БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА (позднелатинский basalis относящийся к основанию, латинский membrana кожица; синоним базальная пластина ) - неклеточное образование, отграничивающее от подлежащей соединительной ткани эпителий, мышечные, шванновские клетки и эндотелий (за исключением эндотелия лимфатических капилляров). Базальная мембрана выявляется с помощью электронной и специальных методов световой микроскопии. На электронограммах базальная мембрана имеет вид относительно ровной, умеренно плотной ленты, ширина которой колеблется от 50 нм до нескольких микрометров. Базальная мембрана состоит из аморфного матрикса, в составе которого имеются субмикроскопические фибриллы, переплетенные между собой в виде решетки. Базальная мембрана выполняет механическую (связующую) функцию, а также участвует в процессах проницаемости и обмена веществ между отграниченными ею клетками и подлежащей соединительной тканью. Функции базальной мембраны по регуляции проницаемости во многом определяются наличием в ее составе углеводсодержащих биополимеров, которые обладают способностью формировать обратимые связи с другими соединениями, сорбировать воду и ионы. Биохимический анализ показал, что, помимо углеводов, базальная мембрана содержат два белка, один из которых является коллагеном, а другой - гликопротеидом, не содержащим коллагена. По сравнению с коллагеновыми белками межуточного вещества соединительной ткани коллаген базальной мембраны отличается большим содержанием оксилизина, оксипролина, гексозы и цистина. После обработки проназой получено две фракции коллагена: кислоторастворимая и кислотонерастворимая. Первая из них выделена из базальной мембраны клубочков почки, десцеметовых мембран (lamina limitans posterior, LNH) и капсулы хрусталика. Кислотонерастворимая фракция коллагена обнаружена в базальной мембране всех органов, за исключением капсулы хрусталика. Изучение химической природы кислотонерастворимой фракции показало, что она содержит коллаген, связанный с гликопротеидами. Иммуно-гистохимическими исследованиями установлено, что часть химических компонентов базальной мембраны является пептидами, имеющими иной аминокислотный состав, чем молекулы коллагена. Образование базальной мембраны связано с синтетической активностью не только элементов соединительной ткани, но и самих отграниченных базальной мембраны клеток.
Строение базальной мембраны непостоянно. С возрастом они утолщаются. Эти изменения связаны с уменьшением сульфатированных кислых мукополисахаридов, сиаломуцинов и значительным накоплением нейтральных мукополисахаридов. При атипических и злокачественных разрастаниях базальная мембрана разрушается. Отсутствие базальной мембраны учитывается при диагностике злокачественных новообразований.
Библиогр.: Куприянов В. В. Пути микроциркуляпии, с. 221, Кишинев, 1969; П о л и к а р А, и К о л л e А. Физиология нормальной и патологической соединительной ткани, пер. с франц., Новосибирск, 1966, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, с. 42, М., 1971; Bennett H. S. The structure of striated muscle as seen by the electron microscope, в кн.: The structure a. function of muscle, ed. by G. H. Bourne, v. 1, p. 137, N. Y.-L., 1960; ο h ж e, The cell surface, components and configurations, Handbook molec. cytology, ed. by A. Lima-De-Faria, v. 15, p. 1261, Amsterdam -L., 1969; К e f a 1 i d e s N. A. The chemistry and structure of basement membranes, Arthr. and Rheum., v. 12, p. 427, 1969, bibliogr.; Misra R. P. a. Berman L. B. Studies on glomerular basement membrane, Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.), v. 122, p. 705, 1966, bibliogr.
Я. K. Караганов.
Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).
Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.
Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:
Базальная мембрана
Не следует путать с Базальная пластинка.
Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием кожи.
Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия . Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).
Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы - стромы . Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны - она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами . Из обзора Klintworth, 2009.
Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.
Базальная пластинка впоследствии может делится на два слоя. Светлый слой ближе к эпителию и называется lamina lucida. Тёмный слой ближе к соединительной ткани и называется lamina densa. Lamina densa электроноплотная - 30–70 нанометров в ширину, состоит из низлежащей сети фибрилл ретикулярного коллагена (типа IV) (предшественник фибробластов) которая в среднем 30 нанометров в диаметре и 0.1–2 микрометров в толщину.
Wikimedia Foundation . 2010 .
У позвоночных животных и человека пограничная пленка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Большой Энциклопедический словарь
Неклеточная структура у позвоночных и мн. беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединит, ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами диам. 3 5 нм. Содержит… … Биологический энциклопедический словарь
У позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя. * * * БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА, у позвоночных… … Энциклопедический словарь
- (membrana basalis, LNH) 1) слой межклеточного вещества, отграничивающий эпителий, мышечные клетки, леммоциты и эндотелий (кроме эндотелия лимфатических капилляров) от подлежащей ткани; обладая избирательной проницаемостью, Б. м. участвует в… … Большой медицинский словарь
Базальная мембрана - (греч. basis –основа, лат. membranа – кожица, перепонка) – тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. Включает различные части мембраны, которые как предполагается, вибрируют в ответ на… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - Тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. На своем протяжении от основания (близко к стремени) до верхушки она имеет разную толщину, жесткость и массу. Различные части мембраны вибрируют в… … Толковый словарь по психологии
- (биол.) у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (См. Эпителий) (или эндотелием (См. Эндотелий)) и подлежащей рыхлой соединительной тканью (См. Соединительная ткань), из которых и образуется. Б. м. состоит из… … Большая советская энциклопедия
У позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединит. тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Естествознание. Энциклопедический словарь
Слои сетчатки RPE пигментный эпителий сетчатки OS наружный сегмент фоторецепторов IS внутренний сегмент фоторецепторов ONL внешний ядерный слой OP … Википедия
1. Тонкий слой волокнистой ткани, служащий в качестве оболочки какого либо органа или ткани, выстилки полости, перегородки или скрепляющей структуры. См. также Мембрана базальная. Оболочка слизистая, Оболочка серозная. 2. Окружающая клетку… … Медицинские термины
Микроворсинки. Присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Представляют собой выросты мембраны размером 1,1мк. Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. На мембранах ворсинок локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие мембранное (пристеночное) пищеварение. Каждая клетка содержит более 3000 микроворсинок. Множество ворсинок на поверхности клеток образуют щеточную каемку.
А | Б |
Рис. 2.4. А – Электронная микрофотография микроворсинок (щеточная каемка) – (х30.000)F – активные филаменты в микроворсинке. Б – ворсинки (v) сканирующая электронная микроскопия (х100)
Тонофибриллы . Представляют собой нитчатые структуры белковой природы, расположенные в цитоплазме эпителиальных клеток. Состоят из тончайших нитей-тонофиламент диаметром около 60 А, которые заканчиваются около десмосом и не переходят из клетки в клетку. По-видимому, тонофибриллы обуславливают прочность эпителиальных клеток.
Виды межклеточных контактов . Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - плотных, адгезивных, десмосом, полудесмосом и щелевых контактов.
Рис.2.5. Схема межклеточных контактов в эпителиальной клетке
1. Плотный контакт. Характерен для клеток эпителия, выполняющих всасывающую функцию. Благодаря такому контакту не происходит проникновение каких-либо веществ (из полости кишечника, мочевого пузыря, почечных канальцев) в межклеточные промежутки. Полный контакт образован благодаря слиянию участков мембран соседних клеток. Мембраны сливаются только там, где на них имеются расположенные друг против друга – гребни (наподобие застежки «молния»). Таким образом, межклеточное пространство на данном участке перегораживается многими гребнями (от 2 до 12).
2.Адгезивные контакты. Пространство приблизительно 20 нм между мембранами соседних клеток заполнено электронопрозрачным межклеточным материалом, состав которого неизвестен. Именно этот материал скрепляет две плазматические мембраны друг с другом. С такими соединениями тесно связаны микрофиламенты толщиной 7 нм, содержащие актин.
3. Десмосома. На электронных фотографиях имеет вид пятна. К мембране клетки прилегает дисковидная пластинка, с которой связаны тонофибриллы, играющие важную роль в распространении расстягивающих сил. Межклеточное пространство пересекает множество таких волокон.
4. Полудесмосома. Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят “якорные” филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную.
5.Щелевые контакты (gap, nexus) Между плазматическими мембранами двух соседних клеток существует щель, шириной 2 нм. Комплементарные трансмембранные белки, входящие в состав смежных плазматических мембран (коннексон) соединяются между собой, образуя стенки каналов цилиндрической формы с центрально расположенной порой. Каждый коннексон образован из 6 белковых субъедениц. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с молекулярной массой не более 1,5 кД. Эти каналы обеспечивают зонное и метаболическое сопряжение клеток, распространение возбуждения в миокарде.
Рис.2.6.Схема строения щелевого межклеточного контакта (gap, nexus).
Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.
Функции базальной мембраны:
1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.
2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).
3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).
4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.
В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).
Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.
Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.
Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.
Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.
Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.
В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.
Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).
Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА. Соединение эпидермиса и дермы происходит в зоне базальной мембраны, представляющей собой уплотненное аморфное межклеточное вещество, в которое внедряются цитоплазматические мембраны базальных клеток, десмосомы и ретикулиновые (аргирофильные) волокна.
Базальная мембрана является местом фиксации компонентов, необходимых для иммунных процессов при ряде тяжелых иммунозависимых заболеваний (красная волчанка, буллезный пемфигоид, дерматоз Дюринга и др.) и местом развития последующих повреждающих процессов.
Особое значение базальная мембрана имеет в передаче индуцирующих факторов между дермой и эпидермисом.
Через базальную мембрану осуществляются обменные процессы между эпидермисом, не имеющим кровоснабжения, и подлежащей дермой.
ДЕРМА состоит из соединительнотканных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных), клеточных элементов (гистиоцитов, фибробластов и др.) и аморфного основного вещества.
Дерму подразделяют на сосочковый и сетчатый слои. Верхний сосочковый слой покрыт базальной мембраной, непосредственно связан с нею и эпидермисом, имеет волнистую поверхность, содержит более тонкие (чем сетчатый слой) коллагеновые волокна, много эластических и ретикулярных волокон. От анатомо-физиологических свойств этих волокнистых структур (особенно эластических волокон) зависят тургор и эластичность кожи.
В процессе жизни коллагеновые волокна обновляются, заново синтезируются. Эластические волокна не восстанавливаются, поэтому в пожилом возрасте и при некоторых заболеваниях количество их уменьшается, функция снижается, кожа становится вялой, дряблой.
Сетчатый слой дермы имеет более грубые коллагеновые волокна, которые переплетаются между собой, располагаются пучками параллельно поверхности кожи, определяют натяжение её (линии Лангера). Это наиболее прочная часть кожи. Коллагеновые волокна в более глубоких отделах образуют мощные фиброзные тяжи и крупнопетлистую сеть, вплетаются в фасции и апоневрозы подлежащих тканей.
ПОДКОЖНАЯ ОСНОВА формируется из фиброзного каркаса и жировых клеток. Толщина ее вариабельна. Подкожной основы нет на веках, под ногтевыми пластинками, в области крайней плоти и малых половых губ, она незначительна (до 2 мм) на носу, ушных раковинах, красной кайме губ. Наиболее выражена подкожная основа в области ягодиц, живота (10 см и более).
В дерме и подкожной основе имеется хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Крупные артериальные сосуды, идущие из подлежащих фасций и апоневрозов, образуют глубокую сеть на границе с подкожной основой. Кровоснабжая гиподерму и дерму, они образуют тонкие сплетения вокруг фолликулов волос, сальных и потовых желез (двойная сеть). Повторно анастомозируя друг с другом, сосуды создают у основания сосочкового слоя поверхностную сеть, от которой в каждом сосочке образуются капиллярные петли.
Венозные сосуды повторяют в основном ход артериальных, но имеют три сплетения.
Лимфатическая система расположена в сосочковом слое в виде синусов, в более глубоких слоях дермы она образует канальцы, лакуны и капилляры. В подкожной основе лимфатические сосуды крупные, с клапанами. Часть сосудов кожи может находиться в спавшемся состоянии и функционирует лишь при больших нагрузках.
Иннервация кожи. Отдельные центры кожного анализатора рассеяны по всей коре большого мозга, а основная часть расположена в задней центральной извилине. В дерме и подкожной основе имеются чувствительные цереброспинальные нервы и нервы вегетативной системы. В собственно дерме, подкожной основе часть нервов заканчивается в виде инкапсулированных сплетений -- осязательные (Мейсснера), пластинчатые (Фатера--Пачини), Руффини тельца, колбы Краузе. В эпидермисе оканчиваются нервные волокна, лишенные оболочек. Гладкие и поперечно-исчерченные мышцы кожи располагаются в дерме и подкожной основе. Пучок гладких мышечных волокон «связывает» фолликул волоса и сосочек дермы. При их сокращении кожа на поверхности становится бугристой («гусиная кожа»), а волосы принимают более вертикальное положение (встают дыбом).
Не связанные с фолликулами волос гладкие мышцы имеются в коже волосистой части головы, на лбу, щеках, тыле кистей и стоп, в коже мошонки, крайней плоти, вокруг сосков молочных желез, заднего прохода и подмышечных ямок.
Поперечно-исчерченные мышцы кожи -- это мимические мышцы лица.
mstone.ru - Творчество, стихи, подготовка к школе