional ko'rsatkichlarini o'rgatishda hisobga olish kerak.

Oddiy tormoz va kuchaytirgich zanjirlari.

Tormoz zanjirlari, tormozlash turlari. Inhibisyon, qo'zg'alish kabi, to'qimalarda murakkab fizik-kimyoviy o'zgarishlar natijasida yuzaga keladi; Inhibisyon jarayoni tufayli markaziy asab tizimida qo'zg'alishning tarqalishi cheklangan va tashqi tomondan refleks harakatlarini muvofiqlashtirish ta'minlangan, bu jarayon har qanday organ funktsiyasining zaiflashishi bilan namoyon bo'ladi;

Markaziy nerv sistemasida inhibisyonning kashfiyoti rus fiziologiyasining asoschisi I.M.Sechenov tomonidan amalga oshirilgan. 1862 yilda u "markaziy inhibisyon" deb nomlangan klassik tajribalar o'tkazdi. I.M.Sechenov natriy xlorid kristalini (osh tuzi) bosh miya yarim sharlaridan ajratilgan qurbaqaning ko‘rish tuberkulyarlariga joylab, orqa miya reflekslari vaqtining oshishini kuzatdi. Rag'batni olib tashlangandan so'ng, orqa miyaning refleks faolligi tiklandi. Ushbu tajriba natijalari I.M.Sechenovga markaziy asab tizimida qo'zg'alish jarayoni bilan bir qatorda tananing refleks harakatlarini inhibe qila oladigan inhibisyon jarayoni ham rivojlanadi, degan xulosaga kelishga imkon berdi.

Bugungi kunga kelib, markaziy asab tizimidagi inhibitiv hodisalarni tahlil qilish ikkita shaklni ajratishga imkon berdi: postsinaptik va presinaptik inhibisyon.

Postsinaptik inhibisyon neyronlararo sinapslarning postsinaptik membranalarida rivojlanadi va maxsus inhibitiv neyronlarning qo'zg'alishi natijasida chiqariladigan mediatorlar ta'sirida postsinaptik membrananing giperpolyarizatsiyasi bilan bog'liq. Shu bilan birga, postsinaptik membranada lokal ravishda yuzaga keladigan giperpolyarizatsiya - inhibitiv postsinaptik potentsial (IPSP) - boshqa sinapslardan akson tepaligiga qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsiallarning (EPSP) elektrotonik tarqalishini murakkablashtiradi. Natijada, akson tepaligi hududida membrana potentsiali kritik darajaga ko'tarilmaydi. Harakat potentsiali shakllanmaydi va neyron qo'zg'almaydi.

Postsinaptik inhibisyon neyron tarmoqlarda faol qo'llaniladi va neyronlarni bir-biriga ulash imkoniyatlariga qarab, bir nechta turlar ajratiladi: o'zaro (to'g'ridan-to'g'ri), parallel, o'zaro, lateral (3-rasm)

O'zaro inhibisyon(3.A-rasm) antagonistik reflekslar markazlarining o'zaro (konjugat) inhibisyoni, bu reflekslarning muvofiqlashtirilishini ta'minlaydi. O'zaro inhibisyonning klassik misoli umurtqali hayvonlarda antagonist mushak motoneyronlarini inhibe qilishdir. Inhibisyon maxsus inhibitiv interneyronlar yordamida amalga oshiriladi. Qo'zg'atuvchi yo'llar, masalan, egiluvchan mushaklarning harakatlantiruvchi neyronlari faollashganda, ekstansor mushaklarning harakatlantiruvchi neyronlari interkalyar hujayralarning impulslari bilan inhibe qilinadi.

Orqaga tormozlash (3.B-rasm) - Bu neyronlarning o'z impulslari orqali inhibitiv hujayralarga qaytib keladigan kollaterallar orqali inhibisyonudur. Takroriy inhibisyon, masalan, umurtqali hayvonlarning orqa miya motor neyronlarida kuzatiladi. Ushbu hujayralar miyaga reentrant kollaterallarni bir xil motor neyronlarida sinapslarga ega bo'lgan inhibitiv interkalar Rensho hujayralariga yuboradi. Inhibisyon vosita neyronlarining ritmini cheklaydi, bu esa vosita tizimining normal ishlashi uchun muhim bo'lgan skelet mushaklarining qisqarishi va bo'shashishiga imkon beradi.

Xuddi shu rol boshqa nerv tarmoqlarida takroriy inhibisyon bilan o'ynaydi.

Parallel tormozlash (3.B-rasm) – takrorlanuvchiga o'xshash rol o'ynaydi, lekin bu holda qo'zg'alish o'zini bloklaydi va bir vaqtning o'zida faollashadigan neyronga inhibitiv signal yuboradi.

Bu, agar qo'zg'atuvchi impulsning o'zi maqsadli neyronda qo'zg'alishga olib kelmasligi kerak bo'lsa, mumkin, lekin uning roli boshqa signallar bilan birgalikda fazoviy yig'ish paytida muhim ahamiyatga ega.

Yanal inhibisyon (3.D-rasm) – Bu faol hujayraning yonida joylashgan nerv hujayralarini inhibe qilish, bu hujayra tomonidan boshlanadi. Bunday holda, hayajonlangan neyron atrofida zona paydo bo'ladi, unda juda chuqur inhibisyon rivojlanadi.

Lateral inhibisyon, masalan, raqobatdosh sensorli aloqa kanallarida kuzatiladi. U umurtqali hayvonlarning to'r pardasining qo'shni elementlarida, shuningdek ularning ko'rish, eshitish va boshqa sezgi markazlarida kuzatiladi. Barcha holatlarda lateral inhibisyon ta'minlaydi kontrast, ya'ni muhim signallarni yoki ularning chegaralarini fondan ajratish.

Guruch. 3. Postsinaptik inhibisyonning turlari: A - o'zaro, B - o'zaro, C - parallel, D - lateral. Qorong'i neyronlar qo'zg'atuvchi, yorug'lik neyronlari esa tormozlovchi.

Presinaptik inhibisyon neyronning presinaptik terminallarida hosil bo'lgan akso-aksonal sinapslarda rivojlanadi.

Presinaptik inhibisyon presinaptik terminalning sekin va uzoq muddatli depolarizatsiyasining rivojlanishiga asoslangan bo'lib, bu inhibisyonning rivojlanishiga olib keladi. Depolarizatsiyalangan hududda qo'zg'alishning tarqalish jarayoni buziladi va unga kelgan impulslar depolarizatsiya zonasidan odatiy miqdor va amplituda o'ta olmay, etarli miqdordagi transmitter - neyronning chiqishini ta'minlamaydi. hayajonlanmaydi.

Presinaptik terminalning depolarizatsiyasi maxsus inhibitiv interneyronlar tomonidan yuzaga keladi, ularning aksonlari maqsadli aksonning presinaptik terminallarida sinapslarni hosil qiladi.

Presinaptik inhibisyonning turlari etarlicha o'rganilmagan, ehtimol ular postsinaptik inhibisyon bilan bir xil. Parallel va lateral presinaptik inhibisyonning mavjudligi aniq ma'lum (4-rasm).

Guruch. 4. Presinaptik inhibisyonning turlari: A - parallel, B - lateral. Qorong'i neyronlar qo'zg'atuvchi, yorug'lik neyronlari esa tormozlovchi.

Aslida, qo'zg'atuvchi va inhibitiv neyronlar o'rtasidagi munosabatlar raqamlarda ko'rsatilgandan ko'ra ancha murakkab, ammo pre-va postsinaptik inhibisyonning barcha variantlarini ikkita guruhga birlashtirish mumkin. Birinchidan, interkalyar inhibitiv hujayralar (parallel va takroriy inhibisyon) yordamida tarqaladigan qo'zg'alishning o'zi tomonidan o'z yo'li to'sib qo'yilganda, ikkinchidan, boshqa nerv elementlari qo'shni qo'zg'atuvchi neyronlarning impulslari ta'sirida inhibitiv hujayralar qo'shilishi bilan bloklanganda. (lateral va to'g'ridan-to'g'ri inhibisyon).

Bundan tashqari, inhibitiv hujayralar o'zlarini boshqa inhibitiv neyronlar tomonidan inhibe qilinishi mumkin, bu esa qo'zg'alishning tarqalishini osonlashtiradi.

Inhibisyon jarayonining roli.

Ma'lum bo'lgan ikkala inhibisyon turi ham barcha navlari bilan, birinchi navbatda, himoya rolini bajaradi. Inhibisyonning etishmasligi neyron aksonlarida transmitterlarning kamayishiga, charchoqqa, charchoqqa va markaziy asab tizimining faoliyatini to'xtatishga olib keladi.

Inhibisyon markaziy asab tizimiga kiradigan ma'lumotlarni qayta ishlashda muhim rol o'ynaydi. Bu rol ayniqsa presinaptik inhibisyonda yaqqol namoyon bo'ladi.

U qo'zg'alish jarayonini aniqroq tartibga soladi, chunki bu inhibisyon tufayli individual nerv tolalari to'liq bloklanishi mumkin. Bir qo'zg'atuvchi neyronga turli yo'llar bo'ylab yuzlab va minglab turli xil impulslar kelishi mumkin, ammo neyronga yetib boradigan impulslar soni presinaptik inhibisyon bilan belgilanadi.

Inhibisyon blokadasi qo'zg'alish va konvulsiyalarning keng tarqalgan nurlanishiga olib kelganligi sababli, inhibisyon markaziy asab tizimining muvofiqlashtirish faoliyatini ta'minlashning muhim omili ekanligini tan olish kerak. Kuchaytiruvchi sxemalar va kuchaytirish mexanizmlari

. Neyron tarmoqlar nafaqat qo'zg'alishning tarqalishini oldini oluvchi inhibitiv mexanizmlarga, balki ularga kelayotgan signalni kuchaytiruvchi tizimlarga ham ega. Keling, ulardan ba'zilarini ko'rib chiqaylik. BILAN(ijobiy fikrga ega bo'lgan sxemalar) (5-rasm). Ba'zi dalillar shuni ko'rsatadiki, hayvonlar va odamlarning miyasida neyronlarning qo'zg'atuvchi sinapslar bilan bog'langan yopiq o'z-o'zidan qo'zg'atuvchi zanjirlari mavjud. Tashqi signalga javoban paydo bo'lgan qo'zg'alish bunday zanjirda aylanadi, aks holda aks sado beradi, ba'zi bir tashqi tormoz zanjir bo'g'inlaridan birini o'chirmaguncha yoki unda charchoq paydo bo'lguncha. Bunday zanjirdan chiqish yo'llari (zanjir ishtirokchilari bo'lgan nerv hujayralari aksonlarining kollaterallari bo'ylab shoxlangan) operatsiya davomida bir xil impulslar oqimini uzatib, maqsadli nerv hujayralarida u yoki bu holatni yaratadi. Uning vazifalari bir marta qo'zg'atilgan faoliyatni uzoq muddatli saqlashni ta'minlashdan iborat bo'lishi mumkin.

5-rasm. O'z-o'zidan hayajonli neyron zanjiri

Shunday qilib, o'z-o'zidan qo'zg'atuvchi zanjir, u ishlayotganda, undagi impulslarning aylanishini (reverberatsiyasini) yoqadigan qisqa signalni "eslab qoladigan" ko'rinadi. Bu qisqa muddatli xotiraning mumkin bo'lgan mexanizmi (yoki mexanizmlaridan biri) deb ishoniladi, ammo buning uchun deyarli hech qanday eksperimental dalil yo'q.

Sinaptik potentsiya- postsinaptik potentsial amplitudasining oshishi, agar presinaptik membranada harakat potentsiallarining ketma-ket paydo bo'lishi orasidagi interval kichik bo'lsa, ya'ni sinapsning tez-tez va ritmik faollashishi sodir bo'ladi. Potentsiyalanish hodisasi presinaptik terminalda kaltsiy ionlarining to'planishi bilan bog'liq bo'lib, u har bir yangi stimulyator bilan u erda qo'shimcha ravishda AOK qilinadi va tez-tez qo'zg'atuvchilar orasida butunlay olib tashlanishi uchun vaqt yo'q. Natijada, har bir yangi presinaptik potentsial transmitterning ko'proq kvantlarini chiqarishga olib keladi.

Xuddi shu tabiatga ega tetanikdan keyingi potentsiya. Bunday holda, oldingi ritmik stimulyatsiyadan keyin nerv impulsi tomonidan chiqarilgan transmitter kvantlari sonining ko'payishi presinaptik yo'llarning yagona stimulyatsiyasiga neyronning sinaptik javobining kuchayishiga olib keladi. Miyaning turli tuzilmalarida tetanikdan keyingi potentsiya bir necha daqiqadan bir necha soatgacha davom etishi mumkin. Taxminlarga ko'ra, postsinaptik potentsiya sinaps funktsiyalarini plastik qayta tashkil etishda muhim rol o'ynaydi va shartli reflekslar va xotirani tashkil qilish mexanizmlari asosida yotadi. Masalan, gipokampusda, ayniqsa, uzoq muddatli post-tetanik potentsiallik aniqlangan, bu struktura xotira va o'rganishda muhim rol o'ynaydi.

Ritmik stimulyatsiya ham sinaptik faollikning pasayishiga olib kelishi mumkin. Tetanik stimulyatsiya paytida yoki tugashidan keyin postsinaptik potentsiallarni boshlang'ich amplitudaga nisbatan kamaytirish jarayoni deyiladi. sinaptik depressiya; Potentsiyaga o'xshab, tetanik va post-tetanik depressiya o'rtasida farqlanadi. Ehtimol, sinaptik tushkunlik asab tizimining ko'p sohalarida yuzaga keladi va odatiylikning asabiy korrelyatsiyasi hisoblanadi. Umurtqasiz hayvonlarda oddiy xulq-atvor reaktsiyalarining odatiyligi bevosita ishtirok etgan sinapslarning tushkunligiga to'g'ri keladi; xuddi shu narsa mushukdagi fleksor refleksiga ham tegishli. Shunday qilib, sinaptik depressiya, sinaptik potentsiya kabi, elementar o'quv jarayonini tashkil qiladi.

Markaziy nerv sistemasi faoliyatida muvofiqlashtirish tamoyillari.

Fiziologik sharoitda tananing barcha a'zolari va tizimlarining ishi muvofiqlashtiriladi: organizm tashqi va ichki muhit ta'siriga bir butun sifatida reaksiyaga kirishadi. Integral ish harakatlarini amalga oshirishni ta'minlaydigan individual reflekslarning muvofiqlashtirilgan namoyon bo'lishi muvofiqlashtirish deb ataladi.

Harakat apparati faoliyatida muvofiqlashtirish hodisalari muhim rol o'ynaydi. Yurish yoki yugurish kabi motor harakatlarini muvofiqlashtirish nerv markazlarining o'zaro bog'liq ishi bilan ta'minlanadi.

Nerv markazlarining muvofiqlashtirilgan ishi tufayli organizm mavjudlik sharoitlariga mukammal moslashadi. Bu nafaqat vosita tizimining faoliyati tufayli, balki tananing vegetativ funktsiyalaridagi o'zgarishlar (nafas olish jarayonlari, qon aylanishi, ovqat hazm qilish, metabolizm va boshqalar) tufayli ham sodir bo'ladi.

Bir qator umumiy tamoyillar o'rnatildi - muvofiqlashtirish tamoyillari: yaqinlashuv printsipi; qo'zg'atuvchi nurlanish printsipi; o'zaro munosabatlar printsipi; qo'zg'alishning inhibisyon va qo'zg'alish orqali inhibisyonning ketma-ket o'zgarishi printsipi; "orqaga qaytish" hodisasi; zanjirli va ritmik reflekslar;

umumiy yakuniy yo'l printsipi; qayta aloqa printsipi; hukmronlik tamoyili.

Keling, ulardan ba'zilarini ko'rib chiqaylik. Konvergentsiya printsipi

. Bu tamoyil ingliz fiziologi Sherrington tomonidan o'rnatildi. Turli xil afferent tolalar orqali markaziy asab tizimiga kiradigan impulslar bir xil interkalyar va efferent neyronlarga yaqinlashishi (konversiyasi) mumkin. Nerv impulslarining konvergentsiyasi afferent neyronlarning efferent neyronlarga qaraganda bir necha barobar ko'p bo'lishi bilan izohlanadi, shuning uchun afferent neyronlar efferent va interneyronlarning tanalari va dendritlarida ko'p sonli sinapslarni hosil qiladi.. Retseptorlarning kuchli va uzoq muddatli qo'zg'alishi bilan markaziy asab tizimiga kiradigan impulslar nafaqat ushbu refleks markazni, balki boshqa nerv markazlarini ham qo'zg'atadi. Markaziy asab tizimida qo'zg'alishning bunday tarqalishi nurlanish deb ataladi. Nurlanish jarayoni markaziy asab tizimida ko'plab aksonal shoxlarning va ayniqsa nerv hujayralarining dendritlari va turli nerv markazlarini bir-biri bilan bog'laydigan interneyronlar zanjirlarining mavjudligi bilan bog'liq.

O'zaro munosabatlar printsipi(bog'lanish) nerv markazlari ishida. Uning mohiyati shundaki, ba'zi nerv markazlari qo'zg'alganda, boshqalarning faoliyati inhibe qilinishi mumkin. O'zaro munosabatlar printsipi antagonist mushaklarning nerv markazlari - oyoq-qo'llarning fleksorlari va ekstensorlari bilan bog'liq holda ko'rsatildi. Faqat shunday o'zaro birlashtirilgan (o'zaro) innervatsiya bilan yurish harakati mumkin.

Bu o'zini eng aniq miya olib tashlangan va o'murtqa shnor saqlanib qolgan hayvonlarda (orqa miya hayvonida) namoyon qiladi, ammo boshqa reflekslarning konjugat, o'zaro inhibisyonu ham sodir bo'lishi mumkin. Miyaning ta'siri ostida o'zaro munosabatlar o'zgarishi mumkin. Odam yoki hayvon, agar kerak bo'lsa, ikkala oyoq-qo'lini ham egishi, sakrashi va hokazo.

Miya markazlari o'rtasidagi o'zaro munosabatlar insonning murakkab mehnat jarayonlarini va suzish, akrobatika mashqlari va boshqalar paytida bajariladigan kamroq murakkab maxsus harakatlarni o'zlashtirish qobiliyatini belgilaydi.

Umumiy yakuniy yo'l printsipi. Bu tamoyil markaziy asab tizimining strukturaviy xususiyatlari bilan bog'liq. Bu xususiyat, yuqorida aytib o'tilganidek, efferent neyronlarga qaraganda bir necha marta ko'proq afferent neyronlar mavjud bo'lib, buning natijasida turli xil afferent impulslar umumiy chiqish yo'llariga yaqinlashadi.

Neyronlar orasidagi miqdoriy munosabatlar sxematik tarzda huni shaklida ifodalanishi mumkin: qo'zg'alish markaziy asab tizimiga keng rozetka (afferent neyronlar) orqali oqadi va undan tor naycha (efferent neyronlar) orqali oqib chiqadi. Umumiy yo'llar nafaqat terminal efferent neyronlarni, balki interkalyarlarni ham o'z ichiga olishi mumkin.

Umumiy yo'lda yaqinlashuvchi impulslar ushbu yo'ldan foydalanish uchun bir-biri bilan "raqobatlashadi". Bu refleks reaktsiyasini tartibga solishga, reflekslarning bo'ysunishiga va ahamiyatsizlarini inhibe qilishga erishadi. Shu bilan birga, organizm nisbatan kam sonli ijro etuvchi organlar yordamida tashqi va ichki muhitning turli ogohlantirishlariga javob berish imkoniyatini qo'lga kiritadi.

Qayta aloqa printsipi. Bu tamoyil I.M.Sechenov, Sherrington, P.K.Anoxin va boshqa bir qator tadqiqotchilar tomonidan oʻrganilgan. Skelet mushaklarining refleks qisqarishi paytida proprioretseptorlar qo'zg'aladi. Proprioretseptorlardan bu mushak qisqarishining xususiyatlari haqida ma'lumot olib boruvchi nerv impulslari yana markaziy asab tizimiga kiradi. Bu bajarilgan harakatlarning aniqligini nazorat qiladi. Organ va to'qimalarning refleks faolligi (effektorlar) natijasida organizmda paydo bo'ladigan shunga o'xshash afferent impulslar deyiladi. ikkilamchi afferent impulslar, yoki fikr-mulohaza.

Teskari aloqa ijobiy yoki salbiy bo'lishi mumkin. Ijobiy teskari aloqa refleks reaktsiyalarining kuchayishiga, salbiy teskari aloqa - ularni bostirishga yordam beradi. Ijobiy va salbiy teskari aloqa tufayli, masalan, qon bosimining nisbiy doimiyligini tartibga solish amalga oshiriladi.

Dominantlik printsipi. Hukmronlik tamoyili A. L. Uxtomskiy tomonidan tuzilgan. Bu tamoyil asab markazlarining muvofiqlashtirilgan ishida muhim rol o'ynaydi. Dominant - markaziy asab tizimidagi qo'zg'alishning vaqtinchalik dominant o'chog'i, bu organizmning tashqi va ichki qo'zg'atuvchilarga reaktsiyasining xarakterini belgilaydi.

Qo'zg'alishning dominant markazi quyidagi asosiy xususiyatlar bilan tavsiflanadi:

qo'zg'aluvchanlikning oshishi;

hayajonning doimiyligi;

qo'zg'alishni umumlashtirish qobiliyati;

inertsiya, qo'zg'alish izlari ko'rinishidagi dominant uni keltirib chiqargan tirnash xususiyati to'xtatilgandan keyin ham uzoq vaqt davomida saqlanib qolishi mumkin.

Qo'zg'alishning dominant o'chog'i hozirgi paytda kamroq qo'zg'aladigan boshqa nerv markazlaridan nerv impulslarini jalb qilishga (tortishishga) qodir. Ushbu impulslar tufayli dominantning faolligi yanada kuchayadi va boshqa nerv markazlarining faoliyati bostiriladi.

Dominantlar ekzogen va endogen kelib chiqishi mumkin. Ekzogen ustunlik atrof-muhit omillari ta'sirida yuzaga keladi. Misol uchun, qiziqarli kitobni o'qiyotganda, odam o'sha paytda radioda o'ynalayotgan musiqani eshitmasligi mumkin.

Endogen dominant organizmning ichki muhiti omillari, asosan gormonlar va boshqa fiziologik faol moddalar ta'sirida yuzaga keladi. Masalan, qondagi ozuqa moddalari, ayniqsa glyukoza miqdori kamayganda, oziq-ovqat markazi hayajonlanadi, bu hayvonlar va odamlar tanasining oziq-ovqatga yo'naltirilishining sabablaridan biridir.

Dominant inert (doimiy) bo'lishi mumkin va uni yo'q qilish uchun yangi, kuchliroq qo'zg'alish manbai paydo bo'lishi kerak.

Dominant organizmning muvofiqlashtiruvchi faoliyati asosida yotadi, odamlar va hayvonlarning atrof-muhitdagi xatti-harakatlarini ta'minlaydi, shuningdek. hissiy holatlar, diqqat reaktsiyalari. Shartli reflekslarning shakllanishi va ularning inhibisyonu ham qo'zg'alishning dominant o'chog'ining mavjudligi bilan bog'liq.

(asab hujayralari) - asab tizimining bir qismidan ikkinchisiga ma'lumot uzatiladigan nerv sistemasining asosiy tarkibiy bo'linmalari, asab tizimi va tananing turli qismlari o'rtasida axborot almashinuvi.

1. Retseptor - tashqi tirnash xususiyati sezadi

2. Integrativ - tashqi stimullar haqidagi ma'lumotlarni qayta ishlash

3. Effektor - uzatuvchi asabiy ta'sirlar boshqa neyronlarga yoki turli ish organlariga

Guruch. 6. Neyron tuzilishi diagrammasi.

Belgilar:

men—hissiy neyron : 1 — neyron tugunlari; 2 — akson; 3 — yadro; 4 — hujayra tanasi; 5— dendrit; 6 — miyelin qobig'i; 7 - retseptor; 8 — organ; 9 — nevrilemma;

II - motorli neyron: 1 — dendritlar; 2 — akson; 3 — terminal blyashka; 4 — Ranvierning tutib olishi; 5 — Shvann hujayra yadrosi; 6 — Schwann hujayrasi;

III - interneyron: 1 — akson; 2 — dendritlar; 3 — yadro; 4 — hujayra tanasi; 5 - dendron

Sinapslar tanadagi neyronning terminal shoxlari yoki boshqa neyronning jarayonlari tomonidan hosil qilingan maxsus kontaktlar. Nerv hujayrasida sinapslar qanchalik ko'p bo'lsa, u turli xil tirnash xususiyati va uning faoliyatiga ta'sir doirasi va tananing turli reaktsiyalarida ishtirok etish imkoniyati shunchalik kengayadi. Ayniqsa, neyronlarda eng murakkab funktsiyalarni bajaradigan ko'plab sinapslar mavjud.

Sinaps tuzilishi(7-rasm):

1. Aksonning terminal shoxchasining qalinlashishi natijasida hosil bo'lgan presinaptik membrana.

2. Neyronlar orasidagi sinaptik bo'shliq.

3. Postsinaptik membrana - keyingi neyronning qo'shni yuzasining qalinlashishi.

Guruch. 7. Sinaptik kontaktning tuzilishi

Ko'p hollarda ta'sirni bir neyrondan ikkinchisiga o'tkazish kimyoviy yo'l bilan amalga oshiriladi. Presinaptik qismda maxsus moddalarni o'z ichiga olgan sinaptik pufakchalar mavjud - vositachilar(asetilxolin, aminokislotalar, norepinefrin va boshqalar). Axon terminaliga kelgan nerv impulslari sinaptik pufakchalarni presinaptik membranaga yaqinlashadi va uzatuvchini sinaptik yoriqga chiqaradi.

Keyingi nerv hujayrasiga ta'sir qilish xususiyatiga asoslanib, ular ajralib turadi qo'zg'atuvchi va inhibitiv sinapslar.

Qo'zg'atuvchi sinapslarda - mediatorlar (atsetilxolin) postsinaptik membranada (retseptorlar) o'ziga xos makromolekulalar bilan bog'lanadi va uning depolarizatsiyasini keltirib chiqaradi. Bunday holda, membrana potentsialining depolarizatsiya yo'nalishi bo'yicha kichik qisqa muddatli (taxminan 1 ms) tebranishi qayd etiladi - qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsial (EPSP). Neyronni qo'zg'atish uchun EPSP chegara darajasiga yetishi kerak va membrana potentsialining depolarizatsiya siljishining kattaligi kamida 10 mV bo'lishi kerak. Mediatorning ta'siri qisqa muddatli (1-2 ms) bo'lib, undan so'ng u faol bo'lmagan komponentlarga bo'linadi yoki presinaptik tugunlar bilan so'riladi.

Inhibitor sinapslarda ingibitor vositachilarni (GABA) o'z ichiga oladi va ularning postsinaptik membranaga ta'siri hujayradan kaliy ionlarining chiqishi va membrana polarizatsiyasining kuchayishiga olib keladi. Bunday holda, membrana potentsialining giperpolyarizatsiya tomon qisqa muddatli tebranishi qayd etiladi - inhibitor postsinaptik potentsial (IPSP). Natijada nerv hujayrasi inhibe qilingan bo'lib chiqadi va uni qo'zg'atish dastlabki holatga qaraganda qiyinroq, chunki depolarizatsiyaning kritik darajasiga erishish uchun kuchliroq stimulyatsiya kerak.