Что биологический прогресс. Основные направления эволюционного процесса. Биологический прогресс и биологический регресс. Учение а.И.Северцова о биологическом и морфо-физиологическом прогрессе. Главные направления эволюционного процесса

Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса .

Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам. Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.

Основными признаками биологического прогресса являются:

1. Возрастание численности.
2. Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
3. Расширение площади (ареала) распространения.
4. Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
5. Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т. п.

Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены. Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.

Разберем два примера биологического прогресса.

2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии - с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г. В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ. Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность - забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896-97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка. В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.

«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».

Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.

Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.

Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса. Расширение ареала, захват новых местообитаний - важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.

Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939). Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север. Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму - несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица). Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.

Биологический регресс характеризуется обратными признаками:

• снижением численности,
• сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
• слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
• угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.

Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.

В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.

К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм. Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.

Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления. Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

На основании данных сравнительно-эмбриологических исследований А. Н. Северцов показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности - первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал - это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

В противоположность биологическому прогрессу при биологическом регрессе численность вида уменьшается, ареал сокращается, и в течение длительных промежутков времени сокращается число дочерних таксонов, так как часть из них вымирает.

Примером биологически прогрессивного и регрессивного таксонов могут служить два отряда птиц: воробьинообразные, включающие свыше 4000 видов, объединяемых примерно в 900 родов и 40 семейств, и гагарообразные - 1 семейство, состоящее из 1 рода, включающего 4 вида.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путем ароморфоза - повышения уровня организации, путем идиоадаптации - выработки частных приспособлений и путем специализации - приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Ароморфоз - формирование приспособлений широкого значения, позволяющих ароморфным таксонам существовать в более разнообразных условиях. Например, предки млекопитающих - пресмыкающиеся, не способны поддерживать постоянную температуру тела. У них, кроме крокодилов, трехкамерное сердце, и по всему телу разносится смешанная артериально-венозная кровь. Недостаток кислорода не обеспечивает необходимого для поддержания температуры уровня обмена веществ. Поэтому пресмыкающиеся в тропиках активны круглый год, в умеренном климате на зиму впадают в спячку, а в Арктике их нет. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови позволяют млекопитающим быть активными круглый год от Арктики до Антарктиды. Зимняя, а у некоторых и летняя, спячка обусловлена у них не холодом, а недостатком пищи.

Идиоадаптация - приспособление за счет частных изменений в строении и функциях органов при сохранении уровня организации - самый распространенный способ прогрессивной эволюции. Она может продолжаться неограниченно долго, как у акул, но может смениться специализацией. Часто эволюция крупных таксонов начинается периодом ароморфоза, который затем всегда сменяется идиоадаптацией. Таксон, освоивший благодаря ароморфозу более широкую среду обитания, испытывает быструю дивергенцию - происходит так называемая адаптивная радиация. Различные ветви его эволюции - дочерние таксоны приспосабливаются к разнообразию новых условий. Однако, далеко не все крупные таксоны возникают путем ароморфоза. Например, костистые рыбы, составляющие около 95 % современной фауны рыб, возникли путем идиоадаптации. Биологический прогресс этого класса рыб обеспечили наличие плавательного пузыря, создавшего рыбам возможность регулировать плавучесть, и облегчение чешуйного покрова, сделавшее тело более подвижным.

А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации - общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви.

Три критерия и три пути достижения биологического прогресса

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира. Критериями биологического прогресса служат следующие показатели (критерии) :

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга.

· Арогенез – эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений строения – ароморфозов. Ароморфоз (от греч. “айро” - поднимаю, “морфо” - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.

·
Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций. Идиоадаптации (от греч. “идиос” - особенность, “адаптация” - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

Развитие живой природы шло от низших форм к высшим, от простого к сложному и имело прогрессивный характер. Наряду с этим шло приспособление видов к определенным условиям и осуществлялась их специализация. Для понимания исторического развития органического мира важно было определить главные направления эволюции. В разработку этой проблемы внесли большой вклад наши ученые Северцов и Шмальгаузен.

Направления эволюции- прогресс, регресс, стабилизация.

Прогресс связан с увеличением численности особей, относящихся к одному виду; с расширением ареала обитания; с образованием новых видов популяций.

Регресс связан с уменьшением численности особей, относящихся к одному виду, с сужением ареала обитания, новые виды популяций не образовываются.

Биологическая стабилизация- направление эволюции, связанное со стабильным состоянием данной таксономической группы, на данном уровне.

Главными направлениями биологического прогресса являются 1) арогенез (морфологический прогресс), 2) аллогенез, 3) катагенез (общая деградация)

Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением крупныхизменений строения - ароморфозов. Ароморфоз (от греч. "айро" - поднимаю, "морфо" - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций. Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

38) Пути достижения прогресса и регресса. ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, их соотношение.
На макроэволюционном уровне можно проследить главные направления органической эволюции: биологический и морфофизиологический прогрессы. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, то пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп перед другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

Биологический прогресс, то есть расширение ареала, увеличение количества особей данного вида и количества новых систематических единиц внутри вида или более крупной систематической единицы, достигается различными путями. Можно выделить несколько путей эволюции:

- арогенез (ароморфоз или морфофизиологический прогресс)

· аллогенез (идиоадаптацию)

катогенез (катоморфоз или дегенерацию)

- гипергенез

Арогенез - такой путь эволюции, который характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием 2 кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление тепло кровности - все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры среды значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью всего земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было ни у одного из предшествовавших классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение Уразумного типаФ, позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразование ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычайному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, грызущий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания.

Аллогенез - путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому повышению численности и многообразию видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить многообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны пути их приспособления к самым различным факторам среды. Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптаций служат защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб. Аллогенез часто приводит к узкой специализации отдельных групп.

Гипергенез - путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным пере развитием органов. В различные периоды в различных классах организмов появлялись гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине врагов.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира сочетаются друг с другом либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптаций, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.

А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением среды обитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование;

5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.

А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.

Специально разработал вопрос о направленности развития А.Н. Северцов. Он назвал биологическим прогрессом количественное увеличение численности потомков и расселение их за старые границы распространения в результате приобретения организмами любых новых приспособлений. Он дал классификацию направлений развития и показал, что такие изменения, как адаптация, дегенерация и т.п. представляют собой процессы, через которые в ряде случаев может осуществляться биологический процесс . Биологический прогресс и биологический регресс Северцов характеризует как изменения отдельных систематических групп.

Прочную основу идея биологического прогресса получила в палеонтологии, изучающей останки ископаемых организмов. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что в прошлом органический мир был не столь разнообразен и состоял из простых, примитивных существ. В ходе эволюции происходила дифференциация живых существ на животные и растительные формы, что привело к более тесной внутренней связи между различными видами организмов. К возникновению растений привело изменение типа обмена веществ у первичных организмов, появление у них пигментов, способности осуществлять фотосинтез.

Растительный мир прошел эволюции от водорослей к грибам, от водных растений к растениям, приспособившимся к суше. Первыми поселенцами на суше были псилофиты – растения, не имеющие дифференциации на корни, стебли и листья. От псилофитов произошли плауновые, папоротниковые, хвощовые растения. На смену пришли голосеменные, а потом и покрытосеменные. Покрытосеменные растения образовали сочетания – фитоценозы – с огромной биологической проницаемостью и насыщенностью и с очень большой продукцией растительной массы.

Постоянными спутниками растений были микроорганизмы и животные. Из колоний одноклеточных растений постепенно сформировались двуслойные животные. В настоящее время это губки и кишечнополостные. Животные, которые вели прикрепленный образ жизни задерживались в своем развитии. Новый шаг в развитии животных связан с появлением свободноплавающих кишечнополостных. От них произошли трехслойные животные – первичноротые (черви, членистоногие и моллюски) и вторичноротые (иглокожие и хордовые животные). Хордовые подразделяются на такие типы, как оболочники, бесчерепные, черепные и позвоночные.

В чем же заключается необходимость общего прогрессивного развития органического мира? Ответ был дан ещё Дарвиным: «Так как естественный отбор действует исключительно путем сохранения выгодных изменений строения и так как условия существования во всяком месте, как правило, становятся все более и более сложными, благодаря возрастанию количества живущих там форм и благодаря тому, что большинство этих форм приобретает все более и более совершенное строение, то мы можем с уверенностью принять общий прогресс организации. Тем не менее, очень простая форма, приспособленная к очень простым условиям существования, может оставаться без изменения и усовершенствования неопределенно долгое время; какую пользу принесет высокая организация, например, инфузории или внутренностному червю? Представители какой-либо высоко стоящей группы могут даже стать приспособленными к более простым условиям жизни, и это, по-видимому, зачастую происходило; в этом случае естественный отбор будет стремиться упростить или понизить организацию, так как сложный организм будет бесполезным или даже невыгодным для простых отправлений» . Таким образом, в отношении отдельных органических видов вопрос о прогрессе должен решаться строго конкретно с учетом прежде всего условий существования организмов.

Органический мир представляет собой открытую материальную систему, которая может развиваться за счет постоянной ассимиляции условий окружающей неживой природы. Однако при безграничной тенденции к увеличению массы живой природы окружающие её условия неживой природы оказываются ограниченными. В результате развитие организмов может идти не столько за счет простого усвоения необходимых для жизни элементов неживой природы, сколько за счет их постоянного воспроизведения.

Восходящая линия биологического круговорота – накопление химической энергии органических соединений. Нисходящая линия биологического круговорота – разрушение органического вещества.

Чем выше уровень организации живого вещества, т.е. чем более сложны организмы по своей структуре, тем больше возможностей у них распространяться в новую среду.

Некоторые авторы принимают за критерий прогресса в развитии животных и растений степень их приближения к человеческому обществу. Однако развитие отдельных форм не идет по пути прямого развертывания признаков присущих человеку. У животных могут развиваться органы, качества, которые отсутствуют у человека. Многие органы, хорошо развитые у животных, оказались малоразвитыми у человека. Например, ушные мышцы, сильно развитые у копытных животных, почти совершенно атрофировались у человека. Зрение у некоторых хищных птиц более развито, чем у человека.

Можно ли ответить на вопрос – какие из растений ближе к человеку: древесные, кустарниковые или планктонные водоросли? Внутренняя тенденция развития организмов – это скорее тенденция к самосохранению видов, чем к их преобразованию в более высокие виды. Прогрессивное развитие видов есть вынужденный процесс, результат нарушения тенденции к самосохранению.

А.Н. Северцов выдвинул другое представление о критерии прогресса. Суть его в том, что более прогрессивными являются те изменения органических форм, которые повышают их жизненность и позволяют быстрее распространяться на земной поверхности, вытеснять другие виды. Однако понятие прогрессивности здесь по существу отождествляется с понятием приспособленности. Как можно, например, сравнивать виды, приспособленные к разным средам?

За критерий прогресса в развитии живой природы можно принять следующий. Более прогрессивными нужно считать те изменения организмов, которые обеспечивают им самообновление, воспроизведение и размножение в более сложных и разнообразных внешних условиях. Прогрессивность органического мира как целого определяется богатством и разнообразием органических форм и связей между ними, а также между ними и условиями жизни. Прогрессивность той или иной органической формы определяется богатством и разнообразием её действительных отношений. Итак, усложнение организации, установление гармонии между формой и строением каждого органа и его функцией, установление гармонии между организмов и окружающей его средой – критерии общего биологического прогресса.

Насекомое рождается практически уже вполне сформированным, его возможности приспособления в онтогенезе к конкретным особенностям среды крайне сужены. Эволюция насекомых шла по принципу: иметь заранее в готовом виде все необходимое для всевозможных ситуаций. Это и исключило возможность перехода насекомых на высший уровень организации. Для позвоночных характерно завершение формообразования в течение эмбрионального развития. Здесь работал другой принцип: иметь заранее лишь основное и на первое время, а все остальное приобретать в зависимости от конкретных условий. Это и есть возможность усложнения организации за счет эволюционной пластичности .

Прогресс органического мира как целого совершается благодаря биологическому прогрессу отдельных направлений, ветвей, органических форм. Согласно А.Н. Северцову, биологический прогресс осуществляется посредством ароморфоза, идиоадаптации, ценогеноза и общей дегенерации .

Ароморфозы представляют собой вынужденные прогрессивные морфофизиологические изменения той или иной органической формы, обеспечивающие её жизнь и распространение в более сложных и разнообразных условиях внешней среды. Например – образование парных легочных мешков и возникновение перегородки в предсердии. Наряду с другими изменения эти изменения обеспечили возможность выхода позвоночных на сушу. У птиц таким изменением является появление пуха и перьев, обеспечивающих возможность летательных движений.

Идиоадаптации обеспечивают жизнь не в более сложных, а просто в иных условиях жизни, в иных взаимоотношениях с другими организмами. В основном, это приспособление к специфическим условиям жизни. Так, существуют наземные и болотные черепахи. Одни черепахи питаются растительной пищей, а другие разными видами животной пищи. Сюда же относятся изменения конечностей в зависимости от разных форм передвижения млекопитающих: летучей мыши (летание), кита (плавание), медведя (хождение).

Ценогенозы – это эмбриональные приспособления, которые развертываются в течение эмбриогенеза, затем исчезают и отсутствуют у взрослого организма. Сюда относят амнион (зародышевую оболочку) рептилий. Личинки комаров и стрекоз имеют специальные приспособления для водного образа жизни, а у взрослых заменяются органами для воздушного образа жизни.

Органический мир со времени возникновения развивался и продолжает развиваться в прогрессивном направлении. Развитие органических форм, их распространение неизбежным следствием имеют усложнение условий жизни и взаимоотношений между видами. Но раз усложняются условия жизни и взаимоотношения между видами, то возникают формы с более сложными функциями и структурой .