시냅스의 흥분성 또는 억제성 수용체. 공관 중재자. 흥분성 및 억제성 시냅스 강의 흥분성 및 억제성 시냅스의 특성

뉴런 간의 상호작용(및 효과기 기관과의 상호작용)은 다음을 통해 발생합니다. 특수 교육- 시냅스 (그리스어 - 접촉). 그들은 신체에 있는 뉴런의 말단 가지나 다른 뉴런의 돌기에 의해 형성됩니다. 신경 세포의 시냅스가 많을수록 다양한 자극을 더 많이 인식하므로 활동에 대한 영향 범위와 신체의 다양한 반응에 참여할 가능성이 더 넓어집니다. 특히 윗부분에는 시냅스가 많다 신경계그리고 정확하게는 가장 복잡한 기능을 가진 뉴런에서요.

시냅스 구조에는 세 가지 요소가 있습니다(그림 2).

1) 축삭 말단 가지의 막이 두꺼워져 형성된 시냅스전 막;

2) 뉴런 사이의 시냅스 간격;

3) 시냅스후막 - 다음 뉴런의 인접한 표면이 두꺼워집니다.

쌀. 2. 시냅스 다이어그램

사전. - 시냅스 전

멤브레인, DC - 시냅스후

막,

C - 시놉틱 버블,

Sh-시놉틱 갭,

M - 미토콘드리아, ;

아 - 아세틸콜린

P - 수용체 및 기공(Pores)

수상돌기(D) 다음

뉴런.

화살표 - 여기의 일방적 전도.

대부분의 경우 한 뉴런에서 다른 뉴런으로의 영향 전달은 화학적으로 수행됩니다. 접촉의 시냅스 전 부분에는 중재자 또는 중개자와 같은 특수 물질을 포함하는 시냅스 소포가 있습니다. 이는 아세틸콜린(척수의 일부 세포, 영양 결절), 노르에피네프린(교감 신경 섬유 말단, 시상하부), 일부 아미노산 등일 수 있습니다. 축삭 말단에 도달하는 신경 자극은 비움을 유발합니다. 시냅스 소포의 전달과 전달물질이 시냅스 틈으로 방출됩니다.

후속 신경 세포에 미치는 영향의 성격에 따라 흥분성 시냅스와 억제 성 시냅스가 구별됩니다.

흥분성 시냅스에서 매개체(예: 아세틸콜린)는 시냅스후 막의 특정 거대분자와 결합하여 탈분극을 유발합니다. 이 경우 작고 단기적인(약 1ms) 진동이 기록됩니다. 막 전위탈화 및 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)를 지향합니다. 뉴런이 자극되려면 EPSP가 임계값 수준에 도달해야 합니다. 이를 위해서는 막 전위의 탈분극 이동 크기가 10mV 이상이어야 합니다. 매개체의 효과는 매우 짧으며(1-2ms) 그 후 효과가 없는 구성 요소로 분해됩니다(예를 들어 아세틸콜린은 콜린에스테라제 효소에 의해 콜린으로 분해되고 아세트산) 미사이며 시냅스전 말단(예: 노르에피네프린)에 의해 다시 재흡수됩니다.

억제성 시냅스에는 억제성 전달물질(예: 감마아미노부티르산)이 포함되어 있습니다. 시냅스 후 막에 미치는 영향은 세포에서 칼륨 이온 방출을 증가시키고 막 분극을 증가시킵니다. 이 경우 과분극을 향한 막 전위의 단기 진동, 즉 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)가 기록됩니다. 그 결과 긴장

시냅스를 통한 흥분과 억제 전달의 통일성과 차이점. 흥분과 억제는 서로 다른 독립적 과정이 아니라 단일 신경 과정의 두 단계입니다.

에 의해 현대적인 아이디어, 흥분하는 동안 뉴런 막과 신경 섬유의 탈분극이 먼저 발생한 다음 흥분을 특징으로 하는 역전이 발생합니다. 복귀 후, 억제(여기 후 억제)의 특징인 막의 미량 과분극이 발생합니다.

신경 섬유에 들어가는 생체 전위의 작용에 따라 아세틸콜린이 방출되어 시냅스 후 막을 탈분극시키는 흥분성 뉴런 외에도 특수 억제 뉴런도 있다는 것이 밝혀졌습니다. 동일한 생체작용 전위가 신경 섬유를 따라 흥분성 뉴런과 마찬가지로 억제성 뉴런의 시냅스까지 전달되지만 전달자는 시냅스후막을 과분극시킵니다. 결과적으로 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)가 발생하는 흥분성 뉴런의 시냅스와 달리 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)가 발생합니다. 억제 충동은 탈분극을 감소시킵니다.

억제성 전달물질이 시냅스후 막의 일부 영역에 작은 구멍을 단기적으로 형성하는 것으로 추정됩니다. 작은 수화 칼륨 이온과 염화물 이온만 이 세공을 통과할 수 있지만 큰 수화 나트륨 이온은 통과할 수 없습니다. 외부 표면에서 나가는 칼륨 이온에 대한 막의 투과성이 증가하고 뉴런으로 들어가는 염소 이온에 대한 투과성이 증가하면 막의 과분극이 발생합니다. 염소 이온이 바깥쪽으로 역방향으로 이동하면 과분극이 탈분극으로 변합니다.

IPSP 대기 시간은 큰 수화 나트륨 이온이 시냅스 후 막의 구멍을 통과하는 EPSP 대기 시간보다 최소 1ms 더 깁니다. IPSP 잠복기의 이러한 증가는 중추신경계 억제의 모든 경우에 억제 경로를 따라 적어도 하나의 개재뉴런이 있다는 사실에 달려 있습니다.

시냅스후 억제 외에도, 시냅스전 억제는 중추신경계에 널리 퍼져 수용체로부터 구심성 뉴런을 따라 도달하는 흥분의 신경 자극을 억제합니다. 시냅스 전 억제는 구심성 뉴런의 시냅스에서 발생합니다. 시냅스전 억제 기간은 시냅스후 억제보다 수십 배 더 길며, 이는 사슬을 형성하는 상당히 많은 수의 중간뉴런에 따라 달라집니다.

대부분의 연구자들은 척수 전각의 운동 원심 뉴런을 억제하는 Renshaw 개재뉴런의 시냅스뿐만 아니라 시냅스 전후 억제에 관여하는 개재뉴런의 시냅스 및 줄무늬의 운동 신경 말단에도 존재한다고 믿습니다. 근육이 억제되는 동안 충동 전달은 동일한 중재자 아세틸콜린을 통해 수행됩니다. 교감 원심분리 경로의 시냅스, 예를 들어 평활근의 교감 신경 말단에서만 억제를 유발하는 자극의 전달이 중재자 노르에피네프린을 통해 수행됩니다. 결과적으로 흥분과 억제는 모두 아세틸콜린을 통해 대부분의 시냅스를 통해 전달됩니다.

억제는 위치가 다르지만 억제의 성격은 기본적으로 동일할 것입니다. 이는 설명된 모든 유형의 억제에서 과분극 단계가 먼저 발생한 다음 탈분극 단계로 넘어간다는 사실에 의해 입증됩니다. 과분극은 리듬 활동이 증가한 후에도, 즉 탈분극 후에 발생한다는 점에 유의해야 합니다. 억제 특성의 일반성은 설명된 모든 유형이 구심 자극의 수렴을 보장하는 개재뉴런을 포함한다는 사실로도 입증됩니다.

흥분성 및 억제성 시냅스후 전위가 있습니다. 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 시냅스 후 막의 탈분극의 국소 과정입니다. 신경근 접합부에서 EPSP를 EPP(종판 전위)라고 합니다. PKP는 시냅스후 근섬유에 인접한 근섬유의 전기적 흥분성 막을 자극하는 전류를 생성하여 그 안에 AP를 생성합니다. EPSP의 발생은 Na + 및 K +에 대해서는 투과 가능하지만 Cl -에 대해서는 불투과성 채널이 열린 결과로 Na + 및 K +에 대한 시냅스 후 막의 투과성이 동시에 증가하는 것과 관련됩니다. 칼륨 투과성의 증가는 나트륨 투과성 단독의 증가로 인해 발생할 수 있는 탈분극의 감소로 이어집니다. IPSP의 억제 효과는 두 가지 메커니즘에 기초합니다. 첫째, 이는 뉴런의 트리거(축삭 언덕) 영역에 대한 과분극 IPSP의 전기 긴장 효과입니다. IPSP는 언덕으로 들어가는 전류를 생성하고 막 전위를 증가시킵니다. 둘째, EPSP에 대한 염소 션트의 효과가 중요합니다. 염화물 채널이 열리면 EPSP 전류가 단락되고 뉴런의 트리거 영역을 통해 흐르는 전류 밀도가 감소합니다. 염화물 억제 메커니즘은 칼륨 채널 활성화 및 칼륨 투과성 증가 메커니즘과 함께 중추 신경계의 뉴런에 존재합니다.

뉴런에는 흥분성 및 억제성 전위가 들어오는 수천 개의 시냅스와 축삭 형태의 출력이 있습니다. 뉴런에서 생성되는 반응의 성격은 막의 억제성 및 흥분성 시냅스후 전위(IPSP 및 EPSP)의 활성 비율에 따라 달라집니다. 막의 EPSP와 IPSP 비율에 따라 탈분극 또는 재분극 과정이 우세하게 되며, 이는 궁극적으로 뉴런의 흥분 또는 억제 상태를 결정합니다.

화학적 시냅스의 생리적 특성.여기의 화학적 전달을 통한 시냅스는 다음과 같은 여러 가지 공통된 특성을 가지고 있습니다.

• *시냅스를 통한 자극은 한 방향(단방향)으로만 진행됩니다. 이는 시냅스의 구조 때문입니다. 송신기는 시냅스 전 비후에서만 방출되고 시냅스 하 막의 수용체와 상호 작용합니다.
• *시냅스를 통한 흥분 전달은 신경 섬유를 통한 것보다 느립니다. - 시냅스 지연;
• *여기의 전달은 특수 화학 중개자(중재자)의 도움으로 수행됩니다.
• *흥분 리듬의 변형은 시냅스에서 발생합니다.
• * 시냅스는 불안정성이 낮습니다.
• *시냅스는 피로도가 매우 높습니다.
• * 시냅스는 화학적(약리학적 포함) 물질에 매우 민감합니다.

흥분작용을 하는 전기적 시냅스.여기의 화학적 전달이 있는 시냅스 외에도 전기 전달이 있는 시냅스는 주로 중추신경계(CNS)에서 발견됩니다. 신나는 전기적 시냅스매우 좁은 시냅스 틈과 인접한 시냅스 전후 막의 매우 낮은 비저항을 특징으로 하며, 이는 국소 시냅스의 효과적인 통과를 보장합니다. 전류. 낮은 저항은 두 막을 교차하는 가로 채널, 즉 세포에서 세포로 이동하는(간극 접합) 존재와 관련이 있습니다. 채널은 각 접촉막의 단백질 분자(반분자)에 의해 형성되며, 이는 상호 보완적인 방식으로 연결됩니다. 이 구조는 전류에 대해 쉽게 통과할 수 있습니다.

인간과 동물의 신경계는 흥분성 및 억제성 신호를 전달하는 신경 사슬 시스템(신경망)으로 표현될 수 있습니다. 이러한 기본 신경 회로는 예를 들어 약한 신호를 강화하고, 과도한 활동을 줄이고, 대비를 강조하고, 리듬을 유지하거나, 입력을 조정하여 뉴런의 작동 상태를 유지하는 역할을 합니다. 이러한 신경 회로는 가장 자주 반복되는 작업을 수행하는 표준 요소로 구성되며 다양한 신경 구조의 회로에 포함될 수 있습니다.

신경망에는 상당한 양적 차이가 있습니다. 다른 유형척추동물과 무척추동물. 따라서 인간의 신경계에는 원시 무척추 동물의 경우 약 10 10 요소가 포함됩니다. 그러나 모든 신경계의 구조와 기능에는 다음이 있습니다. 일반적인 특징. 중추신경계의 거의 모든 부분에서 발견됨 분기신경 경로, 수렴신경 경로 및 다양한 옵션 제동 연결신경 사슬의 요소 사이.

경로의 발산과 수렴 . 분기(발산) 경로(그림 2.A) - 하나의 뉴런이 더 높은 차수의 많은 뉴런과 접촉한 결과로 발생합니다. 예를 들어, 감각 뉴런의 축삭은 척수, 척수의 다른 부분과 뇌로 보내지는 많은 가지(측부)로 신호 전달이 개간으로 일어난 다음 운동 신경 세포로 발생합니다. 신호 경로의 발산은 개재 뉴런과 효과기 뉴런에서도 관찰됩니다.

그림 2. 중추신경계의 신경 경로의 발산(A), 수렴(B) 및 공간 합산(C).

경로의 차이는 신호 범위의 확장을 보장합니다. 덕분에 정보는 중추 신경계의 다른 부분에 동시에 도착합니다.그것은 ~라고 불린다 조사흥분(또는 억제). 발산은 너무나 흔해서 신경 회로의 발산 원리에 대해 이야기할 수 있습니다.

수렴- 이는 많은 신경 경로가 동일한 뉴런으로 수렴되는 것입니다(그림 2.B). 예를 들어, 척추동물의 경우 척수와 뇌간의 각 운동 뉴런에는 수천 개의 감각 뉴런과 흥분성 및 억제성 중간 뉴런이 서로 다른 수준으로 신경 종말을 형성합니다. 강력한 수렴은 뇌간의 망상 형성 뉴런, 척추 동물의 많은 피질 뉴런 및 분명히 명령 뉴런에서도 발견됩니다.

많은 신경 경로가 단일 뉴런으로 수렴되어 해당 뉴런이 관련 신호의 통합자가 됩니다. 이러한 통합 뉴런의 여기 확률은 개별적으로 들어오는 각각의 자극이 아니라 동시에 작용하는 자극의 합과 방향, 즉 원형질막에서 발생하는 모든 시냅스 과정의 합에 따라 달라집니다. 즉, 적분기 뉴런을 통한 흥분 전파 확률은 현재 활성화된 흥분성 및 억제성 입력 값의 대수적 추가에 의해 결정됩니다. 이 추가는 결과 또는 공간적또는 시간 합산. 공간적 합산– 서로 다른 시냅스를 통해 뉴런에 동시에 도달하는 신경 자극이 추가된 결과(그림 2.B) 시간 합산– 짧은 시간 간격으로 하나의 시냅스를 통해 하나씩 도착을 추가합니다. 두 경우 모두 적분기 뉴런을 신경 신호가 수렴하는 공통 경로라고 합니다. 우리 얘기 중이야운동 뉴런, 즉 근육으로 가는 신경 경로의 마지막 연결 고리에 대해 그들은 다음과 같이 말합니다. 공통 최종 경로.

합산의 결과는 중추 신경계(즉, 엄밀히 말하면 하나의 반사궁 내에서가 아님)의 흥분 전파 방향을 변경하여 자극의 작용에 따라 신체 반응의 성격을 변경할 수 있는 가능성입니다. . 결과적으로 실현된 신체의 반응은 외부 조건과 신경계 상태에 더욱 적합해집니다. 그러한 대답 선택의 예는 하나의 뉴런이 아니라 중추 신경계에서 드물지 않은 공통 기능을 공동으로 조절하는 뉴런 그룹의 수렴에 대해 이야기하는 경우 볼 수 있습니다. 하나의 경로에 여러 경로가 수렴되어 있음 운동 뉴런 그룹현상의 기초 공간적 완화 및 폐색.

공간적 구호- 이것은 중추신경계에 대한 상대적으로 약한 두 개의 구심성 흥분성 입력의 동시 작용 효과가 개별 효과의 합을 초과하는 것입니다. 저것들. 구심성 신호가 별도로 작용하면 더 적은 수의 원심성 뉴런에서 자극이 발생하고 효과가 약해집니다. 이 현상은 입력이 개별적으로 활성화될 때 EPSP가 너무 약해서 반응을 생성할 수 없는 것으로 밝혀진 운동 뉴런 그룹에서 공동으로 발생하는 EPSP를 임계 수준의 탈분극으로 합산함으로써 설명됩니다.

폐색공간적 기복과 반대되는 현상이다. 이 경우, 구심성 신호가 개별적으로 작용하면 효과가 더 커지고, 함께 작용하면 더 작은 운동 뉴런 그룹이 흥분됩니다. 폐색의 이유는 여기서 수렴으로 인해 구심성 입력이 부분적으로 동일한 운동 뉴런에 연결되어 있고 두 입력이 함께 자극될 수 있을 뿐만 아니라 각각이 이를 자극할 수 있기 때문입니다.

따라서 동시에 또는 빠르게 연속해서 전달된 여러 자극의 효과가 개별 자극의 효과의 합보다 큰 경우 이 현상을 촉진이라고 합니다. 자극 조합에 대한 효과가 개별 자극에 대한 반응의 합보다 작다면 이 현상은 폐색입니다.

예를 들어 골격근의 다양한 기능적 지표를 훈련할 때 이 현상을 고려해야 합니다.

간단한 브레이크 및 부스터 체인.

브레이크 체인, 제동 유형. 흥분과 마찬가지로 억제는 조직의 복잡한 물리화학적 변화의 결과로 발생하는 활성 과정입니다. 억제 과정 덕분에 중추 신경계의 흥분 확산이 제한되고 반사 작용의 조정이 외부적으로 보장되며, 이 과정은 모든 기관의 기능 약화로 나타납니다.

중추 신경계의 억제 발견은 러시아 생리학의 창시자 I.M. Sechenov에 의해 이루어졌습니다. 1862년에 그는 '중추 억제'라는 고전 실험을 수행했습니다. I.M. Sechenov는 대뇌 반구와 분리된 개구리의 시각 결절에 염화나트륨(식용 소금) 결정을 배치하고 척추 반사 시간의 증가를 관찰했습니다. 자극이 제거된 후 척수의 반사 활동이 회복되었습니다. 이 실험의 결과를 통해 I.M. Sechenov는 중추 신경계에서 흥분 과정과 함께 신체의 반사 작용을 억제할 수 있는 억제 과정도 발생한다는 결론을 내릴 수 있었습니다.

현재까지 중추신경계의 억제 현상을 분석하면 시냅스 후 억제와 시냅스 전 억제라는 두 가지 형태를 구분할 수 있습니다.

시냅스후 억제이는 인터뉴런 시냅스의 시냅스 후 막에서 발생하며 특수 억제 뉴런의 흥분 시 방출되는 매개체의 영향으로 시냅스 후 막의 과분극과 관련됩니다. 동시에, 시냅스후 막에서 국소적으로 발생하는 과분극(억제성 시냅스후 전위(IPSP))은 다른 시냅스에서 축삭 언덕으로의 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)의 전기긴장성 전파를 복잡하게 만듭니다. 결과적으로, 축삭 언덕 부위에서는 막 전위가 임계 수준까지 올라가지 않습니다. 활동 전위가 형성되지 않고 뉴런이 흥분되지 않습니다.

시냅스 후 억제는 신경망에서 적극적으로 사용되며 뉴런을 서로 연결하는 옵션에 따라 여러 유형이 구별됩니다. 상호(직접), 평행, 상호, 측면(그림 3)

상호 억제(그림 3.A)는 길항 반사 신경의 중심을 상호(공액) 억제하여 이러한 반사 신경의 조정을 보장합니다. 상호 억제의 전형적인 예는 척추동물의 길항근 운동뉴런의 억제입니다. 억제는 특별한 억제성 개재뉴런을 사용하여 수행됩니다. 예를 들어 굴곡근의 운동 뉴런을 자극하는 경로가 활성화되면 신근 근육의 운동 뉴런은 개간 세포의 자극에 의해 억제됩니다.

복귀 제동(그림 3.B) -이는 복귀 담보를 통해 억제 세포에 도달하는 자체 자극에 의한 뉴런의 억제입니다. 예를 들어, 척추동물 척수의 운동 뉴런에서는 재발성 억제가 관찰됩니다. 이 세포는 동일한 운동 뉴런에 시냅스를 갖고 있는 억제성 개재성 Renshaw 세포에 재진입 담보를 뇌로 보냅니다. 억제는 운동 뉴런의 리듬을 제한하여 골격근의 수축과 이완을 교대로 허용하며, 이는 운동 시스템의 정상적인 기능에 중요합니다.

다른 신경 네트워크의 반복적인 억제도 동일한 역할을 합니다.

평행 제동(그림 3.B) –재발성과 비슷한 역할을 하지만 이 경우 자극 자체가 차단되어 동시에 활성화되는 뉴런에 억제 신호를 보냅니다.

흥분성 자극 자체가 표적 뉴런에 자극을 유발해서는 안 되지만 다른 신호와 결합하여 공간 합산 중에 그 역할이 중요하다면 이는 가능합니다.

측면 억제 (그림 3.D) –이것은 활성 세포에 인접한 신경 세포를 억제하는 것으로, 이 세포에 의해 시작됩니다. 이 경우 흥분된 뉴런 주위에 매우 깊은 억제가 발생하는 영역이 나타납니다.

예를 들어, 경쟁하는 감각 통신 채널에서 측면 억제가 관찰됩니다. 이는 척추동물 망막의 인접 요소뿐만 아니라 시각, 청각 및 기타 감각 센터에서도 관찰됩니다. 모든 경우에 측면 억제는 다음을 제공합니다. 차이즉, 중요한 신호나 그 경계를 배경에서 분리합니다.

쌀. 3. 시냅스 후 억제 유형: A - 상호, B - 상호, C - 평행, D - 측면. 어두운 뉴런은 흥분성 뉴런이고, 가벼운 뉴런은 억제성 뉴런입니다.

시냅스전 억제뉴런의 시냅스전 말단에 형성된 축삭-축삭 시냅스에서 발생합니다.

시냅스전 억제는 시냅스전 말단의 느리고 장기간의 탈분극의 발달을 기반으로 하며, 이는 억제의 발달로 이어집니다. 탈분극 영역에서는 흥분 전파 과정이 중단되고 여기에 도달하는 임펄스가 일반적인 양과 진폭으로 탈분극 영역을 통과할 수 없어 충분한 양의 송신기인 뉴런의 방출을 보장하지 않습니다. 흥분되지 않습니다.

시냅스전 말단의 탈분극은 특별한 억제성 개재뉴런에 의해 발생하며, 그 축삭은 표적 축삭의 시냅스전 말단에 시냅스를 형성합니다.

시냅스전 억제의 유형은 충분히 연구되지 않았습니다. 아마도 시냅스후 억제와 동일할 것입니다. 평행 및 측면 시냅스전 억제의 존재는 정확하게 알려져 있습니다(그림 4).

쌀. 4. 시냅스전 억제 유형: A – 평행, B – 측면. 어두운 뉴런은 흥분성 뉴런이고, 가벼운 뉴런은 억제성 뉴런입니다.

실제로 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런 사이의 관계는 그림에 표시된 것보다 훨씬 더 복잡합니다. 그러나 시냅스 전 및 시냅스 후 억제의 모든 변형은 두 그룹으로 결합될 수 있습니다. 첫째, 개간 억제 세포 (병렬 및 재발 억제)의 도움으로 흥분 확산 자체에 의해 자신의 경로가 차단되는 경우, 둘째, 억제 세포가 포함되어 인접한 흥분성 뉴런의 자극 영향으로 다른 신경 요소가 차단되는 경우 (측면 및 직접 억제).

또한, 억제 세포 자체는 다른 억제 뉴런에 의해 억제될 수 있으며, 이는 흥분의 확산을 촉진할 수 있습니다.

억제 과정의 역할.

모든 종류의 알려진 억제 유형 모두 우선 보호 역할을 수행합니다. 억제가 부족하면 신경 축삭의 전달 물질이 고갈되고, 피로, 탈진 및 중추 신경계 활동이 중단됩니다.

억제는 중추신경계로 들어가는 정보를 처리하는 데 중요한 역할을 합니다. 이 역할은 특히 시냅스전 억제에서 두드러집니다. 이러한 억제로 인해 개별 신경 섬유가 완전히 차단될 수 있으므로 흥분 과정을 보다 정확하게 조절합니다. 수백, 수천 개의 서로 다른 자극이 서로 다른 경로를 따라 하나의 흥분성 뉴런에 도달할 수 있지만, 뉴런에 도달하는 자극의 수는 시냅스전 억제에 의해 결정됩니다.

억제의 차단은 흥분과 경련의 광범위한 조사로 이어지기 때문에 억제는 중추신경계의 조정 활동을 보장하는 중요한 요소라는 것을 인식해야 합니다.

강화 회로 및 증폭 메커니즘 . 신경망에는 흥분의 확산을 방지하는 억제 메커니즘뿐만 아니라 들어오는 신호를 증폭시키는 시스템도 있습니다. 그 중 일부를 살펴보겠습니다.

와 함께 스스로 흥분하는 신경 회로(포지티브 피드백이 있는 회로)(그림 5) 일부 증거에 따르면 동물과 인간의 뇌에는 뉴런이 흥분성 시냅스로 연결된 폐쇄된 자가 흥분 뉴런 사슬이 있음이 시사됩니다. 외부 신호에 대한 응답으로 발생하는 여기는 그러한 체인에서 순환합니다. 반향하다, 일부 외부 브레이크가 체인 링크 중 하나를 끄거나 피로가 발생할 때까지. 작동 중에 이러한 사슬(사슬의 구성원인 신경 세포의 축삭의 측부를 따라 분기됨)의 출력 경로는 균일한 자극 흐름을 전달하여 표적 신경 세포에 하나 또는 다른 설정을 생성합니다. 그 기능은 한 번 유도된 활동을 장기간 유지하는 것일 수 있습니다.

그림 5. 스스로 흥분하는 신경 회로

따라서 자려 체인은 작동하는 동안 펄스의 순환(반향)을 켜는 짧은 신호를 "기억"하는 것처럼 보입니다. 이것이 단기 기억의 가능한 메커니즘(또는 메커니즘 중 하나)이라고 믿어지지만 실제로 이에 대한 실험적 증거는 없습니다.

시냅스 강화- 시냅스 전 막에서 활동 전위가 연속적으로 발생하는 간격이 작은 경우, 즉 시냅스의 빈번하고 리드미컬한 활성화가 발생하는 경우 시냅스 후 전위의 진폭이 증가합니다. 강화 현상은 시냅스 전 말단에 칼슘 이온이 축적되는 것과 관련이 있으며, 이는 각각의 새로운 자극이 추가로 주입되고 빈번한 자극 사이에서 완전히 제거될 시간이 없습니다. 결과적으로 각각의 새로운 시냅스전 전위는 더 많은 양의 송신기를 방출하게 됩니다.

동일한 성격을 갖고 있음 포스트 테타닉 강화. 이 경우, 이전 리듬 자극 후 신경 자극에 의해 방출되는 전달 양자 수의 증가는 시냅스전 경로의 단일 자극에 대한 뉴런의 시냅스 반응의 증가로 이어집니다. 파상풍 이후 강화는 다양한 뇌 구조에서 몇 분에서 몇 시간까지 지속될 수 있습니다. 시냅스 후 강화는 시냅스 기능의 소성 재배열에 중요한 역할을 하며 조건 반사와 기억의 조직 메커니즘의 기초가 되는 것으로 가정됩니다. 예를 들어, 기억과 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 보이는 구조인 해마에서 특히 장기간의 파상풍 이후 강화가 발견되었습니다.

리듬 자극은 또한 시냅스 활동의 감소로 이어질 수 있습니다. 초기 진폭과 비교하여 파상풍 자극이 종료되는 동안이나 종료 후에 시냅스후 전위가 감소하는 과정을 호출합니다. 시냅스 우울증; 강화와 유사하게 파상풍 우울증과 파상풍 후 우울증이 구별됩니다. 시냅스 저하가 신경계의 여러 영역에서 발생할 수 있으며 습관화와 관련된 신경 상관 관계입니다. 무척추동물에서 단순한 행동 반응의 습관화는 관련된 시냅스의 억제와 직접적으로 일치합니다. 고양이의 굴곡 반사에도 동일하게 적용됩니다. 따라서 시냅스 강화와 마찬가지로 시냅스 저하도 기본적인 학습 과정을 구성합니다.

중추신경계 활동의 조정 원리.

생리적 조건 하에서 신체의 모든 기관과 시스템의 작업이 조정됩니다. 신체는 단일 전체로서 외부 및 내부 환경의 영향에 반응합니다. 통합 작업 행위의 구현을 보장하는 개별 반사의 조정된 표현을 조정이라고 합니다.

조정 현상은 운동 장치의 활동에 중요한 역할을 합니다. 걷기나 달리기와 같은 운동 활동의 조정은 신경 센터의 상호 연결된 작업을 통해 보장됩니다.

신경 센터의 조화로운 작업으로 인해 신체는 존재 조건에 완벽하게 적응합니다. 이는 운동 시스템의 활동뿐만 아니라 신체의 자율 기능(호흡 과정, 혈액 순환, 소화, 신진 대사 등)의 변화로 인해 발생합니다.

여러 가지 일반 원칙이 확립되었습니다. 조정 원칙: 수렴 원칙; 여기 조사의 원리; 상호주의 원칙; 억제에 의한 자극과 자극에 의한 억제의 순차적 변화 원리; "반동" 현상; 사슬 반사와 리듬 반사; 공통 최종 경로의 원리; 피드백 원칙; 지배의 원리.

그 중 일부를 살펴보겠습니다.

수렴의 원리. 이 원리는 영국의 생리학자 셰링턴(Sherrington)에 의해 확립되었습니다. 서로 다른 구심성 섬유를 통해 중추신경계로 들어가는 충동은 동일한 개재성 뉴런과 원심성 뉴런으로 수렴(수렴)할 수 있습니다. 신경 자극의 수렴은 원심성 뉴런보다 구심성 뉴런이 몇 배 더 많다는 사실로 설명됩니다. 따라서 구심성 뉴런은 원심성과 중간 뉴런의 몸체와 수상 돌기에 수많은 시냅스를 형성합니다.

조사원리. 수용체의 강력하고 지속적인 자극으로 중추신경계로 들어가는 충동은 이 반사 센터뿐만 아니라 다른 신경 센터의 흥분을 유발합니다. 중추신경계에서 흥분이 확산되는 것을 조사(irradiation)라고 합니다. 조사 과정은 수많은 축삭 가지, 특히 다양한 신경 중심을 서로 연결하는 신경 세포의 수상 돌기와 개재 뉴런 사슬의 중추 신경계 존재와 관련됩니다.

상호성의 원칙(연결성) 신경 센터 작업. 그 본질은 일부 신경 센터가 흥분되면 다른 신경 센터의 활동이 억제될 수 있다는 사실에 있습니다. 상호성의 원리는 길항근의 신경 중심, 즉 사지의 굴곡근과 신근과 관련하여 나타났습니다. 이러한 상호 결합된(상호적인) 신경 분포가 있어야만 걷는 행위가 가능합니다.

이는 뇌가 제거되고 척수가 보존된 동물(척추 동물)에서 가장 명확하게 나타나지만, 다른 반사 신경의 결합 상호 억제도 발생할 수 있습니다. 뇌의 영향으로 상호 관계가 바뀔 수 있습니다. 사람이나 동물은 필요한 경우 양쪽 팔다리를 구부리거나 점프하는 등의 동작을 할 수 있습니다.

뇌 중심 사이의 상호 관계는 복잡한 노동 과정을 숙달하는 사람의 능력과 수영, 곡예 운동 등에서 수행되는 그다지 복잡하지 않은 특수 동작을 결정합니다.

공통 최종 경로의 원리. 이 원리는 중추신경계의 구조적 특징과 관련이 있습니다. 이미 지적한 바와 같이 이 특징은 원심성 뉴런보다 구심성 뉴런이 몇 배 더 많고 그 결과 다양한 구심성 자극이 일반적인 나가는 경로로 수렴된다는 것입니다.

뉴런 사이의 정량적 관계는 깔대기 형태로 도식적으로 표현될 수 있습니다. 흥분은 넓은 구멍(구심성 뉴런)을 통해 중추신경계로 흘러 들어가 좁은 관(수심성 뉴런)을 통해 밖으로 흘러나옵니다. 일반적인 경로에는 말단 원심성 뉴런뿐만 아니라 개재성 뉴런도 포함될 수 있습니다.

공통 경로로 수렴하는 충동은 이 경로를 사용하기 위해 서로 "경쟁"합니다. 이는 반사 반응의 순서화, 반사의 종속 및 덜 중요한 반사의 억제를 달성합니다. 동시에 신체는 상대적으로 적은 수의 집행 기관의 도움으로 외부 및 내부 환경의 다양한 자극에 반응할 기회를 얻습니다.

피드백 원칙. 이 원리는 I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. 및 기타 여러 연구자에 의해 연구되었습니다. 골격근이 반사적으로 수축하는 동안 고유수용기가 흥분됩니다. 고유수용기에서 이 근육 수축의 특성에 대한 정보를 전달하는 신경 자극이 다시 중추신경계로 들어갑니다. 이는 수행되는 움직임의 정확성을 제어합니다. 기관과 조직(효과기)의 반사 활동의 결과로 신체에서 발생하는 유사한 구심성 자극을 호출합니다. 2차 구심성 충동, 또는 피드백.

피드백은 긍정적일 수도 있고 부정적일 수도 있습니다. 긍정적 인 피드백은 반사 반응 강화, 부정적인 피드백-억제에 기여합니다. 예를 들어 긍정적 피드백과 부정적 피드백으로 인해 혈압의 상대적 불변성이 조절됩니다.

지배의 원리.지배력의 원리는 A. L. Ukhtomsky에 의해 공식화되었습니다. 이 원리는 신경 센터의 조정 작업에서 중요한 역할을 합니다. 우성(dominant)은 외부 및 내부 자극에 대한 신체 반응의 성격을 결정하는 중추 신경계 흥분의 일시적으로 우세한 초점입니다.

여기의 주요 초점은 다음과 같은 기본 특성이 특징입니다.

흥분성 증가;

흥분의 지속성;

흥분을 요약하는 능력;

관성, 자극의 흔적 형태로 지배적인 것은 그것을 유발한 자극이 중단된 후에도 오랫동안 지속될 수 있습니다.

흥분의 지배적인 초점은 현재 덜 흥분된 다른 신경 센터로부터 신경 자극을 끌어당길 수 있습니다. 이러한 충동으로 인해 우성 신경 센터의 활동이 더욱 증가하고 다른 신경 센터의 활동이 억제됩니다.

우성종은 외생적 기원과 내생적 기원일 수 있습니다. 외생적 지배는 환경적 요인의 영향으로 발생합니다. 예를 들어, 흥미로운 책을 읽을 때 그 당시 라디오에서 재생되는 음악을 듣지 못할 수도 있습니다.

내인성 우세는 신체 내부 환경 요인, 주로 호르몬 및 기타 생리 활성 물질의 영향으로 발생합니다. 예를 들어, 혈액 내 영양소, 특히 포도당의 함량이 감소하면 음식 센터가 흥분되며 이는 동물과 인간 신체의 음식 방향에 대한 이유 중 하나입니다.

지배적 인 것은 불활성 (지속적) 일 수 있으며 파괴를 위해서는 새롭고 더 강력한 자극원의 출현이 필요합니다.

지배적 인 것은 유기체의 조정 활동의 기초가되어 환경에서 인간과 동물의 행동을 보장합니다. 감정 상태, 주의 반응. 조건 반사의 형성과 그 억제는 또한 지배적인 흥분 초점의 존재와 관련이 있습니다.

(신경 세포) - 정보가 신경계의 한 부분에서 다른 부분으로 전달되는 신경계의 주요 구조 단위, 신경계와 신체의 여러 부분 간의 정보 교환.

1. 수용체 - 외부 자극을 인식

2. 통합 - 외부 자극에 대한 정보 처리

3. 이펙터 - 전송 신경 영향다른 뉴런이나 다양한 작동 기관에

쌀. 6. 뉴런 구조의 다이어그램.

명칭:

나-감각 뉴런 : 1 — 뉴런 종말; 2 — 축삭; 3 — 핵심; 4 — 세포체; 5— 수상돌기; 6 — 수초; 7 - 수용체; 8 — 오르간; 9 — 신경 렘마;

II - 운동 뉴런: 1 — 수상돌기; 2 — 축삭; 3 — 말단 플라크; 4 — 랑비에 차단; 5 — 슈반세포핵; 6 — 슈반세포;

III - 중간뉴런: 1 — 축삭; 2 — 수상돌기; 3 — 핵심; 4 — 세포체; 5 - 덴드론

시냅스는신체의 뉴런 말단 가지나 다른 뉴런의 돌기에 의해 형성된 특별한 접촉. 신경 세포의 시냅스가 많을수록 다양한 자극을 더 많이 인식하고 활동에 대한 영향 범위와 신체의 다양한 반응에 참여할 가능성이 더 넓어집니다. 특히 가장 복잡한 기능을 수행하는 뉴런에는 시냅스가 많이 있습니다.

시냅스 구조(그림 7):

1. 축삭의 말단 가지가 두꺼워져 형성된 시냅스전 막.

2. 뉴런 사이의 시냅스 간격.

3. 시냅스후막 - 다음 뉴런의 인접한 표면이 두꺼워집니다.

쌀. 7. 시냅스 접촉의 구조

대부분의 경우 한 뉴런에서 다른 뉴런으로의 영향 전달은 화학적으로 수행됩니다. 시냅스 전 부분에는 특수 물질을 포함하는 시냅스 소포가 있습니다. 중재자(아세틸콜린, 아미노산, 노르에피네프린 등). 축삭 말단에 도달하는 신경 자극은 시냅스 소포가 시냅스 전 막에 접근하게 하고 전달 물질을 시냅스 틈으로 방출시킵니다.

후속 신경 세포에 미치는 영향의 성격에 따라 구별됩니다. 흥분성 시냅스와 억제성 시냅스.

흥분성 시냅스에서 -매개체(아세틸콜린)는 시냅스후막(수용체)의 특정 거대분자와 결합하여 탈분극을 유발합니다. 이 경우 탈분극 방향으로의 막 전위의 작은 단기 (약 1ms) 진동, 즉 흥분성 시냅스 후 전위 (EPSP)가 기록됩니다. 뉴런을 자극하려면 EPSP가 역치 수준에 도달해야 하며 막 전위의 탈분극 이동 크기가 최소 10mV여야 합니다. 매개체의 효과는 단기적(1-2ms)이며, 그 후 비활성 구성요소로 분할되거나 시냅스전 말단에 의해 다시 흡수됩니다.

억제성 시냅스에서 GABA(억제 매개체)가 포함되어 있으며 시냅스 후 막에 대한 효과는 세포에서 칼륨 이온 방출을 증가시키고 막 분극을 증가시킵니다. 이 경우 과분극을 향한 막 전위의 단기 진동, 즉 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)가 기록됩니다. 결과적으로 신경 세포임계 수준의 탈분극을 달성하려면 더 강한 자극이 필요하기 때문에 초기 상태보다 흥분시키는 것이 더 어렵습니다.