Каким путем осуществляется дивергенция видов. Главные закономерности эволюции. Дивергенция, конвергенция, параллелизм Примером конвергентной эволюции являются акула и дельфин

Эволюционная форма групп живых организмов делится на дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

1. Дивергенция - расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Чем больше различаются живые организмы по строению, способу существования, тем больше расходятся они на более разнообразные пространства. Обычно одну область или участок занимают животные с одинаковой потребностью к качеству и запасу пищи. Через определенное время, когда запас пищи заканчивается, животные вынуждены поменять местообитание, переселяться на новые места. Если на одной территории обитают животные с различной потребностью к условиям среды, то конкуренция между ними ослабевает. Так, Ч. Дарвин определил, что в природе на участке в 1 м2 встречается до 20 видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам. В процессе дивергенции от зачинающейся популяции расходятся как бы ветви дерева нескольких форм. Например, можно назвать семь видов оленей, сформировавшихся в результате дивергенции: пятнистый олень, марал, северный олень, лось, косуля, лань, кабарга (рис. 37).

Рис. 37. Многообразие видов оленей, возникших в результате дивергенции: 1 - пятнистый олень; 2 - марал; 3 - лань; 4 - северный олень; 5 - лось; 6" - косуля; 7 - кабарга

Под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений одни формы выживают, другие вымирают. Процессы вымирания и дивергенции тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно редеют и вымирают.

В результате дивергенции популяция одного вида подразделяется на подвиды. Подвид, образовавшийся под действием естественного отбора, по признакам наследственного изменения превращается в вид.

2. Конвергенция - приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп. Например, у акулы (класс рыб), ихтиозавров (класс пресмыкающихся), дельфинов (класс млекопитающих) формы тела сходны. Это связано с тем, что у них одинаковые среда обитания (вода) и условия жизни. Хамелеон и лазающая агама, относящиеся к разным подотрядам, внешне очень похожи. Сходство различных систематических групп обусловлено жизнью в сходной среде обитания. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья. Крылья птицы и летучей мыши - измененные передние конечности, а крылья бабочки - выросты тела. Явление конвергенции широко распространено в животном мире.

3. Параллелизм (греч. parallelos - "рядом идущий") - эволюционное развитие генетически близких групп, заключающееся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. Параллелизм широко распространен среди различных групп организмов в процессе их исторического развития (филогенеза).

Например, приспособление к водному образу жизни в эволюции ластоногих развивалось в трех направлениях. У китообразных и ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени) в результате перехода к водному образу жизни, независимо друг от друга, появилось приспособление к воде - ласты. Преобразование передних крыльев у многих групп крылатых насекомых в надкрылья, развитие у кистеперых рыб признаков земноводных, возникновение признаков млекопитающих у зверозубых ящериц и т. д. Сходство в параллелизме указывает на единство происхождения организмов и наличие сходных условий существования.

Эволюция - необратимый процесс. У каждого организма, приспособленного к новым условиям, измененный орган исчезает. Вернувшись в прежнюю среду обитания, исчезнувший орган не восстанавливается. Еще Ч. Дарвин писал о необратимости эволюции: "Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию". Например, дельфины, киты никогда не становились рыбами. При переходе наземных животных в водную среду конвергентно изменяются конечности - при этом конвергенция участвует лишь в изменении внешнего строения органов.

Во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

На стебле вечнозеленого кустарника - иглицы имеются блестящие толстые листья. На самом деле это видоизмененные ветви. Настоящие чешуевидные листья располагаются в центральной части этих видоизмененных стеблей. Ранней весной из пазухи чешуек появляются цветы, из которых в дальнейшем развиваются плоды.

Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять в водную среду вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.

Неоднородность эволюции. В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде саблехвост, кистеперые рыбы, гаттерия. Их называют "живыми ископаемыми". Однако некоторые растения и животные изменяются быстро. Например, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции не определяются астрономическим временем. Возникновение нового вида определяется необходимым числом поколений и приспособленностью.

Темпы эволюции снижаются и замедляются в одинаковых устойчивых условиях среды (глубоководные океаны, пещерные воды). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков - пенициллина, стрептомицина, грамицидина - в 40-50-х годах XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.

Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Необратимый процесс. "Живые ископаемые".

1.Эволюционные формы групп живых организмов: дивергенция, конвергенция, параллелизм.

2.Эволюция - необратимый процесс, т. е. исчезнувший вид или орган никогда не может вернуться к прежнему состоянию.

3.Темпы эволюции меняются.

1.Объясните на примере процесс дивергенции.

2.Опишите конвергенцию, разберите ее на примере.

1.Объясните необратимость эволюции на примерах растений.

2.В чем причина исчезновения некоторых форм, приобретенных во время дивергенции?

1.Докажите на примере неоднородность эволюции.

2.Разберите с помощью схемы или таблицы дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

Дивергенция - это в биологии расхождение определенных признаков внутри одного вида. В результате подобного процесса происходит формирование новых групп особей.

Особенности дивергенции

В зависимости от того, насколько будут различаться по строению, а также варианту существования определенные живые организмы, будет и расхождение на различные пространства, такой процесс называется дивергенция (это в биологии). Примеры подобного явления можно привести практически для всех видов животных.

Примеры

Чаще всего один участок либо определенную область стараются занимать животные, которые имеют сходную потребность к запасу пищи и ее качеству. Так что такое дивергенция в биологии? Определение данного явления допускает приобретение неродственными, различными группами, сходных признаков.

После того как через некоторый промежуток времени истощается запас пищи, животным приходится менять свое место обитания, искать новые территории для заселения. В том случае, когда на одном участке располагаются животные, имеющие различную потребность к условиям окружающей среды, между ними существует минимальная конкуренция.

Дарвином было определено, что на участке в один квадратный метр в природе могут встречаться до двадцати видов растений, которые принадлежат 8 семействам, 18 родам. Чем хороша дивергенция? Это в биологии процесс разветвления популяции.

К примеру, в результате подобного процесса появилось семь разных видов оленей. Это косуля, кабарга, марал, пятнистый олень, лось, лань, северный олень.

Последствия процесса

Дивергенция в биологии это процесс, который тесно связан с естественным отбором. Происходит постепенное вымирание одних видов, выживание других. Формы, которые максимально расходятся по признакам, обладают максимальными возможностями выживать при естественном отборе, оставлять качественное потомство. На этом примере можно подтвердить, что дивергенция в биологии является важным явлением. Между промежуточными особями конкуренция существенно выше, поэтому они со временем уменьшаются, затем полностью вымирают.

Значение дивергенции

Так что же дивергенция представляет собой? Биология ее рассматривает как возможность подразделять один вид на несколько подвидов. Например, дельфины, являющиеся классом млекопитающих, ихтиозавры, относящиеся к пресмыкающимся, акулы из класса рыб обладают сходной формой тела. Причина заключается в том, что все они существуют в одинаковой среде, имеют сходные условия существования.

Внешнее сходство выявлено у лазающей агамы, хамелеона. Причины сходства разных систематических групп ученые объясняют сходной средой обитания. Например, организмы, которые обитают в воздухе, обладают крыльями. У бабочки они представлены в виде выростов тела. Для летучей мыши и птицы крылья являются измененными передними конечностями, то есть наблюдается дивергенция, это в биологии (примеры, особенности) подробно рассматривается в школьном курсе.

Параллелизм

В переводе с греческого языка оно означает «идущий рядом». Данное эволюционное развитие предполагается для близких групп. Оно заключается в независимом получении ими аналогичных черт внешнего строения на базе особенностей, которые были унаследованы от совместных предков. Параллелизм распространен среди разных групп живых организмов в ходе их филогенеза (исторического развития).

К примеру, существовало три направления развития приспособления в эволюции ластоногих к водной среде обитания. Ластоногие и китообразные (тюлени, моржи) по мере приспособления к жизни в водной стихии вне зависимости друг от друга приобрели ласты. У некоторых видов крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья. У кистеперых рыб развились признаки земноводных, появилось сходство с млекопитающими у зверозубых ящерок. В параллелизме сходство является подтверждением единства происхождения организмов, наличия у них аналогичных условий существования.

Особенности эволюции

Дивергенция и конвергенция в биологии являются необратимыми процессами. Как только организм приспосабливается к новой среде и условиям своего существования, орган, подвергшийся изменению, исчезает.

Даже при возврате к первоначальным условиям жизни не наблюдается восстановление утраченного органа. В своих научных трудах Дарвин неоднократно говорил о том, что даже при идеальном повторе среды обитания у вида нет возможности восстановить свое первоначальное состояние, это и есть дивергенция и конвергенция в биологии. Примеры таких переходов можно привести для дельфинов, китов.

Внутреннее строение их плавника сохранило признаки типичной конечности наземного млекопитающего. Из-за мутаций постоянно осуществляется обновление генофонда всей популяции, не наблюдается повторения генофонда предыдущего поколения.

Значение мутаций

К примеру, киты и дельфины не превращались в рыб. В процессе их перехода из наземных животных в водных обитателей происходила только конвергенция конечностей.

Учитывая, что мутации вызывают обновления генофонда определенной популяции, отметим, что при этом не происходит его повторения. Если на определенном этапе эволюции из примитивных земноводных развились пресмыкающиеся, они уже не смогут породить земноводных.

На стебле иглицы есть толстые и блестящие листья. Они являются видоизмененными ветвями. В центре таких видоизменений располагаются истинные чешуевидные листочки. В весеннее время происходит появление цветов из пазухи таких чешуек, которые по мере роста превращаются в плоды.

Заключение

Эволюция является неоднородным процессом. На протяжении миллионов лет на нашей планете в неизмененном виде находятся кистеперые рыбы, саблехвост, гатттерия. Биологи именуют их «живыми ископаемыми». Есть и такие организмы, которые подвергаются многочисленным изменениям. На эволюцию не оказывают влияния астрономические часы. Появление нового вида связано с определенным количеством поколений, а также с их приспособленностью к новым условиям обитания.

Эволюция снижается и замедляется в стабильных условиях окружающей среды. В условиях интенсивного отбора наблюдается ускорение этого процесса.

К примеру, в начале прошлого века для борьбы с вредителями применялся препарат ДДТ. Спустя несколько лет возникли формы, которые обладали повышенной устойчивостью к данному средству. После разработки антибиотиков появились устойчивые к ним микроорганизмы.

Итак, дивергенция всегда связана с приспособлением организмов к экологическим и географическим условиям существования. Она представляет собой результат действия естественного отбора.

Конвергентная эволюция – это независимое друг от друга развитие похожих органов или возможностей у организмов, которые биологически не связаны напрямую друг с другом. В качестве примера можно привести развивавшиеся параллельно глаза головоногих моллюсков и млекопитающих. А также способность летать у некоторых насекомых, птиц, летучих мышей и костистых рыб. Частота, с которой обнаруживаются признаки конвергентной эволюции у живых организмов на , подтверждает гипотезу о том, что некоторые основные анатомические структуры и физиологические механизмы могут быть идентичными среди других форм жизни во Вселенной.

Физика и эволюция

Одна из причин, по которой происходит конвергенция, заключается в том, что некоторые формы тела являются лучшими биологическими решениями основных проблем физики. Чтобы быстро и эффективно двигаться под водой, нужно гладкое тело с широким мускулистым хвостом или другими придатками для обеспечения движения вперед. Неудивительно, что киты напоминают рыб своим внешним обликом. Они, как и рыбы, имеют обтекаемую форму. У них есть мощный хвост, пара ласт, подобных передним плавникам, а в некоторых случаях даже спинной плавник вдоль спины.

Сто пятьдесят миллионов лет назад еще одно рыбоподобное существо плавало в океанах Земли. Хотя оно и вымерло 70 миллионов лет назад, найденные окаменелости костей позволили восстановить его внешний вид. Сохранившиеся скелеты не дают поводов сомневаться, что существо было рептилией. Из-за его замечательного сходства с рыбой его называли Ихтиозавр (ichthyosaur), или рыба-ящерица (по гречески icthys – рыба, sauros – ящерица).

Параллельно эволюционировавшие животные могут выглядеть одинаково, но легко доказать, что это совершенно разные существа с очень непохожими между собой предками. Сходство по внешнему виду абсолютно не связано с их близким родством.

Другие примеры конвергенции

Изолированные на австралийском континенте сумчатые млекопитающие смогли процветать в течение 150 миллионов лет. В большинстве других частей света они исчезли, поскольку конкуренция со стороны плацентарных млекопитающих оказалась слишком большой.

Австралия имеет хорошие условия для эволюции, и здесь появилось много разных сумчатых, заполнивших свои ниши. Сходство по внешнему виду между различными сумчатыми и плацентарными млекопитающими демонстрирует нам яркие примеры похожести. В Австралии есть свой волк – тасманский дьявол; есть свои «коты» (Dasyurus ) и «мыши» (Dasycercus ). Есть «муравьеды» и «ленивцы». Летающий фаланджер (Petaurus breviceps) сравним с летающими белками. А вомбат (Vombatidae) – с обыкновенными свиньями. В Австралии даже есть свой сумчатый крот!

Конечно, сумчатые и плацентарные – это млекопитающие, имеющие общую родословную в не слишком отдаленном прошлом. Однако конвергентная эволюция может создавать сходство между совершенно несвязанными существами. Насекомые и птицы на древе находятся невероятно далеко друг от друга. Но с первого взгляда трудно описать разницу между птицей и гигантской молью. Они не сильно различаются по размеру, обе не зависят от наличия нектара в цветах. И ​​схожи способностью к парящим полетам.

Еще один замечательный пример – сходство между клювом утки (птицы) и клювом утконоса (млекопитающего). Оба существа получают пищу, просеивая грязь. Для реализации этой функции у них есть широкая сплюснутая морда. Она придает их головам сходство по внешнему виду.

Конвергенция у растений

Конвергенция не ограничивается животным царством. Растения, подверженные похожим внешним воздействиям, могут также напоминать друг друга в формах, которые они развили за миллионы лет эволюции. Сотни видов деревьев составляют три больших тропических леса мира. Однако даже часто сложно определить, к какому именно лесу относится тот или иной образец. Все деревья вырастают там до больших высот, не имеют ветвей на своих нижних стволах, имеют похожие листья и подобную кору.

В американских пустынях характерными растениями являются кактусы. Их стебли являются водохранилищами; они покрыты защитными шипами и не имеют листьев. Очень похожим на кактусы по всем этим признакам являются Эуфорбия (молочай), растение родом из Африки. Но, несмотря на кактусоподобный внешний вид, оно близко с кактусами не связано.

Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция

Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, то есть условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т. д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т. п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор так же основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.

Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих сильно отличаются, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемой функции, называют гомологичными. Примером гомологичных органов у растений являются усы гороха, колючки кактуса – всё это видоизменённые листья.

В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и агамы, лазающие по ветвям деревьев, хотя относятся к разным подотрядам (рис. 1).

Рисунок 1. Лазающая агама. Внешнее сходство с хамелеоном обусловлено сходной средой обитания.

У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (рис. 2). Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.

Рисунок 2. Конвергенция. Сходство формы тела и плавников у неродственных быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б), дельфинов (В, Г).

Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Организмы, обитающие в воздухе, имеют крылья (рис. 3). Но крылья птицы и летучей мыши – это изменённые конечности, а крылья бабочки – выросты стенки тела.

Рисунок 3. Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воздухе у позвоночных: А – летучая рыба, Б – летающая лягушка, В – летающая агама, Г – белка-летяга.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное в принципе строение и происхождение, называют аналогичными.

Параллелизм

Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис. 4).

Рисунок 4. Конвергентное сходство строения между неродственными млекопитающими дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки: А – карликовый гиппопотам, Б – водосвинка, В – африканский оленек, Г – пака, Д – карликовая антилопа, Е – агути, Ж – серый дукер, З – мазама, И – панголин, К – гигантский броненосец.

Дивергенция видов осуществляется путем отбора, идущего вразличных направлениях, и действия механизмов, затрудняющих скрещивание носителей разных специализаций.

Один из простейших сценариев дивергенции — поляризация признаков. В любой популяции существует определённое разнообразие размеров, окраски, строения органов, поведения и прочих признаков. Когда внутри популяции (симпатрическое видообразование) или у двух изолированных друг от друга популяций (аллопатрическое видообразование) возникают условия, в которых преимущества получают носители противоположных вариантов признака (например, самые крупные и самые мелкие, или самые тёмные и самые светлые), носители этих признаков размножаются успешнее, чем средний представитель популяции. Постепенно формируются две отличающихся друг от друга специализированных формы.

Поскольку скрещивание между этими формами может привести к усреднению значения признака и потере развившейся специализации, отбор поощряет развитие механизмов, затрудняющих скрещивание и приводящих к репродуктивной изоляции образовавшихся видов.

Дивергенция (от средневекового лат. divergo - отклоняюсь) - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий. Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга.

Дивергенция может достигать самых высоких уровней - от рода до класса и типа.

Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции.

Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях.

Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается:

1) возрастанием дифференциации генотипа;

2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации;

3) более сильной изоляцией.

Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni.

Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.

Аллопатрическое видообразование.

Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб, обитающих к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов - Тихого и Атлантического, тогда как большинство видов представляют собой географически разобщенные, давно дивергировавшие формы. Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов - моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т.

Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus агgentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются.

Оба эти вида четко отличаются друг от друга и не скрещиваются. Однако, если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана.

При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какогото промежуточного района, например с Восточной Сибири.

Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что, когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus, L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между соседними популяциями.

Показательно в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в озере Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается. Возникновение этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившихся популяциях.

Так, у одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие весной, или позднеспелые, зацветающие лишь под осень. Во всех случаях внутривидовая дивергенция, связанная с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфо-физиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются в изменении характера избирательности спаривания и оплодотворения, в понижении фертильности гибридных особей и снижении жизнеспособности гибридов.
Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) обычно предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой - предотвращение межвидовых скрещиваний, т.

Что же касается других механизмов репродуктивной изоляции - понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Симпатрическое видообразование

У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций и в разнообразии условий обитания содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм.

У животных такими факторами являются: хромосомные перестройки, гены стерильности и цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служит следующее явление, установленное на комарах (Culex pipiens). При скрещивании двух форм из Южной (Og) и Северной (На) Германии выводимость в реципрокных комбинациях была следующей: 9 НаХ о Og - 87%, 9 OgX сГ На - 0,17%.

Все гибриды от последнего скрещивания оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически. Следовательно, сперматозоиды На лишь стимулируют развитие яйцеклеток Og. С помощью серии беккроссов (HaxOg) xOg и далее до 50 поколений были практически замещены все три пары хромосом формы На на хромосомы формы Og: Результату неизменно соответствовали скрещиванию HaXOg.

Отсюда был сделан вывод, что несовместимость при скрещивании OgxHa обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой. Оказалось, что цитоплазма формы На определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйцо формы Og. Цитоплазмическую изоляцию, по всей вероятности, можно использовать для борьбы с насекомыми - переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

Образование

Конвергенция и дивергенция в биологии. Суть и примеры явлений

Согласно теории эволюции, все живые существа на Земле развивались от простейших форм к более сложным. Но если все двигалось по одной прямой, откуда тогда взялось такое разнообразие видов и популяций? Объяснить это явление может дивергенция и конвергенция. В биологии эти понятия обозначают особенности и закономерности развития видов.

Особенности эволюционной теории

Основная теория о развитии жизни на нашей планете, которую поддерживает наука, — это теория эволюции.

Первые её положения и законы были сформулированы в XVII веке. Она подразумевает длительный естественный процесс изменений живых организмов до качественно нового уровня.

Теория предполагает развитие организмов от простейших до наиболее сложных форм, которое сопровождалось генетическими мутациями, адаптациями, вымиранием и образованием видов.

Современная теория основывается на предположениях Чарльза Дарвина о естественном отборе и данных популяционной генетики о мутациях, генетических дрейфах, изменении частоты аллелей.

Эволюция подразумевает наличие у живых организмов общего корня, с которого и началось их развитие.

При этом предположение об одном или паре прародителей необязательно. Ученые утверждают, что организмов-предков могло быть и больше, но все они принадлежали к родственным группам.

Главными закономерностями, по которым протекала эволюция, являются конвергенция и дивергенция.

В биологии примеры и особенности этих процессов описал Чарльз Дарвин. Подробнее о том, что они представляют собой, расскажем ниже.

Дивергенция в биологии

С латинского языка термин переводится как «расхождение» и может использоваться не только по отношению к живой природе.

Дивергенция в биологии означает возникновение различия признаков у организмов. По своей сути это разнонаправленная изменчивость, которая возникает вследствие адаптации живых существ к разным условиям.

Она проявляется в изменении частей тела или некоторых органов и приобретении ими частично новых функций и возможностей. Дивергенция в биологии - обычное явление.

Она появляется в результате естественного отбора, то есть борьбы за существование. Приобретение признаков уменьшает конкуренцию - каждая новая популяция может занять свою экологическую нишу, не затронув других особей.

Она также возникает в результате изоляции.

Дивергенция может происходить на уровне вида, рода, семейства и отряда. С её помощью, например, класс млекопитающих разделился на грызунов, хищных, хоботных, китообразных, приматов и другие отряды. Они, в свою очередь, распались на более мелкие группы, которые отличаются внешним и внутренним строением.

Видео по теме

Дивергенции в биологии: примеры

Дивергенция приводит к тому, что появляются различные по строению организмы, которые принадлежат к одной систематической группе.

Однако у них остается общая основа, видоизменившиеся части тела выполняют те же функции. Например, уши остаются ушами, только у одних они стали более вытянутыми, у других округлыми, крылья у одних птиц короткие, у других длинные.

Наглядным примером является вид конечностей у млекопитающих.

У разных видов они отличаются в зависимости от способа жизни и среды обитания. Так, у кошачьих на лапах есть мягкие подушечки, а у приматов длинные и подвижные пальцы для захвата веток, у морского льва развились ласты, у коров - копыта. Понять, что такое дивергенция в биологии, можно на примере белянок. Бабочки этого семейства питаются разной пищей на стадии гусеницы: одни едят капусту, другие - репу, третьи - свеклу и т.

У растений расхождение признаков проявляется в форме листьев. У кактусов они стали колючками, у барбариса развились иглы. Также дивергенция прослеживается на уровне корневой системы. Некоторые растения имеют корни-присоски, у картофеля это клубни, у свеклы и моркови они прибавили толщины и превратились в корнеплоды.

Конвергенция

Если дивергенция характерна для родственных организмов, то конвергенция, наоборот, наблюдается у отдаленных групп.

Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Как и дивергенция, появилась в результате естественного отбора, но в этом случае он направлен одинаково у разных видов, отрядов и т.

Животные или растения, которые принадлежат к абсолютно разным классам, приобретают одинаковые по строению и функциям органы. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни.

Но их схожесть не распространяется на все тело, конвергенция затрагивает только те органы, которые необходимы для приспособленности к определенным условиям.

Так, животные, которые перемещаются по воздуху, имеют крылья.

Но одни могут относиться к насекомым, а другие — к позвоночным. Обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела, хотя и не обязательно являются родственными друг другу.

Примеры конвергенции

Форма тела дельфинов, китов и рыб - типичная конвергенция. Из-за внешней схожести с акулами киты и дельфины вначале причислялись к рыбам. Позже было доказано, что они - млекопитающие, так как дышат легкими, появляются на свет путем живорождения и имеют ряд других признаков.

В качестве примера конвергенции можно привести крылья у летучих мышей, птиц и насекомых.

Наличие этих органов связано со способом жизни животных, которые перемещаются при помощи полета. При этом вид и строение крыльев у них существенно отличаются.

Еще один пример - наличие жабр у рыб и у моллюсков.

Каким путем осуществляется дивергенция видов

Иногда конвергенция проявляется и в отсутствии каких-либо органов. Так, на некоторых вулканических островах обитают бескрылые бабочки, мухи и другие насекомые.

Комментарии

Похожие материалы

Образование
Дивергенция — это в биологии что такое?

Примеры дивергенции

Дивергенция в биологии — что это такое? В некоторых случаях популяции, проживающие в экологически различных периферийных средах, могут проявлять генетические отличия от оставшейся части популяции, особенно там, где им…

Образование
Репродукция — это в биологии что такое? Определение и примеры репродукции в природе

Репродукция - это в биологии понятие, которое связано с такими процессами, как оплодотворение, деление и непосредственно размножение, воспроизведение себе подобных.

Это понятие употребляется и в живописи, но тем…

Образование
Что такое симбиоз в биологии? Определение и примеры симбиоза

Что такое симбиоз в биологии? Это своего рода негласная договоренность между двумя или несколькими особями, относящимися к совершенно разным видам. Такое сотрудничество может иметь вид мутуализма, комменсализма и пара…

Образование
Правило Марковникова В.

В. Суть и примеры

В химических реакциях по месту разрушения двойной связи в алкенах и тройной в алкинах могут присоединяться различные частицы. Каким закономерностям подчиняется этот процесс? Исследовал поведение несимметричных гомолог…

Образование
Параллелизм в биологии: примеры и характеристика

Существует три формы эволюции.

Дивергенция основана на схожести гомологических органов, конвергенция — аналогичных органов. Третьей формой эволюции является параллелизм.В биологии это такой процесс, в котором п…

Образование
Колония в биологии — это что такое, особенности и примеры колоний

В природных условиях живые организмы могут существовать по-разному. Например, если отдельные особи проживают вместе и приносят друг другу пользу, то речь идет о колонии.

В биологии это особая форма сосуществования. Ра…

Автомобили
Чем отличается тосол от антифриза и в чем суть этих понятий?

Каждый современный автомобиль оснащается системой охлаждения, в которой присутствует такая жидкость, как тосол. В некоторых случаях вместо него автолюбители заливают в расширительный бачок антифриз.

По сути дела, функ…

Бизнес
Затратный подход к оценке бизнеса: описание, суть и примеры

На практике работа каждой компании подвергается анализу. При этом может применяться доходный, затратный, сравнительный подход к оценке бизнеса. Необходимость анализа возникает в самых разных ситуациях. Ра…

Дом и семья
Диагностические карты в ДОУ по ФГОС: примеры и особенности

Диагностические карты в ДОУ по ФГОС были введены после модернизации дошкольного образования.

Они ведутся воспитателем на каждого ребенка начиная с момента его поступления в детский сад и до его выпуска.

Дом и семья
Картотека подвижных игр в средней группе: особенности и примеры

Подвижные игры в детском саду - неотъемлемая часть обучения.

Дети должны не только собирать конструктор или играть в куклы, но и двигаться. Однако не каждый воспитатель знает, какие игры можно проводить с детьми…

До сих пор мы рассматривали процессы, обусловливающие возникновение, наследование и поддержание различий внутри популяции.

Теперь остановимся на процессах, ведущих к появлению межпопуляционных различий и зарождению внутри вида новых форм, рас, подвидов, т.

е. рассмотрим начальные этапы процесса видообразования.

Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического видообразования, тогда как возникновение новых форм без пространственного разобщения называют симпатрическим видообразованием.

Некоторые исследователи полагают, что аллопатрическое видообразование представляет собой основной путь становления новых видов.

Результаты изучения эколого-географических связей между близкими видами в большинстве случаев с несомненностью указывают на их первоначальную пространственную разобщенность.

Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов - Атлантического и Тихого, тогда как многие остальные виды представляют собой викарирующие, т.

е. географически разобщенные и давно дивертировавшие формы.

Дивергенция вида в эволюции

Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов - моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т. д.

Б. К. Шишкиным описаны 3 географические расы (подвиды) лесного купыря (Anthriscus silvestris) - европейская, кавказская и сибирская, каждая из которых обладает своим приспособительным комплексом морфоэкологических особенностей. Другое растение нашей флоры - прострел (Anemone pulsatilla) занимает непрерывный ареал по всей Европе с запада на восток, но при этом для растений на западе характерны сильно рассеченные листья и поникшие цветки, а для растений на востоке - слабо рассеченные листья и стоячие цветки.

Согласно Ч.

Дарвину, широта ареала непосредственно способствует процессу видообразования. Географические расы или подвиды в некоторых случаях могут рассматриваться как новые виды в потенции, однако для реализации этих потенций и приобретения подвидами видового ранга требуется их дальнейшая дивергенция, приводящая в конечном счете к нескрещиваемости, репродуктивной изоляции, возникновению различных адаптивных механизмов.

Географические расы всегда оказываются в различающихся условиях, что определяет их большую или меньшую экологическую специализацию.

Поэтому они могут одновременно рассматриваться и как экологические расы. Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus argentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются. Оба эти вида четко различаются друг от друга и не скрещиваются.

Однако если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное циркумполярное кольцо вокруг Ледовитого океана.

При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какого-то промежуточного района, например с Восточной Сибири. Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L.

argentatus и L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Географическое размещение чаек

Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между особями из соседних популяций.

Еще Дарвином был описан яркий пример пищевой специализации вьюрков рода Geospiza, обитающих на Галапагосских островах и разошедшихся по размеру и форме клюва. Показательно также в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в оз. Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается.

В оз. Ньяса найдено 174 эндемичных вида рыб семейства Cichlidae, а в оз. Танганайка - около 80 эндемичных видов рыб семейства Chromidae. Возникновение всех этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившиеся популяциях.

Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.

Л. С. Берг выделил 5 форм форели (Salmo ischchan) оз. Севан, существенно различающихся по срокам икрометания и некоторым другим биологическим особенностям. Им же установлены «яровые» и «озимые» расы рыб из семейств лососевых, осетровых, карповых, нерестящихся соответственно весной или осенью.

У одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие еще весной, и позднеспелые, зацветающие лишь под осень. И во всех случаях возникновение внутривидовой дивергенции, связанное с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфофизиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются:

• в изменении характера избирательности спаривания,
• в изменении характера избирательности оплодотворения,
• в понижении фертильности гибридных особей,
• в снижении жизнеспособности гибридов.

Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) часто предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей противоположного пола представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих, сопровождающиеся демонстрацией яркого брачного наряда. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой - предотвращение межвидовых скрещиваний, т.

е. обеспечение репродуктивной изоляции.

О наличии избирательности оплодотворения у животных судят на основе опытов, в которых сопоставляется оплодотворяющая способность спермы самцов из разных линий или пород при скрещивании их с самками разного генотипа; у растений наличие избирательности оплодотворения выявляют по конкурентоспособности пыльцевых трубок при опылении смесью пыльцы.

Что же касается двух других механизмов репродуктивной изоляции - понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.

У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций, в основе которого лежит разнообразие условий обитания, содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм. Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах и местообитаниях близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т.

У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.

У животных такими факторами являются гетерогаметность пола, гены стерильности и даже цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служить следующее явление, установленное Г. Лавеном на комарах (комплекс Culex pipiens), которые широко распространены в Европе, Азии и Северной Америке.

При скрещивании двух легко скрещивающихся форм из Южной (Og) и Северной Германии (На) некоторые комбинации гибридов почти не появлялись, так как оплодотворенные яйца развивались только до какой-то эмбриональной стадии, а затем гибли.

Все гибриды последнего скрещивания (0,17%) оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически.

Сперматозоиды (На) лишь стимулируют развитие. С помощью серии беккроссов [(На X Og) X Og] X Og и далее было проведено практическое замещение всех трех пар хромосом формы На на хромосомы формы Og.

Было проведено более 50 поколений указанных беккроссов, результаты неизменно соответствовали скрещиванию На X Og. Отсюда был сделан вывод, что способность вызывать несовместимость при скрещивании og X На обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой.

Оказалось, что цитоплазма формы hfa определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйца формы Og.

Теперь предположим, что в популяции формы Qg в результате мутации возникла особь, сходная с формой На. Если эта особь оказывается самцом, то она может оплодотворять только самок Og, но при этом никакого потомства не образуется. Если мутации будет нести самка, то, оплодотворенная самцами Og, она даст самок и самцов, но последние будут проявлять свойства На.

Возникшая небольшая группа особей типа На в дальнейшем будет увеличиваться как за счет размножения внутри себя, так и за счет оплодотворения самок На самцами Og. При этом за счет скрещивания Og X На численность популяции Og сократится, т. е. произойдет замещение одной генетической структуры на другую (Og на На).

Цитоплазматическая изоляция может служить не только механизмом симпатрического видообразования, но, возможно, и методом борьбы с насекомыми - переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

В процессе симпатрического видообразования могут иметь значение онтогенетические механизмы адаптации и индивидуального опыта у значительной группы животных, базирующегося на выработке в течение жизни разнообразных условных рефлексов, которые могут быть переданы затем потомству с помощью механизма сигнальной наследственности.

Хорошо известны факты гнездового консерватизма птиц, при котором одни и те же особи каждый раз возвращаются для размножения в одни и те же места. Во всех подобных случаях животные по сигналам лишь выбирают определенные сочетания факторов среды, что может привести к стойкому расчленению и обособлению ранее единой популяции.

Выработка половых условных рефлексов у птиц способна также обеспечивать чуть ли не полную избирательность спаривания самцов с самками, с той или другой окраской оперения.

Этим путем может осуществляться направленное формирование репродуктивной изоляции за счет отдельных мутантных признаков.

Все приведенные выше факты свидетельствуют о том, что симпатрическое видообразование есть реальный способ формирования новых видов, который по масштабам своего действия в природе не только не уступает аллопатрическому видообразованию, но, по-видимому, для животных как организмов, обладающих способностью к передвижению и активному приспособлению к среде, является основным.

Но каково бы ни было истинное соотношение аллопатрического и симпатрического видообразования, необходимо иметь в виду, что решающее значение во внутривидовой дивергенции и в возникновении изолирующих механизмов остается за действием отбора и генетическими механизмами, ведущими и направляющими процессы микроэволюции.

Итак, генетико-популяционный подход в сочетании с методами цитогенетики, экологии, физиологии и математической генетики позволил вскрыть некоторые существенные моменты процесса микроэволюции.

С очевидностью вытекает, что факторы эволюции - изменчивость, наследственность и отбор нельзя рассматривать как независимые процессы.

Они тесно связаны между собой и взаимозависимы. Путем отбора можно создать линии организмов с большей или меньшей наследственной изменчивостью. Могущество естественного и искусственного отбора беспредельно.

Подвергая организмы действию мутагенов (температуры, химических веществ и др.) в ряду поколений и ведя отбор на устойчивость к ним, можно создавать линии, которые будут обладать различной мутабильностью под действием данного мутагена.

Между факторами отбора и наследственной изменчивостью, по-видимому, существует прямая зависимость: если резко меняются условия внешней среды, то вид имеет возможность приспособиться к ним либо путем использования имеющегося мутационного резерва, либо за счет увеличения частоты возникновения новых мутаций.

Хотя взаимодействие факторов эволюции кажется очевидным, конкретные механизмы этой связи изучены очень слабо.

Эти вопросы подлежат непременному и быстрейшему исследованию, поскольку решение их необходимо не только для познания эволюции, но и для создания новых форм с помощью методов селекции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте